За 10 000 лет выращивания в результате сочетания искусственного и естественного отбора возникли многочисленные формы пшеницы , многие из которых являются гибридами . [1] [2] Это разнообразие привело к большой путанице в названиях пшеницы. Генетические и морфологические характеристики пшеницы влияют на ее классификацию; В настоящее время используются многие распространенные и ботанические названия пшеницы.
Род Triticum включает дикие и одомашненные виды, которые обычно называют пшеницей.
В 1950-х годах растущее осознание генетического сходства диких козлятников ( Aegilops ) привело к тому, что ботаники, такие как Боуден, объединили Aegilops и Triticum в один род Triticum . [3] Некоторые до сих пор придерживаются этого подхода (в основном генетики), но таксономисты не получили широкого распространения. [4] Эгилопс морфологически сильно отличается от Triticum , с округлыми, а не килевидными чешуйками . [5]
Эгилопс важен в эволюции пшеницы из-за его роли в двух важных событиях гибридизации. Дикая эммера ( T. dicoccoides и T. araraticum ) возникла в результате гибридизации дикой пшеницы T. urartu и еще не идентифицированной козлятины, вероятно, близкородственной Ae. спелтоидес . [7] Гексаплоидные пшеницы (например, T. aestivum – наиболее распространенная – и T. spelta ) являются результатом гибридизации между одомашненной тетраплоидной пшеницей, вероятно, T. dicoccum или T. durum , и другой козьей травой, Ae. tauschii или Ae. Скварроза . [6] [8] Гексаплоидный геном представляет собой аллогексаплоид , состоящий из двух копий каждого из трех субгеномов, AABBDD. [9 ]Геном взят из T. urartu (AA). [9 ]Геном B является потомкомS-геном неизвестного вида, родственногосекции Aegilops Sitopsis (SS). [9] Это событие естественнойпроизошло примерно через 3–0,8 млн лет назад , в результате чего образовался тетраплоид T. dicoccoides . [9] Со временем этот тетраплоид дал начало T. turgidum , который дал начало современному дуруму . [9] Затем ~0,4 млн лет назад T. diccocoides естественным образом скрестили с Aegilops tauschii (DD), добавивD-геном и получение гексаплоида. [9]
Ботаники классического периода, такие как Колумелла , а также травники шестнадцатого и семнадцатого веков , разделили пшеницу на две группы: Triticum , соответствующую пшенице свободного обмолота, и Zea , соответствующую шелушенной («полбе») пшенице. [4]
Карл Линней выделил пять видов, все одомашненные: [4]
Более поздние классификации увеличили число описанных видов, но продолжали придавать статус вида относительно второстепенным вариантам, таким как озимые и яровые формы. Дикие пшеницы не были описаны до середины 19 века из-за плохого состояния ботанических исследований на Ближнем Востоке , где они растут. [4]
Развитие современной классификации зависело от открытия в 1920-х годах того, что пшеница разделена на 3 уровня плоидности . [10]
Как и у многих злаков , у пшеницы распространена полиплоидия . [11] Существует две дикие диплоидные (неполиплоидные) пшеницы: T. boeoticum и T. urartu . T. boeoticum — дикий предок одомашненной однозернянки T. monococcum . [12] Клетки диплоидной пшеницы содержат по 2 комплемента по 7 хромосом: одну от матери и одну от отца (2n=2x=14, где 2n — число хромосом в каждой соматической клетке, а x — основная хромосома). число).
Полиплоидные пшеницы бывают тетраплоидными (4 набора хромосом, 2n=4x=28) или гексаплоидными (6 наборов хромосом, 2n=6x=42). К тетраплоидным диким пшеницам относятся дикая эммера, T. dicoccoides и T. araraticum . Дикая эммера является предком всех одомашненных тетраплоидных пшениц, за одним исключением: T. araraticum является диким предком T. timopheevii . [13]
Дикие гексаплоидные пшеницы отсутствуют, хотя иногда встречаются одичавшие формы мягкой пшеницы . В условиях доместикации созданы гексаплоидные пшеницы . Генетический анализ показал, что исходные гексаплоидные пшеницы возникли в результате скрещивания тетраплоидной домашней пшеницы, такой как T. dicoccum или T. durum , и дикой козьей травы, такой как Ae. таущий . [8]
Полиплоидия важна для классификации пшеницы по трем причинам:
Наблюдение за поведением хромосом во время мейоза и результаты экспериментов по гибридизации показали, что геномы пшеницы (полный набор генетического материала) могут быть сгруппированы в различные типы. Каждому типу присвоено имя A , B и D. Травы, имеющие один и тот же геном, будут более или менее интерфертильны, и ботаники могут рассматривать их как один вид. Идентификация типов генома, очевидно, является ценным инструментом в исследовании гибридизации. Например, если два диплоидных растения гибридизируются с образованием новой полиплоидной формы (аллополиплоида), два исходных генома будут присутствовать в новой форме. Спустя много тысяч лет после первоначального события гибридизации идентификация составляющих геномов позволит идентифицировать исходный родительский вид. [16]
У Triticum идентифицировано пять геномов, первоначально обнаруженных у диплоидных видов:
Генетический подход к таксономии пшеницы (см. ниже) предполагает, что состав генома определяет каждый вид. [17] Поскольку у Triticum существует пять известных комбинаций, это означает пять супервидов :
Более крупный список названий геномов см. в разделе Triticeae § Genetics .
