Усики ( SG : антенна ), иногда называемые «щупальцами», представляют собой парные придатки , используемые для зондирования у членистоногих .
Усики прикрепляются к первым одному или двум сегментам головы членистоногих. Они сильно различаются по форме, но всегда состоят из одного или нескольких сочлененных сегментов. Хотя они обычно являются органами чувств , точная природа того, что они ощущают и как они это ощущают, не одинакова во всех группах. Функции могут включать в себя прикосновение , движение воздуха, тепло, вибрацию (звук) и особенно запах или вкус . [1] [2] Усики иногда модифицируются для других целей, таких как спаривание, высиживание, плавание и даже прикрепление членистоногого к субстрату . [2] У личинок членистоногих усики отличаются от антенн взрослых особей. Например, у многих ракообразных есть свободноплавающие личинки , которые для плавания используют свои усики. Усики также могут определять местонахождение других членов группы, если насекомое живет в группе, как муравей . Общий предок всех членистоногих, вероятно, имел одну пару одноветвистых (неразветвленных) антенноподобных структур, за которыми следовали одна или несколько пар двуветвистых ( имеющих две основные ветви) ногообразных структур, как это наблюдается у некоторых современных ракообразных и ископаемых трилобитов . [3] За исключением хелицератов и протуранов , у которых их нет, все членистоногие, не относящиеся к ракообразным, имеют одну пару усиков. [4]
Ракообразные несут две пары усиков. Пара, прикрепленная к первому сегменту головы, называется первичными усиками или антеннулами . Эта пара обычно одноветвистая, но двуветвистая у крабов, омаров и ремипедов . Пара, прикрепленная ко второму сегменту, называется вторичными усиками или просто усиками . Вторые усики плезиоморфно двуветвистые, но позже у многих видов появились одноветвистые пары. [2] Вторые усики могут быть значительно уменьшены (например, ремипеды) или явно отсутствовать (например, ракушки ).
Подразделения усиков ракообразных имеют множество названий, включая жгутики (общий термин для насекомых), кольца, статьи и сегменты. Концевые концы усиков ракообразных делятся на две основные категории: сегментированные и жгутиковые. Антенна считается сегментированной, если каждое из колец отделено от окружающих и имеет отдельные мышечные крепления. С другой стороны, жгутиковые усики имеют мышечные прикрепления только вокруг основания, действуя как шарнир для жгутика — гибкой цепочки колец без прикрепления мышц. [5]
У ракообразных есть несколько примечательных несенсорных способов использования усиков. У многих ракообразных есть подвижная личиночная стадия, называемая науплиусом , которая характеризуется использованием усиков для плавания. Ракушки , сильно модифицированные ракообразные, используют свои усики для прикрепления к камням и другим поверхностям. [2] Вторые усики роющих Hippoidea и Corystidae имеют щетинки, которые сцепляются, образуя трубку или «трубку», по которой фильтрованная вода течет через жабры. [6]
Некоторые утверждают, что насекомые произошли от доисторических ракообразных и что у них есть вторичные усики, как у ракообразных, но нет первичных усиков. Усики являются основными обонятельными сенсорами насекомых [7] и соответственно хорошо оснащены самыми разнообразными сенсиллами (единственное число: сенсиллы ). Парные, подвижные и сегментированные, они расположены между глазами на лбу. Эмбриологически они представляют собой придатки второго сегмента головы. [8]
Усики имеются у всех насекомых, однако у личиночных форм они могут быть значительно редуцированы. Среди ненасекомых классов Hexapoda у Collembola и Diplura есть антенны, а у Protura их нет. [9]
Усиковые фибриллы играют важную роль в спаривании Culex pipiens . Возведение этих фибрилл считается первым этапом размножения. Эти фибриллы выполняют разные функции у разных полов. Поскольку фибриллы усиков используются самками C. pipiens для поиска хозяев и кормления, самцы C. pipiens используют их для поиска самок. [ нужна цитата ]
Тремя основными сегментами типичной антенны насекомых являются скапус или лопатка (основание), ножка или ножка (стебель) и, наконец, жгутик , который часто состоит из множества единиц, известных как жгутики . [10] Цветоножка (второй сегмент) содержит орган Джонстона , который представляет собой совокупность чувствительных клеток. [11]
Чешуя прикреплена к гнезду в более или менее кольцеобразной склеротизованной области, называемой торулусом , часто являющейся приподнятой частью головной капсулы насекомого. Розетка закрыта мембраной, в которую встроено основание черешка. Однако антенна не висит свободно на мембране, а поворачивается на жестко подпружиненном выступе от края тора. Тот выступ, на котором вращается антенна, называется усиком . Вся конструкция позволяет насекомому перемещать антенну целиком за счет внутренних мышц, связанных со скапусом. Цветоножка гибко связана с дистальным концом черенка, а его движения, в свою очередь, могут контролироваться мышечными связями между черешком и ножкой. Количество жгутиков может сильно различаться у разных видов насекомых и часто имеет диагностическое значение. [ нужна цитата ]
Настоящие жгутики соединены мембранной связью , которая обеспечивает движение, хотя жгутик «настоящих» насекомых не имеет внутренних мышц. Однако у некоторых других членистоногих имеются внутренние мышцы по всему жгутику. К таким группам относятся Symphyla , Collembola и Diplura . У многих настоящих насекомых, особенно у более примитивных групп, таких как Thysanura и Blattodea , жгутик частично или полностью состоит из гибко связанной цепочки небольших кольцеобразных колец . Кольца не являются настоящими флагелломерами, и у данного вида насекомых количество колец обычно не так постоянно, как количество жгутиков у большинства видов. [10]
У многих жуков и у хальцидоидных ос апикальные жгутики образуют булавовидную форму, называемую клавой . Общий термин для сегментов между булавой и основанием усика — жгутик ; Традиционно при описании анатомии жука термин «пучок» относится к сегментам между булавой и скапусом. Однако традиционно при работе с осами за жгутик принимают сегменты между булавой и ножкой. [10]
Довольно часто пучок за ножкой довольно сложен у Endopterygota , таких как жуки, мотыльки и перепончатокрылые , и одной из распространенных адаптаций является способность складывать антенну посередине, в месте соединения ножки и жгутика. Это дает эффект типа «сгибания колена», и такую антенну называют коленчатой . Коленообразные усики обычны у жесткокрылых и перепончатокрылых. Они важны для насекомых, таких как муравьи, которые следуют по запаховым следам, для пчел и ос, которым необходимо «нюхать» цветы, которые они посещают, а также для жуков, таких как Scarabaeidae и Curculionidae , которым необходимо откидывать усики, когда они складываются в целях самозащиты. все их конечности в оборонительной позиции. [ нужна цитата ]
Поскольку канатик не имеет собственных мышц, он обычно должен двигаться как единое целое, несмотря на то, что он сочленен. Однако некоторые канатики сложны и очень подвижны. Например, у Scarabaeidae есть пластинчатые усики, которые можно плотно сложить в целях безопасности или раскрыть открыто для обнаружения запахов или феромонов . Насекомое управляет такими действиями за счет изменения кровяного давления, за счет чего оно использует эластичность стенок и мембран канатиков, которые по сути являются эректильными. [12]
В группах с более однородными усиками (например: многоножки ) все членики называются антенномерами . Некоторые группы имеют простую или различным образом видоизмененную апикальную или субапикальную щетину, называемую аристой ( она может быть особенно хорошо развита у различных Diptera ). [13]
Обонятельные рецепторы на антеннах связываются со свободно плавающими молекулами, такими как водяной пар , и запахами, включая феромоны . Нейроны , обладающие этими рецепторами, сигнализируют об этом связывании, посылая потенциалы действия по своим аксонам в антеннальную долю мозга . Отсюда нейроны в долях усиков соединяются с грибовидными телами , которые распознают запах. Сумма электрических потенциалов усиков к данному запаху может быть измерена с помощью электроантеннограммы . [14]
У бабочки-монарха усики необходимы для правильной ориентации по солнечному компасу с компенсацией времени во время миграции. У монархов существуют антенные часы, и они, вероятно, обеспечивают основной механизм синхронизации для ориентации по солнечному компасу. [15]
У африканского хлопкового листовертки усики выполняют важную функцию сигнализации ухаживания. В частности, усики необходимы самцам, чтобы ответить на брачный зов самки. Хотя самкам для спаривания усики не требуются, спаривание самки без усиков было ненормальным. [16]
У ромбовидной моли усики служат для сбора информации о вкусе и запахе растения-хозяина. После того, как желаемый вкус и запах будут определены, самка бабочки откладывает яйца на растение. [17] Гигантские бабочки-парусники также полагаются на чувствительность антенн к летучим соединениям при идентификации растений-хозяев. Было обнаружено, что самки на самом деле более чувствительны к распознаванию антенн, скорее всего, потому, что они отвечают за откладку яиц на правильном растении. [18]
У сумеречного бражника ( Manduca sexta ) усики помогают стабилизировать полет. Подобно жужжальцам двукрылых насекомых, усики передают силы Кориолиса через орган Джонстона, которые затем можно использовать для корректирующего поведения. Серия исследований стабильности полета при слабом освещении, в которых бабочки с ампутированными жгутиками возле ножки, показали значительно более низкую стабильность полета по сравнению с бабочками с неповрежденными усиками. [19] Чтобы определить, могут ли быть другие сенсорные входы от антенн, второй группе бабочек ампутировали усики, а затем снова прикрепили их, прежде чем они были протестированы в том же исследовании стабильности. Эти мотыльки продемонстрировали несколько худшие характеристики по сравнению с интактными бабочками, что указывает на то, что, возможно, для стабилизации полета используются другие сенсорные сигналы. Повторная ампутация усиков привела к резкому снижению устойчивости полета до уровня первой ампутированной группы. [ нужна цитата ]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )