Ганглиозид — это молекула, состоящая из гликосфинголипида ( церамида и олигосахарида ) с одной или несколькими сиаловыми кислотами (например, N -ацетилнейраминовой кислотой , NANA), связанными с сахарной цепью . NeuNAc, ацетилированное производное углевода сиаловой кислоты, делает головные группы ганглиозидов анионными при pH 7, что отличает их от глобозидов .
Название ганглиозид впервые было применено немецким ученым Эрнстом Кленк в 1942 году к липидам, недавно выделенным из ганглиозных клеток мозга. [1] Известно более 60 ганглиозидов, которые отличаются друг от друга в основном положением и количеством остатков NANA . Это компонент плазматической мембраны клетки , который модулирует события передачи клеточного сигнала и, по-видимому, концентрируется в липидных плотах [2] [3] .
Недавно было обнаружено, что ганглиозиды являются очень важными молекулами в иммунологии . Природные и полусинтетические ганглиозиды считаются возможными терапевтическими средствами для лечения нейродегенеративных расстройств. [4]
Ганглиозиды присутствуют и концентрируются на поверхности клеток, причем две углеводородные цепи церамидной части встроены в плазматическую мембрану, а олигосахариды расположены на внеклеточной поверхности, где они представляют собой точки распознавания для внеклеточных молекул или поверхностей соседних клеток. Они встречаются преимущественно в нервной системе, где составляют 6% всех липидов. [5]
Группы олигосахаридов на ганглиозидах простираются далеко за пределы поверхности клеточных мембран и действуют как отличительные поверхностные маркеры, которые могут служить специфическими детерминантами в клеточном распознавании и межклеточной коммуникации. Эти группы углеводных головок также действуют как специфические рецепторы для определенных гликопротеиновых гормонов гипофиза и определенных бактериальных белковых токсинов, таких как холерный токсин .
Функции ганглиозидов как специфических детерминант предполагают их важную роль в росте и дифференциации тканей, а также в канцерогенезе . Было обнаружено, что образование опухоли может индуцировать синтез нового комплемента ганглиозида, а очень низкие концентрации специфического ганглиозида могут индуцировать дифференциацию культивируемых нейрональных опухолевых клеток. [6]
GM2-1 = aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-?)bDGalNAc(1-?)bDGalNAc(1-?)bDGlcp(1-1)Cer
GM3 = aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GM2,GM2a(?) = N-ацетил-D-галактоза-бета-1,4-[N-ацетилнейраминидат-альфа-2,3-]-галактоза-бета-1,4-глюкоза-альфа-церамид
GM2b(?) = aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GM1,GM1a = bDGalp(1-3)bDGalNAc[aNeu5Ac(2-3)]bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
asialo-GM1,GA1 = bDGalp(1-3)bDGalpNAc(1-4)bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
asialo-GM2,GA2 = bDGalpNAc (1-4)bDGalp(1-4)bDGalp(1-1)Cer
GM1b = aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-3)bDGalNAc(1-4)bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GD3 = aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GD2 = bDGalpNAc(1-4)[aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)]bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GD1a = aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-3)bDGalNAc(1-4)[aNeu5Ac(2-3)]bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GD1альфа = aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-3)bDGalNAc(1-4)[aNeu5Ac(2-6)]bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GD1b = bDGalp(1-3)bDGalNAc(1-4)[aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)]bDGalp(1-4) )bDGlcp(1-1)Cer
GT1a = aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-3)bDGalNAc(1-4)[aNeu5Ac(2-3)]bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GT1,GT1b = aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-3)bDGalNAc(1-4)[aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)]bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
OAc-GT1b = aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-3)bDGalNAc(1-4)aXNeu5Ac9Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)]bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GT1c = bDGalp(1-3)bDGalNAc(1-4)[aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)]bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GT3 = aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)bDGal(1-4)bDGlc(1-1)Cer
GQ1b = aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-3)bDGalNAc(1-4)[aNeu5Ac(2-8)aNeu5Ac(2-3)]bDGalp(1-4)bDGlcp(1-1)Cer
GGal = aNeu5Ac(2-3)bDGalp(1-1)Cer [ необходима ссылка ]
где
Ганглиозиды непрерывно синтезируются и разрушаются в клетках. Они разрушаются до церамидов путем последовательного удаления сахарных единиц в олигосахаридной группе, катализируемого набором высокоспецифичных лизосомальных ферментов. Мутации в генах, кодирующих эти ферменты, приводят к накоплению частично разрушенных ганглиозидов в лизосомах, что приводит к группе заболеваний, называемых ганглиозидозами . Например, фатальная болезнь Тея-Сакса возникает как генетический дефект, который приводит к отсутствию функциональной гексозаминидазы А , заставляя GM2 накапливаться в лизосомах. В конечном итоге ганглиозные клетки в нервной системе сильно разбухают, нарушая нормальные функции нейронов. [5]
Ганглиозиды также участвуют в развитии нескольких заболеваний:
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )