stringtranslate.com

Вошь

Вошь ( мн. ч. : вши ) является общим названием для любого члена клады Phthiraptera , которая содержит около 5000 видов бескрылых паразитических насекомых . Phthiraptera по-разному была признана отрядом , инфраотрядом , или парвотрядом , в результате достижений в филогенетических исследованиях. [1] [2] [3]

Вши являются облигатными паразитами , живущими снаружи на теплокровных хозяевах , к которым относятся все виды птиц и млекопитающих , за исключением однопроходных , панголинов и летучих мышей . Вши являются переносчиками таких заболеваний, как тиф .

Жующие вши живут среди волос или перьев своего хозяина и питаются кожей и мусором, тогда как сосущие вши прокалывают кожу хозяина и питаются кровью и другими выделениями. Обычно они проводят всю свою жизнь на одном хозяине, прикрепляя свои яйца, называемые гнидами , к волосам или перьям. Из яиц вылупляются нимфы , которые линяют три раза, прежде чем полностью вырастают, процесс, который занимает около четырех недель. Генетические данные указывают на то, что вши являются сильно модифицированной линией Psocoptera (теперь называемой Psocodea ), обычно известной как книжная вошь, короед или короед. Самые древние известные ископаемые вши относятся к меловому периоду . [4]

Люди являются хозяевами двух видов вшей — головная вошь и платяная вошь , являющиеся подвидами Pediculus humanus ; и лобковая вошь , Pthirus pubis . Платяная вошь имеет самый маленький геном среди всех известных насекомых; она использовалась в качестве модельного организма и была предметом многих исследований. Вши были повсеместно распространены в человеческом обществе по крайней мере до Средних веков . Они появляются в народных сказках, песнях, таких как «Дом вшей в Килкенни» , и романах, таких как «Поминки по Финнегану » Джеймса Джойса . Они обычно фигурируют при психическом расстройстве бредового паразитоза . Вошь была одним из первых объектов микроскопии , появившись в книге Роберта Гука 1667 года «Микрография» .

Морфология и разнообразие

Вши делятся на две группы: сосущие вши, которые питаются сальными выделениями и жидкостями организма своего хозяина; и жующие вши, которые являются падальщиками , питающимися кожей , фрагментами перьев или волос и мусором, находящимся на теле хозяина. Многие вши специфичны для одного вида хозяина и эволюционировали вместе с ним. В некоторых случаях они живут только на определенной части тела. Известно, что некоторые животные являются хозяевами до пятнадцати различных видов, хотя для млекопитающих типично от одного до трех, а для птиц — от двух до шести. Вши, как правило, не могут долго выживать, если их удалить от хозяина. [5] Если их хозяин умирает, вши могут воспользоваться форезом , чтобы подцепить муху и попытаться найти нового хозяина. [6]

Сосущие вши имеют длину от 0,5 до 5 мм ( от 1 ⁄ 64 до 13 ⁄ 64  дюйма). У них узкие головы и овальные, уплощенные тела. У них нет глазков , а их сложные глаза уменьшены в размере или отсутствуют. Их усики короткие с тремя-пятью сегментами, а их ротовые части, которые втягиваются в голову, приспособлены для прокалывания и сосания. [7] В начале кишечника находится цибариальный насос; он приводится в действие мышцами, прикрепленными к внутренней части кутикулы головы. Ротовые части состоят из хоботка, который имеет зубы, и набора стилетов, расположенных в цилиндре внутри хоботка, содержащего слюнной канал ( вентрально ) и пищевой канал ( дорсально ). [8] Грудные сегменты слиты, брюшные сегменты разделены, а на конце каждой из шести ног имеется один большой коготь. [7]

Жующие вши также уплощены и могут быть немного крупнее сосущих вшей, их длина составляет от 0,5 до 6 мм ( от 1 ⁄ 64 до 15 ⁄ 64  дюйма). Они похожи на сосущих вшей по форме, но голова шире груди, и все виды имеют сложные глаза. Глазки отсутствуют, а ротовой аппарат приспособлен для жевания. Усики имеют от трех до пяти сегментов и тонкие у подотряда Ischnocera , но булавовидные у подотряда Amblycera . Ноги короткие и крепкие, заканчиваются одним или двумя когтями. Некоторые виды жующих вшей содержат симбиотические бактерии в бактериоцитах в своих телах. Они могут помогать пищеварению, потому что если насекомое их лишится, оно умрет. Вши обычно имеют скрытную окраску , соответствующую меху или перьям хозяина. [7] [9] Цвет вши варьируется от бледно-бежевого до темно-серого; Однако если он питается кровью, он может стать значительно темнее.

Самки вшей обычно встречаются чаще самцов, а некоторые виды являются партеногенетическими , то есть детеныши развиваются из неоплодотворенных яиц. Яйца вшей обычно называют гнидами. Многие вши прикрепляют свои яйца к волосам своих хозяев с помощью специальной слюны ; связь слюна/волосы очень трудно разорвать без специальных продуктов. Однако вши, обитающие на птицах, могут просто оставлять свои яйца в частях тела, недоступных для чистки , например, внутри стержней перьев. Живые яйца вшей, как правило, бледно-беловатые, тогда как мертвые яйца вшей более желтые. [5] Вши являются экзоптериготами , рождающимися как миниатюрные версии взрослых особей, известные как нимфы . Молодь линяет три раза, прежде чем достичь окончательной взрослой формы, обычно в течение месяца после вылупления. [5]

У людей есть три вида вшей: головные , платяные и лобковые . Головные и платяные вши являются подвидами Pediculus humanus , а лобковые вши — отдельным видом Pthirus pubis . Заражение вшами можно контролировать с помощью гребней от вшей , а также лечебных шампуней или мытья. [10]

Экология

Среднее количество вшей на одного хозяина, как правило, выше у крупных видов птиц, чем у мелких. [11] Вши имеют агрегированное распределение среди особей птиц, то есть большинство вшей живут на нескольких птицах, в то время как большинство птиц относительно свободны от вшей. Эта закономерность более выражена у территориальных, чем у колониальных — более социальных — видов птиц. [12] Организмы-хозяева, которые ныряют под воду, чтобы питаться водной добычей, являются носителями меньшего количества таксонов вшей. [13] [14] Таксоны птиц, которые способны оказывать более сильную антипаразитарную защиту — например, более сильный иммунный ответ Т-клеток или более крупные копчиковые железы — являются носителями большего количества таксонов вшей рода Amblyceran, чем другие. [15] [16] Сокращение размера популяций хозяев может привести к долгосрочному сокращению таксономического богатства вшей, [17] например, птицы, завезенные в Новую Зеландию, являются носителями меньшего количества видов вшей, чем в Европе. [18] [19] Соотношение полов у вшей более сбалансировано у более социальных хозяев и более смещено в сторону самок у менее социальных хозяев, предположительно из-за более сильной изоляции среди субпопуляций вшей (живущих на отдельных птицах) в последнем случае. [20] Вымирание вида приводит к вымиранию вшей, специфичных для его хозяина. Смена хозяина — это случайное событие, которое, казалось бы, очень редко бывает успешным, но видообразование происходило в эволюционных временных масштабах, поэтому иногда оно должно успешно осуществляться. [17]

Вши могут сокращать продолжительность жизни хозяина, если заражение сильное, [21], но большинство из них, по-видимому, не оказывают большого влияния на своего хозяина. Привычка домашних кур купаться в пыли , вероятно, является попыткой птиц избавиться от вшей. [7] Вши могут переносить микробные заболевания и гельминтов , [22] но большинство особей проводят весь свой жизненный цикл на одном хозяине и могут перейти на нового хозяина только при необходимости. [7] Вши Ischnoceran могут снижать терморегулирующий эффект оперения; таким образом, сильно зараженные птицы теряют больше тепла, чем другие. [23] Заражение вшами является недостатком в контексте полового соперничества. [24] [25]

Эволюция

Вши Phthiraptera являются членами Psocodea (ранее Psocoptera ), отряда , который включает книжных вшей, короедов и короедов. В Psocodea вши входят в подотряд Troctomorpha и наиболее тесно связаны с семейством Liposcelididae . [26] Древнейшая подтвержденная ископаемая вошь - Archimenopon myanmarensis , амблицера из мелового янтаря из Мьянмы . [4] Другим ранним представителем группы является птичья вошь, Megamenopon rasnitsyni , из Экфельдер-Маар , Германия, которая датируется эоценом , около 44 миллионов лет назад. [27] Saurodectes vrsanskyi из раннемеловой ( аптской ) формации Заза в Бурятии , Россия, также предположительно является вшью, но это предположение предварительное. [28]

