stringtranslate.com

Обыкновенная подвязочная змея

Обыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis ) — вид змей подсемейства Natricinae семейства ужеобразных (Colubridae) . Вид является коренным жителем Северной Америки и широко распространен по всему континенту. Существует несколько признанных подвидов . Большинство распространенных подвязочных змей имеют рисунок из желтых полос на черном, коричневом или зеленом фоне, а их средняя общая длина (включая хвост) составляет около 55 см (22 дюйма), а максимальная общая длина — около 137 см (54 дюйма). [2] [3] Средняя масса тела составляет 150 г (5,3 унции). [4] Обыкновенная подвязочная змея является государственной рептилией Массачусетса . [5]

Таксономия и этимология

Подвидовое название fitchi дано в честь американского герпетолога Генри Шелдона Фитча . [6]

Подвидовое название pickeringii дано в честь американского натуралиста Чарльза Э. Пикеринга . [7]

Подвиды

Текущая научная классификация признает 12 подвидов (упорядоченных по дате): [8]

Трехчленный авторитет в скобках указывает на то, что подвид первоначально был описан в роде, отличном от Thamnophis .

Анатомия и описание

Обыкновенные подвязочные змеи — тонкие змеи. Немногие вырастают более 4 футов (1,2 м) в длину, а большинство остаются меньше. У большинства есть продольные полосы разных цветов. Обыкновенные подвязочные змеи бывают самых разных цветов, включая зеленый, синий, желтый, золотой, красный, оранжевый, коричневый и черный.

Яд

Эффекты тетродотоксина у подвязочных змей

У подвязочных змей в слюне содержится слабый яд , который может быть токсичным для земноводных и других мелких животных, на которых они охотятся. [9] Для людей укус не опасен, и многие владельцы могут подтвердить, что подвязочные змеи мягко кусаются в знак протеста, когда их держат или сдерживают; эти укусы не часто повреждают кожу, учитывая меньший размер подвязочных змей, но могут вызывать небольшой зуд, жжение и/или отек в месте укуса. Однако более вероятно, что перед тем, как потратить свою энергию на укус, подвязочные змеи выделяют дурно пахнущую жидкость («мускус», «мускульный запах», «вонь») из постанальных желез .

Обыкновенные подвязочные змеи устойчивы к естественным ядам, содержащимся в их добыче, например, ядам американской жабы и тритона с грубой кожей , последний из которых может убить человека, если его проглотить. Подвязочные змеи (в дополнение к своей собственной слабо ядовитой слюне) обладают способностью удерживать яды из съеденной ими добычи-амфибии, что делает их ядовитыми и отпугивает любых потенциальных хищников. [10]

Обыкновенная подвязочная змея использует токсичность как для нападения, так и для защиты. С точки зрения нападения, яд змеи может быть токсичным для некоторых ее более мелких жертв, таких как мыши и другие грызуны. [10] С точки зрения защиты, змея использует свою устойчивость к токсичности, чтобы обеспечить важную способность против хищников. [11] Исследование эволюционного развития устойчивости к тетродотоксину сравнило две популяции Thamnophis , а затем протестировало внутри популяции T. sirtalis . Те, которые подвергались воздействию и жили в той же среде, что и тритоны ( Taricha granulosa ) или грубокожие тритоны, которые вырабатывают тетродотоксин при поедании, были более невосприимчивы к токсину (см. рисунок). [11] Похоже, что эти два вида находились в эволюционной гонке вооружений.

Хотя устойчивость к тетродотоксину выгодна для добычи тритонов, с ней также связаны затраты. Потребление токсина может привести к снижению скорости, а иногда и к отсутствию движения в течение длительных периодов времени, а также к нарушению терморегуляции. [12] Демонстрация защиты от хищников, которую использует этот вид, демонстрирует идею «гонки вооружений» между различными видами и их демонстрациями защиты от хищников. [11] Вдоль всего географического взаимодействия T. granulosa и T. sirtalis встречаются участки, соответствующие сильной коэволюции, а также слабой или отсутствующей коэволюции. Популяции T. sirtalis , которые не живут в районах, содержащих T. granulosa , содержат самые низкие уровни устойчивости к тетродотоксину, в то время как те, которые живут в том же районе, содержат самые высокие уровни устойчивости к тетродотоксину. В популяциях, где тетродотоксин отсутствует в T. granulosa , резистентность в T. sirtalis отбирается против, поскольку мутация вызывает более низкую среднюю приспособленность популяции. Это помогает поддерживать полиморфизм в популяциях подвязочных змей. [13]

Место обитания

Среда обитания обыкновенной подвязочной змеи простирается от лесов, полей и прерий до ручьев, водно-болотных угодий, лугов, болот и прудов, и ее часто можно встретить около воды. В зависимости от подвида обыкновенную подвязочную змею можно встретить на юге, на самой южной оконечности Флориды в Соединенных Штатах, и на севере, на самой южной оконечности Северо -Западных территорий в Канаде. Она встречается на высотах от уровня моря до гор.

Поведение и история жизни

Обыкновенная подвязочная змея — дневная змея. Летом она наиболее активна утром и поздно вечером; в более прохладные сезоны или климатические условия она ограничивает свою активность теплыми днями.

В более теплых южных районах змея активна круглый год; в противном случае она спит в общих берлогах, иногда в больших количествах. В теплые зимние дни некоторые змеи вылезают из спячки, чтобы погреться на солнце.

Демонстрации защиты от хищников

Подвязочные змеи демонстрируют множество различных форм поведения для защиты от хищников. Подвязочные змеи демонстрируют большее разнообразие поз тела, чем другие змеи. Под воздействием отбора хищниками эти змеи выработали постуральные реакции, которые являются весьма изменчивыми и наследуемыми. Они весьма изменчивы даже в пределах одной популяции. [14] Различные позы указывают на то, готовится ли змея бежать, сражаться или защищать себя. Различные биологические факторы, такие как температура тела и пол, также влияют на то, проявляет ли змея определенное антихищное поведение. [15]

Чем выше температура подвязочной змеи, тем больше вероятность того, что змея убежит от хищника; змея с более низкой температурой тела, скорее всего, останется неподвижной или нападет. Самцы подвязочной змеи также более склонны к бегству. [15] [16] Подвязочные змеи, которые демонстрируют более агрессивные антихищные проявления, также, как правило, быстры и обладают высокой выносливостью. Однако причина этой корреляции неизвестна. [17]

Первая реакция змеи на хищника часто является блефом. Когда змею дразнили пальцем в лабораторных условиях, змея реагировала агрессивно, но как только ее трогали, она становилась пассивной. [16] Это может быть связано с тем, что змея не склонна атаковать организм, который она считает больше себя. Подвязочные змеи не демонстрируют мимикрию или апосематический окрас; полагаясь на криптическую окраску для защиты, они замирают, пока не поймут, что их заметили, а затем пытаются скрытно уйти. [18]

Решение молодой подвязочной змеи атаковать хищника может зависеть от того, поела ли змея или нет. Змеи, которые только что поели, с большей вероятностью нападут на хищника или раздражитель, чем змеи, у которых не полный желудок. Змеи, которые только что съели крупное животное, менее подвижны. [19]

Другим фактором, контролирующим реакцию на хищника подвязочной змеи, является то, где на ее теле змея подвергается нападению. Многие птицы и млекопитающие предпочитают атаковать голову змеи. Подвязочные змеи чаще прячут голову и двигают хвостом вперед и назад, когда на них нападают близко к голове. Змеи, на которых нападают в середину тела, чаще убегают или демонстрируют предупреждающую реакцию с открытым ртом. [20]

Возраст может быть еще одним фактором, который способствует антихищным реакциям. По мере взросления подвязочных змей увеличивается продолжительность времени, в течение которого они могут заниматься физической активностью при температуре 25 °C. Молодые змеи могут быть физически активны только в течение 3–5 минут. Взрослые змеи могут быть физически активны до 25 минут. Это в основном связано с выработкой аэробной энергии ; легочная аэрация увеличивается до трех раз у взрослых подвязочных змей по сравнению с молодыми особями. Быстрая утомляемость молодых особей ограничивает среду обитания, в которой они могут жить, а также их источники пищи. [21] Это также влияет на антихищную реакцию как молодых, так и взрослых подвязочных змей; без достаточной выработки энергии змея не может осуществить антихищную реакцию.

Репродукция

Обычно популяции включают гораздо больше самцов, чем самок, поэтому во время брачного сезона они образуют «брачные шары», в которых одна или две самки полностью завалены десятью или более самцами. Иногда самец змеи спаривается с самкой перед спячкой, и самка хранит сперму внутри себя до весны, когда она позволяет своим яйцам быть оплодотворенными. Если она снова спаривается весной, осенняя сперма дегенерирует, а весенняя сперма оплодотворяет ее яйца. Самки могут рожать яйцеживорождением от 12 до 40 детенышей с июля по октябрь.

