За 10 000 лет культивирования многочисленные формы пшеницы , многие из которых являются гибридами , развились под воздействием комбинации искусственного и естественного отбора . [1] [2] Это разнообразие привело к большой путанице в наименовании пшеницы. Генетические и морфологические характеристики пшеницы влияют на ее классификацию; многие общие и ботанические названия пшеницы используются в настоящее время.
Род Triticum включает дикие и одомашненные виды, обычно считающиеся пшеницей.
В 1950-х годах растущее понимание генетического сходства диких козьих трав ( Aegilops ) привело ботаников, таких как Боуден, к объединению Aegilops и Triticum в один род, Triticum . [3] Этот подход до сих пор используется некоторыми (в основном генетиками), но не получил широкого распространения среди таксономистов. [4] Aegilops морфологически сильно отличается от Triticum , имея округлые, а не килеватые колосковые чешуи . [5]
Эгилопс играет важную роль в эволюции пшеницы из-за своей роли в двух важных событиях гибридизации. Дикий эммер ( T. dicoccoides и T. araraticum ) произошел от гибридизации дикой пшеницы, T. urartu , и пока еще не идентифицированного козьего злака, вероятно, тесно связанного с Ae. speltoides . [7] Гексаплоидные пшеницы (например, T. aestivum – наиболее распространенный – и T. spelta ) являются результатом гибридизации между одомашненной тетраплоидной пшеницей, вероятно, T. dicoccum или T. durum , и другим козьим злаком, Ae. tauschii или Ae. squarrosa . [ 6] [8] Гексаплоидный геном – это аллогексаплоид, состоящий из двух копий каждого из трех субгеномов, AABBDD. [9]Геном от T. urartu (AA).[ 9]Геном B является потомкомГеном S неопознанного вида, относящегося ксекции Aegilops Sitopsis (SS). [9] Это естественное событие гибридизации произошло ~3–0,8 млн лет назад , в результате чего появился тетраплоид T. dicoccoides . [9] Со временем этот тетраплоид дал начало T. turgidum , который дал начало современному durum . [9] Затем ~0,4 млн лет назад T. diccocoides естественным образом скрестился с Aegilops tauschii (DD), добавивГеном D и получение гексаплоида. [9]
Ботаники классического периода, такие как Колумелла , а также травники шестнадцатого и семнадцатого веков , разделили пшеницу на две группы: Triticum, соответствующая пшенице свободного обмолота, и Zea , соответствующая лущеной («спельтовой») пшенице. [4]
Карл Линней различал пять видов, все они были одомашнены: [4]
Более поздние классификации увеличили число описанных видов, но продолжали давать статус видов относительно второстепенным вариациям, таким как озимые против яровых форм. Дикие пшеницы не были описаны до середины 19-го века из-за плохого состояния ботанических исследований на Ближнем Востоке , где они произрастают. [4]
Развитие современной классификации зависело от открытия в 1920-х годах того, что пшеница делится на 3 уровня плоидности . [10]
Как и у многих злаков , у пшеницы распространена полиплоидия . [11] Существует два вида дикой диплоидной (неполиплоидной) пшеницы: T. boeoticum и T. urartu . T. boeoticum является диким предком одомашненной пшеницы однозернянки, T. monococcum . [12] Клетки диплоидной пшеницы содержат по 2 набора из 7 хромосом: один от матери и один от отца (2n=2x=14, где 2n — число хромосом в каждой соматической клетке, а x — базовое число хромосом).
Полиплоидные пшеницы являются тетраплоидными (4 набора хромосом, 2n=4x=28) или гексаплоидными (6 наборов хромосом, 2n=6x=42). Тетраплоидные дикие пшеницы — это дикая полба, T. dicoccoides и T. araraticum . Дикая полба является предком всех одомашненных тетраплоидных пшениц, за одним исключением: T. araraticum является диким предком T. timopheevii . [13]
Не существует диких гексаплоидных пшениц, хотя иногда встречаются одичавшие формы обычной пшеницы . Гексаплоидные пшеницы развились в условиях одомашнивания . Генетический анализ показал, что исходные гексаплоидные пшеницы были результатом скрещивания тетраплоидной одомашненной пшеницы, такой как T. dicoccum или T. durum , и дикой козьей травы, такой как Ae. tauschii . [8]
Полиплоидия важна для классификации пшеницы по трем причинам:
Наблюдение за поведением хромосом во время мейоза и результаты экспериментов по гибридизации показали, что геномы пшеницы (полные комплекты генетического материала) можно сгруппировать в отдельные типы. Каждому типу было дано название A , B и D. Травы, имеющие один и тот же геном, будут более или менее интерфертильными и могут рассматриваться ботаниками как один вид. Идентификация типов геномов, очевидно, является ценным инструментом в исследовании гибридизации. Например, если два диплоидных растения гибридизуются, образуя новую полиплоидную форму (аллополиплоид), два исходных генома будут присутствовать в новой форме. Спустя много тысяч лет после первоначального события гибридизации идентификация компонентных геномов позволит идентифицировать исходный родительский вид. [16]
У Triticum идентифицировано пять геномов, все из которых изначально были обнаружены у диплоидных видов:
Генетический подход к таксономии пшеницы (см. ниже) рассматривает состав генома как определяющий каждый вид. [17] Поскольку в Triticum существует пять известных комбинаций, это означает пять супервидов :
Более полный список названий геномов см. в разделе Triticeae § Genetics .
Существует четыре диких вида, все они растут в скалистых местообитаниях в плодородном полумесяце Ближнего Востока . [18] Все остальные виды одомашнены . Хотя относительно немного генов контролируют одомашнивание, а дикие и одомашненные формы являются интерфертильными, дикая и одомашненная пшеница занимают совершенно разные местообитания. Традиционная классификация придает большее значение одомашненному статусу.
Все дикие пшеницы шелушенные: у них жесткие чешуи (шелуха), которые плотно охватывают зерна. Каждый пакет чешуи, нижней чешуи и палеи, а также зерна известны как колосок. В зрелом возрасте стержень (центральный стебель колоса) расчленяется, позволяя колоскам рассредоточиться. [19]
Первые одомашненные пшеницы, однозернянка и эммер, были шелушены, как и их дикие предки, но с стержнями, которые (хотя и не совсем жесткие) не расчленялись при созревании. В период докерамического неолита B , около 8000 г. до н. э., появились свободномолотые формы пшеницы с легкими чешуями и полностью жесткими стержнями.
В традиционной классификации важен статус шелушеной или свободномолотойной пшеницы, поскольку различные формы обычно выращиваются отдельно и имеют очень разную послеуборочную обработку. Шелушенная пшеница требует существенного дополнительного измельчения или помола для удаления жестких чешуек.
В дополнение к статусу шелушения/свободного обмолота, другие морфологические критерии, например, рыхлость колоса или крылатость колосковых чешуек, важны для определения форм пшеницы. Некоторые из них рассматриваются в индивидуальных описаниях видов, ссылки на которые есть на этой странице, но для полных описаний и идентификационных ключей необходимо обратиться к Floras .
Хотя диапазон признанных типов пшеницы был достаточно стабильным с 1930-х годов, в настоящее время существуют резко различающиеся взгляды на то, следует ли их признавать на уровне видов (традиционный подход) или на уровне подвидов (генетический подход). Первым сторонником генетического подхода был Боуден в классификации 1959 года (теперь исторической, а не современной). [20] Он и последующие сторонники (обычно генетики) утверждали, что формы, которые являются интерфертильными, следует рассматривать как один вид ( биологическая концепция вида ). Таким образом, полба и твердая пшеница должны рассматриваться как подвиды (или на других внутривидовых рангах) одного тетраплоидного вида, определяемого геномом BA u . Классификация Ван Слагерена 1994 года, вероятно, является наиболее широко используемой генетической классификацией в настоящее время. [21]
Пользователи традиционных классификаций придают большее значение отдельным местообитаниям традиционных видов, что означает, что виды, которые могут скрещиваться, не делают этого, и морфологическим признакам. Существуют также прагматические аргументы в пользу этого типа классификации: это означает, что большинство видов можно описать латинскими биномами, например Triticum aestivum , а не трехчленами, необходимыми в генетической системе, например T. a. subsp. aestivum. Оба подхода широко используются.
В девятнадцатом веке были разработаны сложные схемы классификации, в которых колосья пшеницы классифицировались по ботаническим разновидностям на основе морфологических критериев, таких как волосистость колосковой чешуи и цвет или цвет зерна. Эти названия разновидностей в настоящее время в значительной степени заброшены, но иногда все еще используются для отличительных типов пшеницы, таких как чудо-пшеница , форма T. turgidum с разветвленными колосьями, известная как T. t. L. var. mirabile Körn.
Термин « культивар » (сокращенно cv. ) часто путают с « видом » или «одомашниванием». На самом деле, он имеет точное значение в ботанике: это термин для отдельной популяции сельскохозяйственной культуры, обычно коммерческой и полученной в результате преднамеренной селекции растений. Названия сортов всегда пишутся с заглавной буквы, часто помещаются между апострофами и не выделяются курсивом. Примером названия сорта является T. aestivum cv. 'Pioneer 2163'. Фермеры часто называют сорт сортом, но этого лучше избегать в печати из-за риска путаницы с ботаническими сортами. Термин « ландрас » применяется к неформальным, поддерживаемым фермерами популяциям сельскохозяйственных растений.
Ботанические названия пшеницы, как правило, должны соответствовать существующей классификации, например, той, которая указана в качестве текущейЦентр ресурсов по генетике пшеницы . [22] Классификации, приведенные в следующей таблице, входят в число подходящих для использования. Если предпочтение отдается генетической классификации, то классификация GRIN является всеобъемлющей, основанной на работе ван Слагерена, но с некоторыми дополнительными признанными таксонами. Если предпочтение отдается традиционной классификации, то работа Дорофеева представляет собой всеобъемлющую схему, которая хорошо сочетается с другими, менее полными подходами. Страницы Википедии, посвященные пшенице, обычно следуют версии схемы Дорофеева – см. таксобокс на странице Пшеница.
Общее правило заключается в том, что различные таксономические схемы не следует смешивать в одном контексте . В данной статье, книге или веб-странице следует использовать только одну схему за раз. В противном случае другим будет непонятно, как используется ботаническое название.
Примечание: пустое общепринятое название означает, что в английском языке не используется общепринятое название.
Русские ботаники дали ботанические названия гибридам, полученным в ходе генетических экспериментов. Поскольку они встречаются только в лабораторных условиях, возникает вопрос, оправданы ли ботанические названия (а не лабораторные номера). Ботанические названия также давали редким мутантным формам. Вот некоторые примеры:
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )