Гаметофит ( / ɡ ə ˈ m iː t ə f aɪ t / ) — одна из двух чередующихся многоклеточных фаз в жизненных циклах растений и водорослей . Это гаплоидный многоклеточный организм, который развивается из гаплоидной споры , имеющей один набор хромосом. Гаметофит — половая фаза в жизненном цикле растений и водорослей. Он развивает половые органы, которые производят гаметы , гаплоидные половые клетки, которые участвуют в оплодотворении , образуя диплоидную зиготу , имеющую двойной набор хромосом. Деление клеток зиготы приводит к образованию нового диплоидного многоклеточного организма, второй стадии жизненного цикла, известной как спорофит . Спорофит может производить гаплоидные споры путем мейоза , которые при прорастании производят новое поколение гаметофитов.
У некоторых многоклеточных зеленых водорослей ( например , Ulva lactuca ), красных и бурых водорослей спорофиты и гаметофиты могут быть внешне неразличимы (изоморфны). У Ulva гаметы изогамны , все одного размера, формы и общей морфологии. [1]
У наземных растений анизогамия является универсальной. Как и у животных, женские и мужские гаметы называются, соответственно, яйцеклетками и сперматозоидами. У современных наземных растений либо спорофит, либо гаметофит могут быть редуцированы (гетероморфны). [2] Ни один из современных гаметофитов не имеет устьиц , но они были обнаружены у ископаемых видов, таких как ранний девонский Aglaophyton из кремня Райни . [3] Другие ископаемые гаметофиты, обнаруженные в кремне Райни, показывают, что они были гораздо более развиты, чем современные формы, напоминая спорофит тем, что имели хорошо развитую проводящую нить, кору, эпидермис и кутикулу с устьицами, но были намного меньше. [4]
У мохообразных ( мхи , печеночники и роголистники ) гаметофит является наиболее заметной стадией жизненного цикла. Гаметофит мохообразных живет дольше, питательно независим, а спорофиты прикреплены к гаметофитам и зависят от них. [5] Когда спора мха прорастает, она растет, производя нить клеток (называемую протонемой ). Зрелый гаметофит мхов развивается в листовые побеги, которые производят половые органы ( гаметангии ), которые производят гаметы. Яйцеклетки развиваются в архегониях , а сперма в антеридиях . [6]
У некоторых групп мохообразных, таких как многие печеночники порядка Marchantiales , гаметы образуются на специализированных структурах, называемых гаметофорами (или гаметангиофорами).
Все сосудистые растения являются спорофитными доминирующими, и тенденция к более мелким и более спорофитно-зависимым женским гаметофитам очевидна, поскольку наземные растения развили размножение семенами. [7] Те сосудистые растения, такие как плауны и многие папоротники, которые производят только один тип спор, называются гомоспоровыми. У них экзоспорические гаметофиты — то есть гаметофит является свободноживущим и развивается вне стенки споры. Экзоспорические гаметофиты могут быть либо двуполыми, способными производить как сперму, так и яйцеклетки в одном и том же слоевище ( однодомные ), либо специализированными в отдельные мужские и женские организмы (двудомные).
У гетероспоровых сосудистых растений (растений, которые производят как микроспоры, так и мегаспоры) гаметофиты развиваются эндоспорически (внутри стенки споры). Эти гаметофиты двудомные , производящие либо сперму, либо яйцеклетки, но не то и другое одновременно. [ требуется цитата ]
У большинства папоротников , например, у лептоспорангиатного папоротника Dryopteris , гаметофит представляет собой фотосинтетический свободно живущий автотрофный организм, называемый заростком , который производит гаметы и поддерживает спорофит в течение его раннего многоклеточного развития. Однако в некоторых группах, особенно в кладе, включающей Ophioglossaceae и Psilotaceae , гаметофиты находятся под землей и существуют, образуя микотрофные отношения с грибами. Гомоспоровые папоротники выделяют химическое вещество, называемое антеридиогеном .
Существующие ликофиты производят два различных типа гаметофитов. В гомоспоровых семействах Lycopodiaceae и Huperziaceae споры прорастают в двуполые свободноживущие, подземные и микотрофные гаметофиты, которые получают питательные вещества из симбиоза с грибами. У Isoetes и Selaginella , которые являются гетероспоровыми, микроспоры и мегаспоры рассеиваются из спорангиев либо пассивно, либо путем активного выброса. [8] Микроспоры производят микрогаметофиты, которые производят сперму. Мегаспоры производят редуцированные мегагаметофиты внутри стенки споры. По достижении зрелости мегаспора трескается в трехлучевом шве, чтобы позволить мужским гаметам получить доступ к яйцеклеткам в архегониях внутри. В этом отношении гаметофиты Isoetes , по-видимому, схожи с гаметофитами вымерших каменноугольных древесных плауновидных растений Lepidodendron и Lepidostrobus . [9]
Жизненный цикл гаметофита семенного растения еще более сокращен, чем у базальных таксонов (папоротники и плауны). Гаметофиты семенного растения не являются независимыми организмами и зависят от доминирующей ткани спорофита для питательных веществ и воды. За исключением зрелой пыльцы , если ткань гаметофита отделена от ткани спорофита, она не выживет. Из-за этой сложной взаимосвязи и небольшого размера ткани гаметофита — в некоторых ситуациях одноклеточной — дифференциация человеческим глазом или даже микроскопом между тканью гаметофита семенного растения и тканью спорофита может быть сложной задачей. Хотя ткань гаметофита семенного растения обычно состоит из одноядерных гаплоидных клеток (1 x n), могут возникнуть особые обстоятельства, при которых плоидность действительно сильно различается, несмотря на то, что она все еще считается частью гаметофита.
У голосеменных мужские гаметофиты образуются внутри микроспор в микроспорангиях , расположенных внутри мужских шишек или микростробилов . В каждой микроспоре образуется один гаметофит, состоящий из четырех гаплоидных клеток, образующихся в результате мейотического деления диплоидной материнской клетки микроспоры. [10] При созревании каждый гаметофит, полученный из микроспоры, становится пыльцевым зерном. Во время его развития вода и питательные вещества, необходимые мужскому гаметофиту, поставляются тканью спорофита до тех пор, пока они не будут освобождены для опыления. Количество клеток в каждом зрелом пыльцевом зерне варьируется в зависимости от порядка голосеменных. У Cycadophyta 3-клеточные пыльцевые зерна, в то время как у Ginkgophyta 4-клеточные пыльцевые зерна. [10] У Gnetophyta могут быть 2- или 3-клеточные пыльцевые зерна в зависимости от вида, а пыльцевые зерна Coniferophyta сильно различаются: от одноклеточных до 40-клеточных. [11] [10] Одна из этих клеток обычно является зародышевой клеткой , а другие клетки могут состоять из одной клетки трубки, которая растет, образуя пыльцевую трубку, стерильных клеток и/или проталлиальных клеток, которые обе являются вегетативными клетками без существенной репродуктивной функции. [10] После успешного опыления мужской гаметофит продолжает развиваться. Если клетка трубки не была развита в микростробиле, она создается после опыления посредством митоза. [10] Клетка трубки прорастает в диплоидную ткань женской шишки и может разветвляться в ткань мегастробила или расти прямо к яйцеклетке. [12] Спорофитная ткань мегастробила обеспечивает питательными веществами мужской гаметофит на этой стадии. [12] У некоторых голосеменных клетка трубки создаст прямой канал от места опыления к яйцеклетке, у других голосеменных клетка трубки разорвется в середине ткани спорофита мегастробила. [12] Это происходит потому, что в некоторых порядках голосеменных зародышевая клетка неподвижна и необходим прямой путь, однако в Cycadophyta и Ginkgophyta зародышевая клетка подвижна из-за наличия жгутиков , и прямой путь трубчатой клетки от места опыления до яйца не нужен. [12]У большинства видов зародышевую клетку можно более конкретно описать как сперматозоид, который спаривается с яйцеклеткой во время оплодотворения, хотя это не всегда так. У некоторых видов Gnetophyta зародышевая клетка высвобождает два ядра сперматозоидов, которые подвергаются редкому процессу двойного оплодотворения голосеменных, происходящему исключительно с ядрами сперматозоидов, а не со слиянием развитых клеток. [10] [13] После того, как оплодотворение завершено во всех порядках, оставшаяся мужская ткань гаметофита деградирует. [11]
Женский гаметофит у голосеменных отличается от мужского гаметофита, поскольку он проводит весь свой жизненный цикл в одном органе, семяпочке, расположенной внутри мегастробила или женской шишки. [14] Подобно мужскому гаметофиту, женский гаметофит обычно полностью зависит от окружающей спорофитной ткани для получения питательных веществ, и эти два организма не могут быть разделены. Однако женские гаметофиты Ginkgo biloba содержат хлорофилл и могут вырабатывать часть своей собственной энергии, хотя и недостаточной для поддержания себя без дополнения спорофитом. [15] Женский гаметофит образуется из диплоидной мегаспоры, которая претерпевает мейоз и начинает разделяться на отдельные клетки. [16] Размер зрелого женского гаметофита резко варьируется между отрядами голосеменных. У Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta и некоторых Gnetophyta одноклеточный женский гаметофит проходит много циклов митоза, в результате чего после созревания он состоит из тысяч клеток. Как минимум, две из этих клеток являются яйцеклетками, а остальные — гаплоидными соматическими клетками , но может присутствовать больше яйцеклеток, и их плоидность, хотя обычно гаплоидная, может варьироваться. [14] [17] У некоторых Gnetophyta женский гаметофит остается одноклеточным. Митоз происходит, но деления клеток никогда не происходят. [13] Это приводит к тому, что зрелый женский гаметофит у некоторых Gnetophyta имеет много свободных ядер в одной клетке. После созревания этот одноклеточный гаметофит на 90% меньше женских гаметофитов в других порядках голосеменных. [14] После оплодотворения оставшаяся женская ткань гаметофита у голосеменных растений служит источником питательных веществ для развивающейся зиготы (даже у Gnetophyta, где диплоидная клетка зиготы на этой стадии намного меньше и некоторое время живет внутри одноклеточного гаметофита). [14]
Предшественником мужского гаметофита покрытосеменных растений является диплоидная материнская клетка микроспоры, расположенная внутри пыльника . После того, как микроспора претерпевает мейоз, образуются 4 гаплоидные клетки, каждая из которых является одноклеточным мужским гаметофитом. Мужской гаметофит будет развиваться посредством одного или двух раундов митоза внутри пыльника. Это создает 2- или 3-клеточный мужской гаметофит, который становится известен как пыльцевое зерно после того, как происходит раскрытие . [18] Одна клетка является клеткой трубки, а оставшаяся клетка/клетки являются клетками спермы. [19] Развитие трехклеточного мужского гаметофита до раскрытия эволюционировало несколько раз и присутствует примерно у трети видов покрытосеменных растений, что позволяет быстрее оплодотворять после опыления. [20] После опыления трубчатая клетка увеличивается в размерах, и если на этой стадии мужской гаметофит состоит всего из 2 клеток, единственная сперматозоидная клетка претерпевает митоз, чтобы создать вторую сперматозоидную клетку. [21] Так же, как и у голосеменных, трубчатая клетка у покрытосеменных получает питательные вещества из спорофитной ткани и может разветвляться в ткань пестика или расти непосредственно к семяпочке. [22] [23] После завершения двойного оплодотворения трубчатая клетка и другие вегетативные клетки, если они присутствуют, — это все, что остается от мужского гаметофита, и вскоре они деградируют. [23]