У плацентарных млекопитающих вшей был один общий предок, который жил на Afrotheria, что произошло в результате смены хозяина с древнего птичьего хозяина. [29]

Кладограмма , показывающая положение Phthiraptera среди Psocodea : [1]

Классификация

Phthiraptera — это явно монофилетическая группа, объединенная, как и ее члены, рядом производных признаков, включая их паразитизм на теплокровных позвоночных и сочетание их метаторакальных ганглиев с их брюшными ганглиями для формирования единого вентрального нервного соединения. [30] Отряд традиционно делился на два подотряда: сосущих вшей (Anoplura) и жующих вшей (Mallophaga); однако последующие классификации предполагают, что Mallophaga являются парафилетическими , и тогда были признаны четыре подотряда: [31]

После обнаружения того, что Phthiraptera вложена в Psocoptera , Phthiraptera, в 2021 году де Мойя и др. предложили понизить ранг Phthiraptera до инфраотряда , а четыре подотряда — до парвотряда . [1] Эти изменения были приняты Psocodea Species File и другими, за исключением помещения Phthiraptera в инфраотряд Nanopsocetae , как парвотряд, с четырьмя подгруппами, перечисленными выше. Эти классификации, вероятно, изменятся в будущем в результате продолжающихся филогенетических исследований. [2] [3]

Было идентифицировано около 5000 видов вшей, около 4000 из которых паразитируют на птицах, а 800 — на млекопитающих. Вши присутствуют на каждом континенте во всех местах обитания, которые занимают их животные-хозяева. [31] Они встречаются даже в Антарктиде , где пингвины переносят 15 видов вшей (в родах Austrogonoides и Nesiotinus ). [32] Самая старая известная запись группы — Megamenopon rasnitsyni из эоцена Германии, но по сути это современная форма, принадлежащая Amblycera, поэтому группа в целом, вероятно, имеет мезозойское происхождение. [27]

Филогения

Вши были предметом значительных исследований ДНК в 2000-х годах, которые привели к открытиям в области эволюции человека. Три вида сосущих вшей, паразитирующих на людях, принадлежат к двум родам Pediculus и Pthirus : головные вши ( Pediculus humanus capitis ), платяные вши ( Pediculus humanus humanus ) и лобковые вши ( Pthirus pubis ). Человеческие головные и платяные вши (род Pediculus ) имеют общего предка со вшами шимпанзе, в то время как лобковые вши (род Pthirus ) имеют общего предка со вшами гориллы. Используя филогенетический и кофилогенетический анализ, Рид и др. выдвинули гипотезу, что Pediculus и Pthirus являются сестринскими таксонами и монофилетичны. [33] Другими словами, два рода произошли от одного общего предка. Возраст расхождения между Pediculus и его общим предком оценивается в 6-7 миллионов лет назад, что соответствует возрасту, предсказанному расхождением шимпанзе и гоминид . [33] Поскольку паразиты зависят от своих хозяев, события совместного видообразования хозяин-паразит вероятны.

Генетические данные свидетельствуют о том, что предки человека приобрели лобковых вшей от горилл примерно 3-4 миллиона лет назад. [33] В отличие от рода Pediculus , расхождение в Pthirus не соответствует возрасту расхождения хозяев, которое, вероятно, произошло 7 миллионов лет назад. Рид и др. предлагают смену хозяина у видов Pthirus около 3-4 миллионов лет назад. Хотя трудно определить, произошла ли смена паразита и хозяина в эволюционной истории, это объяснение является наиболее экономным (содержащим наименьшее количество эволюционных изменений). [33]

Кроме того, различия ДНК между головными и платяными вшами подтверждают тот факт, что люди использовали одежду между 80 000 и 170 000 лет назад, до того, как покинуть Африку. [34] Головные и платяные вши человека занимают различные экологические зоны: головные вши живут и питаются на коже головы, в то время как платяные вши живут на одежде и питаются телом. Поскольку платяным вшам для выживания требуется одежда, расхождение головных и платяных вшей с их общим предком позволяет оценить дату появления одежды в истории эволюции человека. [34] [35]