Существует четыре диких вида, все они растут в скалистых местах плодородного полумесяца Ближнего Востока . [18] Все остальные виды одомашнены . Хотя относительно небольшое количество генов контролирует одомашнивание, а дикие и одомашненные формы интерферильны, дикая и одомашненная пшеница занимают совершенно разные среды обитания. Традиционная классификация придает больший вес статусу одомашненного.
Все дикие пшеницы лущеные: у них твердые чешуйки (шелуха), плотно охватывающие зерна. Каждый пакет чешуек, цветковых листьев и палей, а также зерен известен как колосок. По мере взросления ось (центральный стебель початка злаков) отделяется, позволяя колоскам разойтись. [19]
Первые одомашненные пшеницы, однозернянка и полба, имели шелуху, как и их дикие предки, но с ветвями, которые (хотя и не совсем жесткие) не отделялись при созревании. В период докерамического неолита B , примерно в 8000 г. до н.э., появились формы пшеницы свободного обмолота с легкими чешуйками и полностью жесткими стержнями.
Статус шелушения или свободного обмолота важен в традиционной классификации, поскольку разные формы обычно выращиваются отдельно и подвергаются очень разной послеуборочной обработке. Ошелушенная пшеница требует значительного дополнительного измельчения или помола, чтобы удалить жесткие чешуйки.
Помимо состояния шелушения/свободного обмолота, при определении форм пшеницы важны и другие морфологические критерии, например, рыхлость колоса или крылатость чешуи. Некоторые из них описаны в описаниях отдельных видов, ссылки на которые есть на этой странице, но для получения полных описаний и идентификационных ключей необходимо проконсультироваться с Флорой .
Хотя диапазон признанных типов пшеницы был достаточно стабильным с 1930-х годов, в настоящее время существуют резко разные мнения относительно того, следует ли их признавать на уровне вида (традиционный подход) или на уровне подвида (генетический подход). Первым сторонником генетического подхода был Боуден в классификации 1959 года (теперь исторической, а не текущей). [20] Он и последующие сторонники (обычно генетики) утверждали, что интерфертильные формы следует рассматривать как один вид ( концепция биологического вида ). Таким образом, полбу и твердую пшеницу следует рассматривать как подвиды (или другие внутривидовые ранги) одного тетраплоидного вида, определяемого геномом BA u . Классификация Ван Слагерена 1994 года, вероятно, является наиболее широко используемой в настоящее время генетической классификацией. [21]
Пользователи традиционных классификаций придают большее значение отдельным местам обитания традиционных видов, а это означает, что виды, которые могут гибридизироваться, не делают этого, а также морфологическим признакам. Существуют и прагматические аргументы в пользу такого типа классификации: это означает, что большинство видов можно описать латинскими биномами, например Triticum aestivum , а не триномами, необходимыми в генетической системе, например T. a. подвид эстивум. Оба подхода широко используются.
В девятнадцатом веке были разработаны сложные схемы классификации, в которых початки пшеницы классифицировались по ботаническим разновидностям на основе морфологических критериев, таких как опушенность и цвет чешуи или цвет зерна. Эти названия сортов в настоящее время в значительной степени заброшены, но все еще иногда используются для обозначения различных типов пшеницы, таких как чудо-пшеница , форма T. turgidum с разветвленными початками, известная как T. t. Л. вар. чудесный Корн.
Термин « сорт » (сокращенно «cv. ») часто путают с « видом » или «одомашненным». Фактически, в ботанике оно имеет точное значение: это термин, обозначающий отдельную популяцию сельскохозяйственных культур, обычно коммерческих и возникающих в результате целенаправленной селекции растений. Названия сортов всегда пишутся с заглавной буквы, часто заключаются между апострофами, а не выделяются курсивом. Пример названия сорта: T. aestivum cv. «Пионер 2163». Фермеры часто называют сорт сортом, но этого лучше избегать в печати из-за риска путаницы с ботаническими сортами. Термин « ландрас » применяется к неформальным, поддерживаемым фермерами популяциям сельскохозяйственных культур.
Обычно ожидается, что ботанические названия пшеницы будут соответствовать существующей классификации, например, той, которая указана как текущаяРесурсный центр генетики пшеницы . [22] Классификации, приведенные в следующей таблице, относятся к числу пригодных для использования. Если предпочтение отдается генетической классификации, классификация GRIN является всеобъемлющей, основанной на работе ван Слагерена, но с учетом некоторых дополнительных таксонов. Если отдать предпочтение традиционной классификации, то работа Дорофеева представляет собой комплексную схему, которая хорошо сочетается с другими, менее полными подходами. Страницы Википедии, посвященные пшенице, обычно следуют версии схемы Дорофеева – см. Таксобокс на странице «Пшеница».
Общее правило состоит в том, что разные таксономические схемы не следует смешивать в одном контексте . В данной статье, книге или веб-странице одновременно следует использовать только одну схему. В противном случае другим будет непонятно, как используется ботаническое название.
Примечание. Пустое общее имя означает, что в английском языке общее имя не используется.
Российские ботаники дали ботанические названия гибридам, выведенным в ходе генетических экспериментов. Поскольку они встречаются только в лабораторных условиях, сомнительно, оправданы ли ботанические названия (а не лабораторные номера). Ботанические названия также были даны редким мутантным формам. Примеры включают в себя:
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )