Гаметофит ( / ɡ ə ˈ m iː t ə fa aɪ t / ) — одна из двух чередующихся многоклеточных фаз в жизненных циклах растений и водорослей . Это гаплоидный многоклеточный организм, развивающийся из гаплоидной споры , имеющей один набор хромосом. Гаметофит — это половая фаза жизненного цикла растений и водорослей. У него развиваются половые органы, которые производят гаметы , гаплоидные половые клетки, которые участвуют в оплодотворении с образованием диплоидной зиготы , имеющей двойной набор хромосом. Деление клеток зиготы приводит к образованию нового диплоидного многоклеточного организма, второй стадии жизненного цикла, известной как спорофит . Спорофит может производить гаплоидные споры путем мейоза , которые при прорастании дают новое поколение гаметофитов.
У некоторых многоклеточных зеленых водорослей ( одним из примеров является Ulvalactuca ), красных и бурых водорослей , спорофиты и гаметофиты могут быть внешне неразличимы (изоморфны). У Ulva гаметы изогамны , все одного размера, формы и общей морфологии. [1]
У наземных растений анизогамия универсальна . Как и у животных, женские и мужские гаметы называются соответственно яйцеклетками и сперматозоидами. У современных наземных растений спорофит или гаметофит могут быть редуцированы (гетероморфны). [2] Ни один из существующих гаметофитов не имеет устьиц , но они были обнаружены у ископаемых видов, таких как раннедевонский аглаофитон из кремня Рини . [3] Другие ископаемые гаметофиты, обнаруженные в кремне Рини, показывают, что они были гораздо более развиты, чем современные формы, напоминая спорофит, имея хорошо развитую проводящую нить, кору, эпидермис и кутикулу с устьицами, но были намного меньше. [4]
У мохообразных ( мхов , печеночников и роголистников ) гаметофит — наиболее видимая стадия жизненного цикла. Гаметофит мохообразных более долгоживущий, не зависит от питания, а спорофиты прикреплены к гаметофитам и зависят от них. [5] Когда спора мха прорастает, она разрастается, образуя нить клеток (так называемую протонему ). Зрелый гаметофит мхов развивается в облиственные побеги, образующие половые органы ( гаметангии ), образующие гаметы. Яйца развиваются в архегониях , а сперматозоиды – в антеридиях . [6]
В некоторых группах мохообразных, таких как многие печеночники порядка Marchantiales , гаметы образуются на специализированных структурах, называемых гаметофорами (или гаметангиофорами).
Во всех сосудистых растениях преобладают спорофиты, и тенденция к более мелким и более зависимым от спорофитов женским гаметофитам очевидна, поскольку наземные растения развили размножение семенами. [7] Те сосудистые растения, такие как плауны и многие папоротники, которые производят только один тип спор, называются гомоспоровыми. У них есть экзоспорические гаметофиты, то есть гаметофит свободноживущий и развивается вне споровой стенки. Экзоспорические гаметофиты могут быть либо двуполыми, способными производить как сперматозоиды, так и яйцеклетки в одном и том же слоевище ( однодомные ), или специализированными на отдельные мужские и женские организмы (двудомные).
У гетероспоровых сосудистых растений (растений, которые производят как микроспоры, так и мегаспоры) гаметофиты развиваются эндоспорически (внутри стенки споры). Эти гаметофиты двудомны и производят либо сперму, либо яйцеклетку, но не то и другое. [ нужна цитата ]
У большинства папоротников , например, у лептоспорангиатного папоротника Dryopteris , гаметофит представляет собой фотосинтетический свободноживущий автотрофный организм, называемый проталлусом , который производит гаметы и поддерживает спорофит во время его раннего многоклеточного развития. Однако в некоторых группах, особенно в кладе, в которую входят Ophioglossaceae и Psilotaceae , гаметофиты находятся под землей и существуют за счет формирования микотрофных отношений с грибами. Гомоспоровые папоротники выделяют химическое вещество, называемое антеридиогеном .
Современные ликофиты производят два разных типа гаметофитов. В гомоспоровых семействах Lycopodiaceae и Huperziaceae споры прорастают в двуполые свободноживущие, подземные и микотрофные гаметофиты, которые получают питательные вещества в результате симбиоза с грибами. У Isoetes и Selaginella , которые являются гетероспоровыми, микроспоры и мегаспоры рассеиваются из спорангиев либо пассивно, либо путем активного выброса. [8] Микроспоры производят микрогаметофиты, которые производят сперматозоиды. Мегаспоры производят уменьшенные мегагаметофиты внутри споровой стенки. По мере созревания мегаспора трескается в области тройного шва, позволяя мужским гаметам получить доступ к яйцеклеткам в архегониях внутри. Гаметофиты Isoetes, по-видимому, сходны в этом отношении с гаметофитами вымерших каменноугольных древесных плаунов Lepidodendron и Lepidostrobus . [9]
Жизненный цикл гаметофита семенных растений еще более редуцирован, чем у базальных таксонов (папоротников и плаунов). Гаметофиты семенных растений не являются независимыми организмами и зависят от доминирующей ткани спорофита в плане получения питательных веществ и воды. За исключением зрелой пыльцы , если ткань гаметофита отделяется от ткани спорофита, она не выживет. Из-за этих сложных взаимосвязей и небольшого размера ткани гаметофита - в некоторых ситуациях одноклеточной - дифференциация с помощью человеческого глаза или даже микроскопа ткани гаметофита семенного растения и ткани спорофита может быть сложной задачей. Хотя ткань гаметофита семенного растения обычно состоит из одноядерных гаплоидных клеток (1 xn), могут возникнуть определенные обстоятельства, при которых плоидность действительно широко варьируется, несмотря на то, что она все еще считается частью гаметофита.
У голосеменных мужские гаметофиты образуются внутри микроспор в микроспорангиях , расположенных внутри мужских шишек или микростробилов . В каждой микроспоре образуется один гаметофит, состоящий из четырех гаплоидных клеток, образующихся в результате мейотического деления диплоидной материнской клетки микроспоры. [10] По мере созревания каждый гаметофит, полученный из микроспор, становится пыльцевым зерном. Во время своего развития вода и питательные вещества, необходимые мужскому гаметофиту, обеспечиваются тканью спорофита до тех пор, пока они не высвободятся для опыления. Число клеток каждого зрелого пыльцевого зерна варьируется в зависимости от порядка голосеменных. Цикадофиты имеют 3-клеточные пыльцевые зерна, а гинкгофиты - 4-клеточные пыльцевые зерна. [10] Gnetophyta может иметь 2 или 3-клеточные пыльцевые зерна в зависимости от вида, а пыльцевые зерна Coniferophyta сильно различаются от одноклеточных до 40-клеточных. [11] [10] Одна из этих клеток обычно представляет собой зародышевую клетку , а другие клетки могут состоять из одной клетки трубочки, которая растет с образованием пыльцевой трубки, стерильных клеток и/или проталлиальных клеток, которые являются вегетативными клетками без существенного репродуктивного элемента. функция. [10] После успешного опыления мужской гаметофит продолжает развиваться. Если в микростробиле не развилась трубчатая клетка, она создается после опыления путем митоза. [10] Трубчатая клетка врастает в диплоидную ткань женской колбочки и может разветвляться в ткань мегастробилуса или расти прямо к яйцеклетке. [12] Спорофитная ткань мегастробилуса обеспечивает питательные вещества для мужского гаметофита на этой стадии. [12] У некоторых голосеменных трубчатая клетка создает прямой канал от места опыления к яйцеклетке, у других голосеменных трубчатая клетка разрывается в середине ткани спорофита мегастробилуса. [12] Это происходит потому, что в некоторых отрядах голосеменных зародышевая клетка неподвижна и необходим прямой путь пути, однако у Cycadophyta и Ginkgophyta зародышевая клетка подвижна из-за наличия жгутиков и прямого пути клетки-трубочки от места опыления. яйцу не нужно. [12]У большинства видов зародышевую клетку можно более конкретно описать как сперматозоид, который спаривается с яйцеклеткой во время оплодотворения, хотя это не всегда так. У некоторых видов Gnetophyta зародышевая клетка высвобождает два ядра сперматозоидов, которые подвергаются редкому процессу двойного оплодотворения голосеменных, происходящему исключительно ядрами сперматозоидов, а не слиянием развитых клеток. [10] [13] После завершения оплодотворения во всех порядках оставшаяся ткань мужского гаметофита будет разрушаться. [11]
Женский гаметофит голосеменных растений отличается от мужского гаметофита тем, что весь свой жизненный цикл он проводит в одном органе — семязачатке, расположенном внутри мегастробилуса или женской шишки. [14] Подобно мужскому гаметофиту, женский гаметофит обычно полностью зависит от окружающей спорофитной ткани в плане получения питательных веществ, и два организма не могут быть разделены. Однако женские гаметофиты гинкго двулопастного содержат хлорофилл и могут производить некоторую часть собственной энергии, однако ее недостаточно для поддержания себя без дополнения спорофитом. [15] Женский гаметофит образуется из диплоидной мегаспоры, которая подвергается мейозу и начинает образовывать одноклеточные клетки. [16] Размер зрелого женского гаметофита сильно варьируется в зависимости от отряда голосеменных. У Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta и некоторых Gnetophyta одноклеточный женский гаметофит претерпевает множество циклов митоза и после созревания состоит из тысяч клеток. Как минимум две из этих клеток являются яйцеклетками, а остальные — гаплоидными соматическими клетками , но может присутствовать больше яйцеклеток, и их плоидность, хотя обычно гаплоидная, может варьироваться. [14] [17] У некоторых Gnetophyta женский гаметофит остается одноклеточным. Митоз действительно происходит, но деления клеток никогда не происходит. [13] Это приводит к тому, что зрелый женский гаметофит у некоторых Gnetophyta имеет много свободных ядер в одной клетке. После созревания этот одноклеточный гаметофит на 90% меньше женских гаметофитов других отрядов голосеменных. [14] После оплодотворения оставшаяся ткань женского гаметофита у голосеменных служит источником питательных веществ для развивающейся зиготы (даже у Gnetophyta, где диплоидная клетка зиготы на этой стадии намного меньше и какое-то время живет внутри одноклеточного гаметофита). [14]
Предшественником мужского гаметофита покрытосеменных является диплоидная материнская клетка микроспоры, расположенная внутри пыльника . После мейоза микроспоры образуются 4 гаплоидные клетки, каждая из которых представляет собой одноклеточный мужской гаметофит. Мужской гаметофит развивается в результате одного или двух раундов митоза внутри пыльника. В результате образуется 2- или 3-клеточный мужской гаметофит, который после растрескивания становится известен как пыльцевое зерно . [18] Одна клетка — это трубчатая клетка, а остальные клетки/клетки — это сперматозоиды. [19] Развитие трехклеточного мужского гаметофита до распускания развивалось несколько раз и присутствует примерно у трети видов покрытосеменных, что позволяет ускорить оплодотворение после опыления. [20] Как только происходит опыление, трубчатая клетка увеличивается в размерах, и если на этом этапе мужской гаметофит состоит только из 2 клеток, одиночный сперматозоид подвергается митозу, образуя второй сперматозоид. [21] Как и у голосеменных, трубчатая клетка у покрытосеменных получает питательные вещества из спорофитной ткани и может разветвляться в ткань пестика или расти непосредственно к семязачатку. [22] [23] После завершения двойного оплодотворения трубчатая клетка и другие вегетативные клетки, если они присутствуют, — это все, что остается от мужского гаметофита и вскоре деградирует. [23]