Митохондриальный геном человеческого вида платяной вши ( Pediculus humanus humanus ), головной вши ( Pediculus humanus capitis ) и лобковой вши ( Pthirus pubis ) фрагментировался на ряд минихромосом, по крайней мере, семь миллионов лет назад. [36] Анализ митохондриальной ДНК в человеческих телах и волосяных вшах показывает, что у африканских вшей существовало большее генетическое разнообразие, чем у неафриканских. [35] [37] Человеческие вши также могут пролить свет на миграционные модели человека в доисторические времена. Доминирующей теорией антропологов относительно миграции людей является гипотеза «из Африки» . Генетическое разнообразие накапливается с течением времени, и мутации происходят с относительно постоянной скоростью. Поскольку у африканских вшей больше генетического разнообразия, вши и их хозяева-люди должны были существовать в Африке раньше, чем где-либо еще. [37]

В человеческой культуре

В социальной истории

Рисунок вши, прицепившейся к человеческому волосу. Роберт Гук , «Микрография» , 1667 г.

Вши были тесно связаны с человеческим обществом на протяжении всей истории. В Средние века они были по существу вездесущими. После смерти Томаса Беккета , архиепископа Кентерберийского в 1170 году, было записано, что «паразиты кипели, как вода в кипящем котле, и зрители попеременно то плакали, то смеялись». [38] Духовенство часто видело во вшах и других паразитах постоянное напоминание о человеческой слабости и хрупкости. Монахи и монахини намеренно игнорировали уход за собой и страдали от заражения, чтобы выразить свою религиозную преданность. [39] Средневековым средством от вшей была мазь, приготовленная из свиного жира, ладана , свинца и алоэ . [40]

В книге Роберта Гука 1667 года « Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные с помощью увеличительных стекол, с наблюдениями и исследованиями по ним» была изображена человеческая вошь, изображенная так, как она видна через ранний микроскоп . [41]

В сатирическом произведении Маргарет Кавендиш «Описание нового мира, называемого пылающим миром» (1668) «люди-вши» выступают в роли «математиков», исследующих природу, пытаясь взвесить воздух, как настоящий ученый Роберт Бойль . [42] [43]

В 1935 году медицинский исследователь из Гарварда Ганс Цинссер написал книгу «Крысы, вши и история» , в которой утверждал, что как платяные, так и головные вши переносят тиф между людьми. [44] Несмотря на это, современная точка зрения заключается в том, что только платяная вошь может переносить болезнь. [45]

Фрагмент картины Яна Сиберехтса « Сельскохозяйственный двор », 1662 г., изображающий дезинсекцию.

Солдаты в окопах Первой мировой войны сильно страдали от вшей и тифа , который они переносили. Немцы хвастались, что у них был эффективный контроль над вшами, но сами сильно страдали от вшей во время Второй мировой войны на Восточном фронте, особенно в битве под Сталинградом . « Дезинфекция » стала эвфемизмом для уничтожения евреев в концентрационных лагерях , таких как Освенцим , при нацистском режиме. [46]

При психическом расстройстве бредового паразитоза пациенты испытывают постоянный иррациональный страх перед животными, такими как вши и клещи, воображая, что они постоянно заражены, и жалуются на зуд, имея «непоколебимую ложную веру в то, что в коже присутствуют живые организмы» [47] .

В науке

Человеческая платяная вошь Pediculus humanus humanus имеет (2010) самый маленький известный геном среди насекомых. [48] Эта вошь может переносить определенные заболевания, в то время как человеческая головная вошь ( P. h. capitis ), с которой она тесно связана, не может. Благодаря своей простой истории жизни и небольшим геномам эта пара является идеальными модельными организмами для изучения молекулярных механизмов, лежащих в основе передачи патогенов и компетенции переносчиков . [49]

В литературе и фольклоре

Мать Лоус, известная владелица пивной в Оксфорде в середине XVIII века, изображена с тремя вшами в качестве герба . Изображение Дэвида Логгана . [50] [51]

В книге Джеймса Джойса «Поминки по Финнегану » 1939 года персонаж Шем-Писатель кишит « блохами -фокстротами , вшами-лежанками, ... летучими мышами на его колокольне». [52]

В произведении Клиффорда Э. Трафзера « Песня Чемеуэви : стойкость южного племени пайюте» пересказывается история любви Синавави ( Койота ) к Пувави (Вши). Ее яйца запечатаны в корзине, сплетенной ее матерью, которая отдает ее Койоту, наказывая ему не открывать ее, пока он не придет домой. Однако, услышав голоса, доносящиеся из нее, Койот открывает корзину, и люди, первые в мире люди, высыпают из нее во всех направлениях. [53]

Ирландский автор песен Джон Лайонс (р. 1934) написал популярную [54] песню The Kilkenny Louse House . В песне есть строки: «Ну, мы поднялись по лестнице и погасили свет, Конечно, меньше чем через пять минут, Мне пришлось показать бой. За блох и насекомых, которых они собрали, чтобы маршировать, И над моим животом они образовали большую арку». Она была записана Кристи Перселл (1952), Мэри Делани в From Puck to Appleby (2003) и Dubliners в Double Dubliners (1972) среди других. [54] [55]

Роберт Бернс посвятил вошь стихотворение, вдохновленное тем, что увидел ее на шляпке одной дамы в церкви: «Ты, уродливый, пресмыкающийся, мерзкий победитель, Ненавистный, избегаемый святыми и грешниками, Как ты смеешь нападать на нее, такую ​​прекрасную леди! Уходи в другое место и ищи себе обед на чьем-нибудь бедном теле». Джон Мильтон в «Потерянном рае » упоминает библейскую казнь вшами, постигшую фараона: «Лягушки, вши и мухи должны наполнить весь его дворец отвратительным вторжением и заполонить всю землю». Джон Рэй записал шотландскую пословицу: «Дай нищему постель, и он отплатит тебе вшью». В трагедии Шекспира « Троил и Крессида » Терсит сравнивает Менелая , брата Агамемнона , с вошью: «Не спрашивай меня, кем бы я был, если бы я не был Терситом; ибо я не хочу быть вошью лазаря, поэтому я не был Менелаем». [56]

Мокрица

Название мокрица или мокрица дано ракообразным подотряда Oniscidea в пределах отряда Isopoda , не связанным со вшами. Самая ранняя цитата этого использования в Оксфордском словаре английского языка датируется 1611 годом. [57]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd de Moya, Robert S; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly KO; Sweet, Andrew D; Dietrich, Christopher H; Kevin P, Johnson (16.06.2021). Buckley, Thomas (ред.). «Филогеномика паразитических и непаразитических вшей (Insecta: Psocodea): объединение данных о последовательностях и исследование решений для композиционных смещений в наборах данных следующего поколения». Systematic Biology . 70 (4): 719–738. doi : 10.1093/sysbio/syaa075 . ISSN  1063-5157. PMID  32979270.
  2. ^ ab Джонсон, Кевин П.; Смит, Винсент С. (2021). "Файл видов Psocodea онлайн, версия 5.0" . Получено 2021-11-03 .
  3. ^ ab "Catalogue of Life, Phthiraptera Haeckel, 1896". 2021. Архивировано из оригинала 2021-11-05 . Получено 2021-11-03 .
  4. ^ ab Zhang, Y.; Rasnitsyn, AP; Zhang, W.; Song, F.; Shih, C.; Ren, D.; Wang, Y.; Li, H.; Gao, T. (2024). «Stem chewing lice on Cretaceous feathers conservation in amber» (Стеблевые вши на перьях мелового периода, сохраненных в янтаре). Current Biology . 34 (4): 916–922.e1. Bibcode : 2024CBio...34E.916Z. doi : 10.1016/j.cub.2024.01.027. PMID  38320551.
  5. ^ abc Hoell HV, Doyen JT, Purcell AH (1998). Введение в биологию насекомых и разнообразие (2-е изд.). Oxford University Press . С. 407–409. ISBN 978-0-19-510033-4.
  6. ^ Harbison CW (2008). Экология и эволюция передачи у пернатых вшей (Phthiraptera: Ischnocera). Кафедра биологии (докторская диссертация). Университет Юты. С. 83–87. ISBN 978-0-549-46429-7.
  7. ^ abcde Capinera JL (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. С. 838–844. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  8. ^ Gullan PJ, Cranston PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии . Wiley. С. 41–42. ISBN 978-1-118-84615-5.
  9. ^ Смит В. "Phthiraptera: Резюме". Phthiraptera.info . Получено 25 октября 2015 г. .[ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Mumcuoglu KY (1999). «Профилактика и лечение вшей у детей». Детская медицина . 1 (3): 211–8. doi :10.2165/00128072-199901030-00005. PMID  10937452. S2CID  13547569.
  11. ^ Rózsa (1997). «Закономерности в обилии птичьих вшей (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)» (PDF) . Журнал биологии птиц . 28 (3): 249–254. doi :10.2307/3676976. JSTOR  3676976.
  12. ^ Rékási J, Rozsa L, Kiss BJ (1997). "Закономерности распространения птичьих вшей (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)" (PDF) . Journal of Avian Biology . 28 (2): 150–156. CiteSeerX 10.1.1.506.730 . doi :10.2307/3677308. JSTOR  3677308. 
  13. ^ Felsõ B, Rózsa L (август 2006 г.). «Сокращение таксономического богатства вшей (Insecta: Phthiraptera) у ныряющих птиц». Журнал паразитологии . 92 (4): 867–9. doi :10.1645/ge-849.1. PMID  16995408. S2CID  31000581.
  14. ^ Felső B, Rózsa L (2007). «Поведение, связанное с нырянием, снижает родовое богатство вшей (Insecta: Phthiraptera) млекопитающих» (PDF) . Acta Parasitologica . 52 : 82–85. doi :10.2478/s11686-007-0006-3. S2CID  38683871.
  15. ^ Møller AP, Rózsa L (январь 2005 г.). «Биоразнообразие паразитов и защита хозяина: жевательные вши и иммунный ответ их птичьих хозяев». Oecologia . 142 (2): 169–76. Bibcode : 2005Oecol.142..169M. doi : 10.1007/s00442-004-1735-8. PMID  15503162. S2CID  12992951.
  16. ^ Møller AP, Erritzøe J, Rózsa L (июнь 2010 г.). «Эктопаразиты, копчиковые железы и успешность вылупления у птиц». Oecologia . 163 (2): 303–11. Bibcode : 2010Oecol.163..303M. doi : 10.1007/s00442-009-1548-x. PMID  20043177. S2CID  11433594.
  17. ^ ab Ròzsa L (ноябрь 1993 г.). «Спецификации эктопаразитов и «бродячих» вшей». Международный журнал паразитологии . 23 (7): 859–64. doi :10.1016/0020-7519(93)90050-9. PMID  8314369.
  18. ^ Paterson AM, Palma RL, Gray RD (1999). «Как часто птичьи вши пропускают лодку? Последствия для коэволюционных исследований». Systematic Biology . 48 : 214–223. doi : 10.1080/106351599260544 .
  19. ^ MacLeod CJ, Paterson AM, Tompkins DM, Duncan RP (апрель 2010 г.). «Паразиты потеряны — захватчики пропускают лодку или тонут по прибытии?». Ecology Letters . 13 (4): 516–27. Bibcode : 2010EcolL..13..516M. doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01446.x. PMID  20455925.
  20. ^ Rózsa L, Rékási J, Reiczigel J (1996). "Связь колониальности хозяина с популяционной экологией птичьих вшей (Insecta: Phthiraptera)" (PDF) . Журнал экологии животных . 65 (2): 242–248. Bibcode :1996JAnEc..65..242R. doi :10.2307/5727. JSTOR  5727.
  21. ^ Brown CR, Brown MB, Rannala B (1995). «Эктопаразиты снижают долгосрочную выживаемость своих хозяев-птиц» (PDF) . Труды Лондонского королевского общества B. 262 ( 1365): 313–319. doi :10.1098/rspb.1995.0211. S2CID  13869042.
  22. ^ Barlett CM (1993). «Вши ( Amblycera и Ischnocera ) как переносчики Eulimdana spp. (Nematoda: Filarioidea) у птиц Charadriiform и необходимость коротких репродуктивных периодов у взрослых червей». Журнал паразитологии . 75 (1): 85–91. doi :10.2307/3283282. JSTOR  3283282.
  23. ^ Booth DT, Clayton DH, Block BA (1993). "Экспериментальная демонстрация энергетической стоимости паразитизма у свободно перемещающихся хозяев" (PDF) . Труды Королевского общества Лондона B . 253 (1337): 125–129. Bibcode :1993RSPSB.253..125B. doi :10.1098/rspb.1993.0091. S2CID  85731062. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-10 . Получено 2010-08-14 .
  24. ^ Clayton (1990). «Выбор партнера у экспериментально паразитированных сизых голубей: паршивые самцы проигрывают» (PDF) . American Zoologist . 30 (2): 251–262. doi : 10.1093/icb/30.2.251 . Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-10 . Получено 2010-08-14 .
  25. ^ Garamszegi LZ, Heylen D, Møller AP, Eens M, De Lope F (2005). «Состояние здоровья и характеристики песни в зависимости от возраста». Поведенческая экология . 16 (3): 580–591. doi : 10.1093/beheco/ari029 .
  26. ^ Light JE, Smith VS, Allen JM, Durden LA, Reed DL (сентябрь 2010 г.). "Эволюционная история млекопитающих сосущих вшей (Phthiraptera: Anoplura)". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 292. Bibcode : 2010BMCEE..10..292L. doi : 10.1186/1471-2148-10-292 . PMC 2949877. PMID  20860811 . 
  27. ^ ab Wappler T, Smith VS, Dalgleish RC (август 2004 г.). «Чеканье древнего зуда: ископаемое эоценовой птичьей вши». Труды. Биологические науки . 271 Приложение 5 (suppl_5): S255-8. doi :10.1098 / rsbl.2003.0158. PMC 1810061. PMID  15503987. 
  28. ^ Расницын А.П., Жерихин В.В. (1999). "Первая ископаемая грызущая вошь из нижнего мела Байсы, Забайкалье (Insecta, Pediculida= Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n.)". Русский энтомологический журнал . 8 (4): 253–5.
  29. ^ Джонсон, Кевин П.; Мэтти, Конрад; Донья, Хорхе (2022). «Филогеномика раскрывает происхождение млекопитающих вшей от афротериев». Nature Ecology & Evolution . 6 (8): 1205–1210. Bibcode : 2022NatEE...6.1205J. doi : 10.1038/s41559-022-01803-1. ISSN  2397-334X. PMID  35788706.
  30. ^ Ax P (2013). Многоклеточные животные: Том II: Филогенетическая система метазоа. Springer Science & Business Media. С. 303–307. ISBN 978-3-662-10396-8.
  31. ^ ab Smith V. "Phthiraptera.info". Международное общество фтираптеристов . Получено 25 октября 2015 г.
  32. ^ Banks JC, Paterson AM (2004). «Филогения пингвиньегрызущей воши (Insecta: Phthiraptera), полученная из морфологии». Систематика беспозвоночных . 18 (1): 89–100. doi :10.1071/IS03022. S2CID  53516244.
  33. ^ abcd Reed DL, Light JE, Allen JM, Kirchman JJ (март 2007 г.). «Пара вшей потеряна или паразиты восстановлены: эволюционная история вшей человекообразных приматов». BMC Biology . 5 (7): 7. doi : 10.1186/1741-7007-5-7 . PMC 1828715 . PMID  17343749. 
  34. ^ ab Parry W (7 ноября 2013 г.). «Вши раскрывают подсказки к эволюции человека». LiveScience . Получено 25 октября 2015 г.
  35. ^ ab Kittler R, Kayser M, Stoneking M (август 2003 г.). «Молекулярная эволюция Pediculus humanus и происхождение одежды». Current Biology . 13 (16): 1414–7. Bibcode : 2003CBio...13.1414K. doi : 10.1016/S0960-9822(03)00507-4 . PMID  12932325. S2CID  15277254.
