Гаметогенез — это биологический процесс, посредством которого диплоидные или гаплоидные клетки-предшественники подвергаются клеточному делению и дифференцировке с образованием зрелых гаплоидных гамет . В зависимости от биологического жизненного цикла организма гаметогенез происходит путем мейотического деления диплоидных гаметоцитов на различные гаметы или путем митоза. Например, растения производят гаметы путем митоза гаметофитов. Гаметофиты растут из гаплоидных спор после спорового мейоза. Существование многоклеточной гаплоидной фазы в жизненном цикле между мейозом и гаметогенезом также называют чередованием поколений .
Это биологический процесс гаметогенеза, во время которого гаплоидные или диплоидные клетки делятся, образуя другие клетки. Это может происходить либо путем митотического, либо мейотического деления диплоидных гаметоцитов на разные клетки в зависимости от биологического жизненного цикла организма. Например, гаметофиты растений подвергаются митозу с образованием гамет. И мужские, и женские формы имеют разные формы. [1]
.svg/1280px-Gray's_7_(ovum_maturation).svg.png)
Животные производят гаметы непосредственно посредством мейоза из диплоидных материнских клеток в органах, называемых гонадами ( семенники у самцов и яичники у самок). При развитии зародышевых клеток млекопитающих половодиморфные гаметы дифференцируются в примордиальные зародышевые клетки из плюрипотентных клеток во время начального развития млекопитающих. [2] Самцы и самки видов, размножающихся половым путем, имеют разные формы гаметогенеза:
Однако до превращения в гаметогонии эмбриональное развитие гамет у мужчин и женщин одинаково.
Гаметогонии обычно рассматривают как начальную стадию гаметогенеза. Однако гаметогонии сами по себе являются наследниками первичных зародышевых клеток (ПГК) из дорсальной энтодермы желточного мешка , мигрирующих по задней кишке к половому гребню . Они размножаются митозом и, достигнув полового гребня на поздней эмбриональной стадии, называются гаметогониями. Как только зародышевые клетки превратились в гаметогонии, они уже не одинаковы у мужчин и женщин.
Из гаметогоний мужские и женские гаметы развиваются по-разному — мужские путем сперматогенеза, а женские — путем оогенеза. Однако по соглашению для обоих является общим следующий шаблон:
Гаметогенез in vitro (IVG) — это метод развития гамет, генерируемых in vitro , то есть «генерация яйцеклеток и сперматозоидов из плюрипотентных стволовых клеток в культуральной чашке». [3] Этот метод в настоящее время возможен на мышах и, вероятно, будет иметь успех в будущем у людей и приматов. [3] Это позволяет ученым создавать сперматозоиды и яйцеклетки путем перепрограммирования взрослых клеток. Таким образом, они могли выращивать эмбрионы в лаборатории. Несмотря на то, что это многообещающий метод борьбы с болезнями, он вызывает ряд этических проблем. [4]
Грибы, водоросли и примитивные растения образуют специализированные гаплоидные структуры, называемые гаметангиями , где гаметы образуются путем митоза. У некоторых грибов, таких как Zygomycota , гаметангии представляют собой отдельные клетки, расположенные на концах гиф , которые действуют как гаметы, сливаясь в зиготу . Чаще всего гаметангии представляют собой многоклеточные структуры, которые дифференцируются на мужские и женские органы:
У покрытосеменных мужские гаметы (всегда две) образуются внутри пыльцевой трубки (у 70% видов) или внутри пыльцевого зерна (у 30% видов) путем деления генеративной клетки на два ядра спермия. В зависимости от вида это может происходить во время формирования пыльцы в пыльнике (пыльца трехклеточная) или после опыления и роста пыльцевой трубки (пыльца двуклеточная в пыльнике и на рыльце пестика). Женская гамета образуется внутри зародышевого мешка семязачатка .
У покрытосеменных растений деление генеративной клетки на два ядра спермия приводит к образованию мужских гамет (всегда двух), которые развиваются внутри пыльцевого зерна (у 30% видов) или пыльцевой трубки (у 70% видов), соответственно) завода. Это может произойти до опыления и развития пыльцевой трубки, в зависимости от вида, или пока пыльца еще формируется в пыльнике (пыльца трехклеточная) (пыльца двуклеточная в пыльнике и в рыльце). Внутри зародышевого мешка семязачатка создается женская гамета.
Мейоз является центральной особенностью гаметогенеза, но адаптивная функция мейоза в настоящее время является предметом споров. Ключевым событием мейоза является спаривание гомологичных хромосом и рекомбинация (обмен генетической информацией) между гомологичными хромосомами. Этот процесс способствует увеличению генетического разнообразия среди потомства и рекомбинационному восстановлению повреждений ДНК, которые передаются потомству. Чтобы объяснить адаптивную функцию мейоза (а также гаметогенеза и полового цикла), некоторые авторы подчеркивают разнообразие, [5] , а другие подчеркивают репарацию ДНК . [6]
Хотя мейоз является важнейшим компонентом гаметогенеза, его функция в адаптации до сих пор неизвестна. У организмов, размножающихся половым путем, это тип деления клеток, в результате которого в гаметах присутствует меньшее количество хромосом. [7]
ЭФФЕКТЫ ГОМОЛОГИИ
Есть два ключевых различия между гаметогенезом млекопитающих и растений. Во-первых, у растений не существует заранее определенной зародышевой линии. Клетки, производящие мужские или женские гаметофиты, расходятся от репродуктивной меристемы, тотипотентного скопления развивающихся клеток взрослого растения, которое создает все особенности цветка (как половые, так и бесполые структуры). Во-вторых, за мейозом следуют митотические деления и дифференцировка с образованием гамет. У растений с женскими гаметами (яйцеклеткой и центральной клеткой) связаны сестринские, негаметные клетки (синергиды и антиподальные клетки). Гаплоидная микроспора проходит митоз с образованием вегетативной и генеративной клетки во время мужского гаметогенеза. Генеративная клетка подвергается второму митотическому делению, в результате чего образуются две.
Премейотические, постмейотические, премитотические или постмитотические события возможны, если импринты создаются во время мужского и женского гаметогенеза. Однако если только одна из дочерних клеток получит родительские отпечатки после митоза, это приведет к образованию двух функционально разных женских гамет или двух функционально разных сперматозоидов. Деметилирование наблюдается в пыльцевом зерне после второго мейоза и перед митозом генеративной клетки, как обсуждалось в разделе перед этим. Наряду с дифференциацией пыльцы также происходят различные структурные и композиционные изменения ДНК. Эти модификации являются потенциальными шагами к стиранию всего генома и/или перепрограммированию импринтинга, который происходит у животных. Во время роста сперматозоидов мужская ДНК у растений сильно деметилируется, тогда как у животных наблюдается обратное.
Гаметогенез in vitro (IVG) — получение яйцеклеток и сперматозоидов из плюрипотентных стволовых клеток в культуральной чашке. В настоящее время IVG осуществима на мышах, а в будущем она будет успешной у людей и обещает новые возможности в области репродуктивной и регенеративной медицины.