Женский гаметофит покрытосеменных растений развивается в семяпочке (расположенной внутри женского или гермафродитного цветка ). Его предшественником является диплоидная мегаспора, которая претерпевает мейоз, в результате которого образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Три из этих независимых клеток гаметофита дегенерируют, а одна оставшаяся клетка является материнской клеткой гаметофита, которая обычно содержит одно ядро. [24] В общем, затем она делится митозом до тех пор, пока не будет состоять из 8 ядер, разделенных на 1 яйцеклетку, 3 антиподальные клетки , 2 синергидные клетки и центральную клетку , содержащую два ядра. [24] [21] У некоторых покрытосеменных растений встречаются особые случаи, когда женский гаметофит не является 7-клеточным с 8 ядрами. [ необходимо уточнение ] [17] На самом деле, [ необходимо уточнение ] у некоторых видов есть зрелые женские гаметофиты, состоящие всего из 4 клеток, каждая из которых имеет одно ядро. [25] Наоборот, некоторые виды имеют 10-клеточные зрелые женские гаметофиты, состоящие из 16 ядер. [26] После того, как происходит двойное оплодотворение , яйцеклетка становится зиготой, которая затем считается тканью спорофита. Ученые до сих пор не согласны с тем, считается ли оплодотворенная центральная клетка тканью гаметофита. Некоторые ботаники считают эту эндоспору тканью гаметофита, обычно на 2/3 женской и на 1/3 мужской, но поскольку центральная клетка до двойного оплодотворения может варьироваться от 1n до 8n в особых случаях, оплодотворенные центральные клетки варьируются от 2n (50% мужских/женских) до 9n (1/9 мужских, 8/9 женских). [21] Однако другие ботаники считают оплодотворенную эндоспору тканью спорофита. Некоторые считают, что это не так. [21]
У гетероспоровых растений есть два различных вида гаметофитов. Поскольку два гаметофита различаются по форме и функции, их называют гетероморфными , от hetero - «разный» и morph «форма». Гаметофит, производящий яйцеклетки, известен как мегагаметофит , потому что он обычно крупнее, а гаметофит, производящий сперму, известен как микрогаметофит . Виды, которые производят яйцеклетки и сперму на отдельных растениях-гаметофитах, называются двудомными , в то время как те, которые производят и яйцеклетки, и сперму на одном и том же гаметофите, называются однодомными .
У гетероспоровых растений (водных папоротников, некоторых плауновидных, а также всех голосеменных и покрытосеменных) есть два различных типа спорангиев , каждый из которых производит один вид спор, которые прорастают, производя один вид гаметофита. Однако не все гетероморфные гаметофиты происходят от гетероспоровых растений. То есть, некоторые растения имеют различные яйцепродуцирующие и спермопродуцирующие гаметофиты, но эти гаметофиты развиваются из одного и того же вида спор внутри одного и того же спорангия; Sphaerocarpos является примером такого растения.
У семенных растений микрогаметофит называется пыльцой. Микрогаметофиты семенных растений состоят из нескольких (обычно от двух до пяти) клеток, когда пыльцевые зерна выходят из спорангиев. Мегагаметофит развивается внутри мегаспоры современных бессемянных сосудистых растений и внутри мегаспорангиев в шишке или цветке у семенных растений. У семенных растений микрогаметофит (пыльца) перемещается в область яйцеклетки (переносимой физическим или животным переносчиком) и производит два спермия путем митоза.
У голосеменных растений мегагаметофит состоит из нескольких тысяч клеток и производит от одного до нескольких архегониев , каждый с одной яйцеклеткой. Гаметофит становится тканью для хранения пищи в семени. [27]
У покрытосеменных растений мегагаметофит уменьшен до нескольких клеток и иногда называется зародышевым мешком . Типичный зародышевый мешок содержит семь клеток и восемь ядер, одно из которых — яйцеклетка. Два ядра сливаются с ядром спермия, образуя первичное эндоспермическое ядро, которое развивается, образуя триплоидный эндосперм , который становится тканью запаса пищи в семени.