  36. ^ Шао Р., Чжу XQ, Баркер SC, Херд К. (2012). «Эволюция сильно фрагментированных митохондриальных геномов у вшей человека». Genome Biology and Evolution . 4 (11): 1088–101. doi :10.1093/gbe/evs088. PMC 3514963. PMID  23042553 . 
  37. ^ ab Light JE, Allen JM, Long LM, Carter TE, Barrow L, Suren G и др. (декабрь 2008 г.). «Географическое распределение и происхождение человеческих головных вшей (Pediculus humanus capitis) на основе митохондриальных данных». Журнал паразитологии . 94 (6): 1275–81. doi :10.1645/GE-1618.1. PMID  18576877. S2CID  9456340.
  38. ^ Kowalski TJ, Agger WA (январь 2009). «Искусство поддерживает новую науку о чуме». Клинические инфекционные заболевания . 48 (1): 137–8. doi : 10.1086/595557 . PMID  19067623.
  39. ^ Харви, Кэтрин (2019-04-09). «Средневековые люди были на удивление чисты (кроме духовенства)». Aeon . Получено 2022-10-13 .
  40. ^ Эллиотт Л. (2004). Одежда в средние века. Crabtree. стр. 29. ISBN 978-0-7787-1351-7.
  41. ^ Хук Р. "Микроскопический вид на вошь". Королевское общество . Получено 17 октября 2015 г.
  42. ^ Сарасон LT (2010). Естественная философия Маргарет Кавендиш: разум и фантазия во время научной революции. JHU Press. С. 165–167. ISBN 978-0-8018-9443-5Люди-медведи должны были стать ее экспериментальными философами, люди-птицы — ее астрономами, люди-мухи, черви и рыбы — ее натурфилософами, люди-обезьяны — ее химиками, сатиры — ее галеновыми врачами, люди-лисы — ее политиками, люди - пауки и вши — ее математиками, люди-галки, сороки и попугаи — ее ораторами и логиками, великаны — ее архитекторами и т. д.
  43. ^ Кавендиш М. (1668). Описание нового мира, называемого Пылающим миром. А. Максвелл.
  44. ^ Zinsser H (2007) [1935]. Крысы, вши и история . Transaction Publishers. ISBN 978-1-4128-0672-5.
  45. ^ Altschuler DZ (1990). "Цинссер, вши и история". HeadLice.org . Получено 19 октября 2015 г. .
  46. ^ Эванс Р. Дж . "Великий немытый". Колледж Грешема . Получено 17 октября 2015 г.
  47. ^ Weinstein P (26 февраля 2013 г.). «„Великий немытый“: энтомофобия/бредовый паразитоз; иллюзорный паразитоз». Великие эпидемии: эпидемии в истории от Средних веков до наших дней. Кафедра медицинской энтомологии Сиднейского университета. Архивировано из оригинала 17 мая 2016 г. Получено 17 октября 2015 г.
  48. ^ Kirkness EF, Haas BJ, Sun W, Braig HR, Perotti MA, Clark JM и др. (июль 2010 г.). «Геномные последовательности человеческой платяной вши и ее первичного эндосимбионта дают представление о постоянном паразитическом образе жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (27): 12168–73. Bibcode : 2010PNAS..10712168K. doi : 10.1073/pnas.1003379107 . PMC 2901460. PMID  20566863 . 
  49. ^ Pittendrigh BR, Berenbaum MR, Seufferheld MJ, Margam VM, Strycharz JP, Yoon KS и др. (март 2011 г.). «Упрощайте, упрощайте: образ жизни и компактный геном платяной вши предоставляют уникальную возможность для функциональной геномики». Коммуникативная и интегративная биология . 4 (2): 188–91. doi :10.4161/cib.4.2.14279. PMC 3104575. PMID  21655436. 
  50. ^ Уайт У. (1859). Заметки и вопросы. Oxford University Press. С. 275–276.
  51. ^ Пирс Х. (2004). «Непристойные картинки: политическая графическая сатира в Англии, ок. 1600-ок. 1650» (PDF) . Йоркский университет.
  52. ^ Джойс Дж. (1939). Поминки по Финнегану . Фабер. стр. 180.
  53. ^ Trafzer CE (2015). Песня Чемеуэви: стойкость южного племени пайюте. University of Washington Press. С. 22–25. ISBN 978-0-295-80582-5.
  54. ^ ab Carroll J. "Songs of Clare: The Kilkenny Louse House". Библиотека Клэр . Получено 19 октября 2015 г.
  55. ^ Скотт Б. (2013). «Моя Коллин у берега» (PDF) . Ветеран . Получено 25 октября 2015 г.
  56. ^ Twinn CR (1942). Жизнь насекомых в поэзии и драме Англии: со специальными ссылками на поэзию (диссертация доктора философии). Университет Оттавы. hdl :10393/21088.
  57. ^ "Woodlouse" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Phthiraptera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Phthiraptera .
Найдите значение слова «вошь» в Викисловаре, бесплатном словаре.