Женский гаметофит покрытосеменных развивается в семязачатке (расположенном внутри женского или гермафродитного цветка ). Его предшественником является диплоидная мегаспора, которая подвергается мейозу, в результате которого образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Три из этих независимых клеток гаметофита дегенерируют, и остается только материнская клетка гаметофита, которая обычно содержит одно ядро. [24] Как правило, затем он будет делиться митозом, пока не будет состоять из 8 ядер, разделенных на 1 яйцеклетку, 3 антиподальные клетки , 2 синергидные клетки и центральную клетку , содержащую два ядра. [24] [21] У некоторых покрытосеменных встречаются особые случаи, когда женский гаметофит не является 7-клеточным с 8 ядрами. [ необходимо разъяснение ] [17] На узком конце спектра [ необходимо разъяснение ] некоторые виды имеют зрелые женские гаметофиты только с 4 клетками, каждая с одним ядром. [25] И наоборот, у некоторых видов есть 10-клеточные зрелые женские гаметофиты, состоящие из 16 ядер. [26] Как только происходит двойное оплодотворение , яйцеклетка становится зиготой, которая затем считается тканью спорофита. Ученые до сих пор не пришли к единому мнению относительно того, считается ли оплодотворенная центральная клетка тканью гаметофита. Некоторые ботаники рассматривают эту эндоспору как ткань гаметофита, где обычно 2/3 составляют женские и 1/3 мужские, но поскольку размер центральной клетки перед двойным оплодотворением может варьироваться от 1n до 8n, в особых случаях оплодотворенные центральные клетки варьируются от 2n (50% самец/женщина) до 9n (1/9 самца, 8/9 самки). [21] Однако другие ботаники считают оплодотворенную эндоспору тканью спорофита. Некоторые считают, что это ни то, ни другое. [21]
У гетероспорических растений есть два различных типа гаметофитов. Поскольку два гаметофита различаются по форме и функциям, их называют гетероморфными , от гетеро — «разный» и морф — «форма». Гаметофит, производящий яйцеклетку, известен как мегагаметофит , потому что он обычно больше, а гаметофит, производящий сперму, известен как микрогаметофит . Виды, которые производят яйцеклетку и сперму на отдельных растениях-гаметофитах, называются двудомными , а виды, которые производят и яйцеклетку, и сперму на одном и том же гаметофите, - однодомными .
У разноспоровых растений (водяных папоротников, некоторых плаунов, а также всех голосеменных и покрытосеменных растений) имеется два различных типа спорангиев , каждый из которых образует один вид спор, которые прорастают с образованием одного вида гаметофита. Однако не все гетероморфные гаметофиты происходят от разноспоровых растений. То есть у некоторых растений есть разные гаметофиты, производящие яйца и сперматозоиды, но эти гаметофиты развиваются из спор одного и того же типа внутри одного и того же спорангия; Примером такого растения является сферокарпос .
У семенных растений микрогаметофит называется пыльцой. Микрогаметофиты семенных растений состоят из нескольких (обычно от двух до пяти) клеток при выходе пыльцевых зерен из спорангия. Мегагаметофит развивается внутри мегаспор современных бессемянных сосудистых растений и внутри мегаспорангия в шишке или цветке у семенных растений. У семенных растений микрогаметофит (пыльца) перемещается в окрестности яйцеклетки (переносится физическим или животным вектором) и производит два спермия путем митоза.
У голосеменных мегагаметофит состоит из нескольких тысяч клеток и производит от одного до нескольких архегониев , каждый из которых содержит одну яйцеклетку. Гаметофит становится тканью, запасающей пищу в семени. [27]
У покрытосеменных мегагаметофит уменьшен до нескольких клеток и иногда называется зародышевым мешком . Типичный зародышевый мешок содержит семь клеток и восемь ядер, одно из которых является яйцеклеткой. Два ядра сливаются с ядром спермия, образуя первичное эндоспермическое ядро, которое развивается в триплоидный эндосперм , который становится тканью для хранения пищи в семени.