В начале полового созревания, когда змеи выходят из спячки, самцы обычно появляются первыми, чтобы быть готовыми, когда самки просыпаются. Некоторые самцы берут на себя роль самки и уводят других самцов из норы, заманивая их поддельным женским феромоном . [22] После того, как такой самец уводит соперников, он «превращается» обратно в самца и мчится обратно в логово, как раз когда появляются самки. Затем он первым спаривается со всеми самками, которых может поймать. Этот метод также помогает согреть самцов, обманывая других самцов, чтобы они окружили и согрели самца, и особенно полезен для подвидов в более холодном климате (например, тех, где обитает T. s. parietalis ); этот тип мимикрии в первую очередь встречается у этого подвида. [23] Было обнаружено, что эти обманчивые самцы спариваются с самками значительно чаще, чем самцы, которые не демонстрируют эту мимикрию. [23]

Экология

Охота и диета

Рацион T. sirtalis в основном состоит из земноводных и дождевых червей , а также пиявок , слизней , улиток , насекомых , раков , [24] рыб , ящериц , других змей, [24] мелких птиц и грызунов . Обыкновенные подвязочные змеи эффективны в ловле быстро движущихся существ, таких как рыба и головастики.

Естественные хищники

Животные, которые охотятся на обыкновенного подвязочного ужа, включают крупную рыбу (например, окуня и сома ), американских лягушек-быков , каймановых черепах , более крупных змей, ястребов , енотов , лисиц , диких индеек , а также домашних кошек и собак.

Статус сохранности

Обыкновенная подвязочная змея считается видом, вызывающим наименьшее беспокойство, в Красном списке МСОП из-за ее широкого распространения и большой численности популяции. [1] Загрязнение воды, расширение городов, а также жилое и промышленное развитие представляют угрозу для обыкновенной подвязочной змеи. Подвязочная змея Сан-Франциско ( T. s. tetrataenia ), которая чрезвычайно редка и встречается только вблизи прудов и водохранилищ в округе Сан-Матео, Калифорния , была занесена в список исчезающих видов Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США с 1967 года.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Frost DR , Hammerson GA, Santos-Barrera G (2015). " Thamnophis sirtalis ". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов 2015: doi :10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T62240A68308267.en
  2. ^ Конант, Роджер (1975). Полевое руководство по рептилиям и амфибиям Восточной и Центральной Северной Америки, второе издание. Бостон: Houghton Mifflin. ISBN 0-395-19979-4 . ( Thamnophis sirtalis , стр. 157–160 + Таблицы 23 и 24 + Карта 116). 
  3. ^ Восточная подвязочная змея (Thamnophis sirtalis). uga.edu
  4. ^ Краткие факты: Обыкновенная подвязочная змея Архивировано 2013-07-30 в Wayback Machine . Canadian Geographic
  5. ^ "Citizen Information Service: State Symbols". Массачусетс (секретарь Содружества) . Получено 21.01.2011 . Подвязочная змея стала официальной рептилией Содружества 3 января 2007 года.
  6. ^ Беоленс, Уоткинс и Грейсон (2011), стр. 90.
  7. ^ Беоленс, Уоткинс и Грейсон (2011), стр. 207.
  8. ^ Uetz, P.; et al. (ред.). "Thamnophis sirtalis (LINNAEUS, 1758)". База данных рептилий . Получено 1 июля 2024 г.
  9. ^ "Две вещи, которые вы, вероятно, не знали о подвязочных змеях". Жизнь в цифровом формате . 5 мая 2016 г. Получено 5 мая 2016 г.
  10. ^ ab Williams BL, Brodie ED Jr, Brodie ED 3rd (2004). «Устойчивый хищник и его токсичная добыча: стойкость токсина тритона приводит к появлению ядовитых (не ядовитых) змей». Journal of Chemical Ecology . 30 (10): 1901–1919. Bibcode :2004JCEco..30.1901W. doi :10.1023/b:joec.0000045585.77875.09. PMID  15609827. S2CID  14274035.
  11. ^ abc Brodie ED 3rd, Brodie ED Jr (1990). «Устойчивость к тетродотоксину у подвязочных змей: эволюционный ответ хищников на опасную добычу». Эволюция . 44 (3): 651–659. doi :10.2307/2409442. JSTOR  2409442. PMID  28567972.
  12. ^ Уильямс, Бекки Л.; Броди-младший, Эдмунд Д.; Броди III, Эдмунд Д. (2003). «Коэволюция смертельных токсинов и устойчивость к хищникам: самооценка устойчивости подвязочными змеями приводит к поведенческому отторжению токсичной добычи тритона» (PDF) . Herpetologica . 59 (2): 155–163. doi :10.1655/0018-0831(2003)059[0155:codtap]2.0.co;2. S2CID  18028592. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-07-30 . Получено 2016-05-13 .
  13. ^ Броди Э. Д. Младший, Райденаур Б. Дж., Броди Э. Д. 3-й (2002). «Эволюционная реакция хищников на опасную добычу: горячие и холодные точки в географической мозаике коэволюции подвязочных змей и тритонов». Эволюция . 56 (10): 2067–2082. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2. PMID  12449493.
  14. ^ Гарланд, Т. (1988). «Генетическая основа метаболизма активности. I. Наследование скорости, выносливости и поведения против хищников у подвязочной змеи Thamnophis sirtalis» (PDF) . Эволюция . 42 (2): 335–350. doi :10.2307/2409237. JSTOR  2409237. PMID  28567852. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-10-06 . Получено 2016-05-13 .
  15. ^ ab Shine, Richard ; Olsson, Mats M.; Lemaster, Michael P.; Moore, Ignacio T.; Mason, Robert T. (1999). «Влияние пола, тела, размера, температуры и местоположения на тактику борьбы с хищниками свободно разгуливающих подвязочных змей (Thamnophis sirtalis, Colubridae)». Поведенческая экология . 11 (3): 239–245. doi : 10.1093/beheco/11.3.239 .
  16. ^ ab Schieffelin, Cynthia D.; de Queiroz, Alan (1991). «Температура и защита у обыкновенной подвязочной змеи: теплые змеи более агрессивны, чем холодные». Herpetologica . 47 (2): 230–237. JSTOR  3892738.
  17. ^ Броди Э. Д. 3-й (1992). «Корреляционный отбор для цветового рисунка и поведения антихищника у подвязочной змеи». Эволюция . 46 (5): 1284–1298. doi :10.2307/2409937. JSTOR  2409937.
  18. ^ Арнольд, Стеван Дж.; Беннетт, Альберт Ф. (1984). «Поведенческая изменчивость в естественной популяции III: демонстрация защиты от хищников у подвязочной змеи Thamnophis radix» (PDF) . Поведение животных . 32 (4): 1108–1118. doi :10.1016/S0003-3472(84)80227-4. S2CID  38929028.
  19. ^ Херцог, Гарольд А. младший; Бейли, Бонни Д. (1987). «Развитие реакций на хищников у змей: II. Влияние недавнего кормления на оборонительное поведение молодых подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis )». Журнал сравнительной психологии . 101 (4): 387–389. doi :10.1037/0735-7036.101.4.387.
  20. ^ Лэнгкилде, Трейси; Шайн, Ричард; Мейсон, Роберт Т. (2004). «Хищные атаки на голову и тело изменяют поведенческие реакции подвязочных змей». Ethology . 110 (12): 937–947. Bibcode : 2004Ethol.110..937L. doi : 10.1111/j.1439-0310.2004.01034.x.
  21. ^ Pough, F. Harvey (1977). «Онтогенетические изменения в кислородной емкости крови и максимальной активности у подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis )». Журнал сравнительной физиологии . 116 (3): 337–345. doi :10.1007/BF00689041. S2CID  7634234.
  22. ^ Крюс, Дэвид; Гарстка, Уильям Р. (1982). «Экологическая физиология подвязочной змеи». Scientific American . 247 (5): 159–168. Bibcode : 1982SciAm.247e.158C. doi : 10.1038/scientificamerican1182-158.
  23. ^ ab Mason, Robert T.; Crews, David (1985). "Female Mimicry in Garter Snakes" (PDF) . Nature . 316 (6023): 59–60. Bibcode :1985Natur.316...59M. doi :10.1038/316059a0. PMID  4010782. S2CID  4342463. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-03.
  24. ^ ab "Thamnophis sirtalis (Обыкновенная подвязочная змея)". Animal Diversity Web .

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к Thamnophis sirtalis, на Wikispecies.