Генетика растений — это изучение генов , генетических вариаций и наследственности , особенно у растений . [1] [2] Обычно это считается областью биологии и ботаники , но она часто пересекается со многими другими науками о жизни и тесно связана с изучением информационных систем . Генетика растений во многом похожа на генетику животных, но отличается в нескольких ключевых областях.
Открывателем генетики был Грегор Мендель , учёный конца XIX века и монах -августинец . Мендель изучал «наследование признаков», закономерности передачи признаков от родителей к потомству. Он заметил, что организмы (наиболее известные растения гороха) наследуют признаки посредством дискретных «единиц наследования». Этот термин, используемый до сих пор, представляет собой несколько двусмысленное определение того, что называется геном . Большая часть работ Менделя с растениями до сих пор составляет основу современной генетики растений.
Растения, как и все известные организмы, используют ДНК для передачи своих признаков. Генетика животных часто фокусируется на происхождении и происхождении, но иногда это может быть сложно в генетике растений из-за того, что растения, в отличие от большинства животных, могут быть самоплодными . У многих растений видообразование может быть проще из-за уникальных генетических способностей, например, хорошей адаптации к полиплоидии . Растения уникальны тем, что они способны производить энергоемкие углеводы посредством фотосинтеза — процесса, который достигается за счет использования хлоропластов . Хлоропласты, как и внешне похожие митохондрии , обладают собственной ДНК. Таким образом, хлоропласты обеспечивают дополнительный резервуар для генов и генетического разнообразия, а также дополнительный уровень генетической сложности, которого нет у животных.
Изучение генетики растений имеет серьезные экономические последствия: многие основные культуры генетически модифицируются для повышения урожайности, придания устойчивости к вредителям и болезням, устойчивости к гербицидам или повышения их пищевой ценности.
Самые ранние обнаруженные свидетельства одомашнивания растений датируются 11 000 лет назад, когда они присутствовали в древней пшенице. Хотя первоначальный отбор мог происходить непреднамеренно, весьма вероятно, что 5000 лет назад у фермеров было базовое понимание наследственности и наследственности — основы генетики. [3] Этот отбор со временем привел к появлению новых видов и сортов сельскохозяйственных культур, которые составляют основу культур, которые мы выращиваем, едим и исследуем сегодня.
Область генетики растений началась с работ Грегора Иоганна Менделя , которого часто называют «отцом генетики». Он был священником -августинцем и ученым, родившимся 20 июля 1822 года в Австро-Венгрии. Он работал в аббатстве Св. Фомы в Брюнне (ныне Брно, Чешская Республика), где для изучения наследственности и признаков его организмом было выбрано растение гороха . Работа Менделя отслеживала многие фенотипические особенности растений гороха, такие как их высота, окраска цветков и характеристики семян. Мендель показал, что наследование этих признаков подчиняется двум частным законам , которые впоследствии были названы его именем. Его основополагающая работа по генетике «Versuche über Pflanzen-Hybriden» («Эксперименты над гибридами растений») была опубликована в 1866 году, но оставалась почти незамеченной до 1900 года, когда видные ботаники Великобритании, такие как сэр Гэвин де Бир , признали ее важность и заново -опубликован английский перевод. [4] Мендель умер в 1884 году. Значение работы Менделя не было признано до начала 20-го века. Его повторное открытие положило начало современной генетике. Его открытия, выведение коэффициентов сегрегации и последующие законы не только использовались в исследованиях для лучшего понимания генетики растений, но также играют большую роль в селекции растений . [3] Работы Менделя, а также работы Чарльза Дарвина и Альфреда Уоллеса по селекции легли в основу большей части генетики как дисциплины.
В начале 1900-х годов ботаники и статистики начали изучать коэффициенты сегрегации, выдвинутые Менделем. У. Э. Касл обнаружил, что, хотя отдельные признаки могут разделяться и изменяться со временем в ходе отбора, когда отбор прекращается и принимаются во внимание эффекты окружающей среды, генетическое соотношение перестает меняться и достигает своего рода застоя, что составляет основу популяционной генетики . [5] Это было независимо открыто Г.Х. Харди и В. Вайнбергом, что в конечном итоге привело к появлению концепции равновесия Харди-Вайнберга, опубликованной в 1908 году. [6]
Для более подробного изучения истории популяционной генетики см. «Историю популяционной генетики» Боба Алларда.
Примерно в это же время начались генетические и селекционные эксперименты с кукурузой . Кукуруза, подвергшаяся самоопылению, испытывает явление, называемое инбредной депрессией . Исследователи, такие как Нильс Хериберт-Нильссон , признали, что, скрещивая растения и образуя гибриды, они не только смогли объединить черты двух желательных родителей, но и культура также испытала гетерозис или гибридную силу . Это было началом выявления взаимодействий генов или эпистаза . К началу 1920-х годов Дональд Форша Джонс изобрел метод, который привел к появлению первых коммерчески доступных гибридных семян кукурузы. [7] Большой спрос на гибридные семена в Кукурузном поясе США к середине 1930-х годов привел к быстрому росту индустрии производства семян и, в конечном итоге, к исследованиям семян. Строгие требования к производству гибридных семян привели к развитию тщательной популяции и поддержанию инбредных линий, сохраняя растения изолированными и не допуская ауткроссинга, что позволило получить растения, которые лучше позволяли исследователям выявлять различные генетические концепции. Структура этих популяций позволила таким ученым, как Т. Добжанский , С. Райт и Р. А. Фишер, разработать концепции эволюционной биологии , а также изучить видообразование с течением времени и статистику, лежащую в основе генетики растений. [8] [9] [10] Их работа заложила основу для будущих генетических открытий, таких как неравновесие по сцеплению в 1960 году . [11]
Пока проводились эксперименты по селекции, другие ученые, такие как Николай Вавилов [12] и Чарльз М. Рик, интересовались дикими видами -прародителями современных сельскохозяйственных растений. Ботаники между 1920-ми и 1960-ми годами часто путешествовали в регионы с высоким растительным разнообразием и искали дикие виды, которые после селекции дали начало одомашненным видам. Определение того, как культуры менялись с течением времени при селекции, изначально основывалось на морфологических особенностях. Со временем он превратился в хромосомный анализ, затем в анализ генетических маркеров и, в конечном итоге, в геномный анализ . Выявление признаков и лежащей в их основе генетики позволило перенести полезные гены и признаки, которые они контролируют, от диких или мутантных растений к сельскохозяйственным растениям. Понимание и манипулирование генетикой растений достигло своего расцвета во время Зеленой революции , организованной Норманом Борлоугом . В это же время была также открыта молекула наследственности — ДНК, которая позволила ученым фактически исследовать и напрямую манипулировать генетической информацией.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — это нуклеиновая кислота , содержащая генетические инструкции, используемые в развитии и функционировании всех известных живых организмов и некоторых вирусов. Основная роль молекул ДНК – долговременное хранение информации. ДНК часто сравнивают с набором чертежей, рецептом или кодом, поскольку она содержит инструкции, необходимые для построения других компонентов клеток, таких как белки и молекулы РНК . Сегменты ДНК, несущие эту генетическую информацию, называются генами, а их расположение в геноме называется генетическими локусами , но другие последовательности ДНК имеют структурное назначение или участвуют в регулировании использования этой генетической информации.
Генетики , в том числе генетики растений , используют эту последовательность ДНК в своих интересах, чтобы лучше находить и понимать роль различных генов в данном геноме. Посредством исследований и селекции растений можно различными методами манипулировать различными растительными генами и локусами, кодируемыми последовательностью ДНК хромосом растений, для получения разных или желаемых генотипов , которые приводят к различным или желаемым фенотипам . [13]
Во время мейоза растений в геном ДНК вводятся двухцепочечные разрывы , и эти разрывы можно исправить с помощью процесса рекомбинации с использованием генных продуктов RAD51 и DMC1 , которые гомологичны рекомбиназам, обычно используемым эукариотами . [14] Центральными элементами эукариотического мейоза являются спаривание гомологичных хромосом , образование двухцепочечных разрывов и гомологичная рекомбинационная репарация. [15] Эти процессы, по-видимому, оптимизированы для восстановления повреждений ДНК в зародышевой линии . [15]
Растения, как и все другие известные живые организмы, передают свои черты с помощью ДНК . Однако растения отличаются от других живых организмов тем, что у них есть хлоропласты . Как и митохондрии , хлоропласты имеют собственную ДНК . Как и животные, растения регулярно испытывают соматические мутации , но эти мутации могут легко способствовать развитию зародышевой линии , поскольку цветы развиваются на концах ветвей, состоящих из соматических клеток. Люди знали об этом на протяжении веков, а мутантные ветви называют « спортивными ». Если фрукты этого вида экономически желательны, можно получить новый сорт .
Некоторые виды растений способны к самооплодотворению , а некоторые почти полностью самооплодотворяются. Это означает, что растение может быть и матерью, и отцом своего потомства, что редко встречается у животных. Ученые и любители, пытающиеся скрещивать разные растения, должны принимать специальные меры, чтобы предотвратить самоопыление растений. В селекции растений люди создают гибриды между видами растений по экономическим и эстетическим причинам. Например, урожайность кукурузы за последнее столетие увеличилась почти в пять раз, отчасти благодаря открытию и распространению гибридных сортов кукурузы. [16] Генетику растений можно использовать для прогнозирования того, какая комбинация растений может дать растение с гибридной силой , и наоборот, многие открытия в генетике растений были сделаны в результате изучения эффектов гибридизации.
Растения, как правило, более способны к выживанию и даже процветанию как полиплоиды . Полиплоидные организмы имеют более двух наборов гомологичных хромосом. Например, у людей есть два набора гомологичных хромосом, а это означает, что типичный человек будет иметь по 2 копии каждой из 23 различных хромосом, всего 46. С другой стороны, пшеница , хотя и имеет только 7 различных хромосом, считается гексаплоидной и имеет 6 копий каждой хромосомы, всего 42. [17] У животных наследуемая полиплоидия зародышевой линии встречается реже, а спонтанное увеличение хромосом может даже не выжить после оплодотворения. Однако у растений это не такая проблема. Полиплоидные особи часто создаются в результате различных процессов; однако после создания они обычно не могут вернуться к родительскому типу. Полиплоидные особи, способные к самооплодотворению, могут дать начало новой, генетически отличной линии, которая может стать началом нового вида. Это часто называют «мгновенным видообразованием ». Полиплоиды обычно имеют более крупные плоды, что является экономически желательным признаком, и многие пищевые культуры человека, включая пшеницу, кукурузу , картофель , арахис , [18] клубнику и табак , являются либо случайно, либо намеренно созданными полиплоидами.
Arabidopsis thaliana , также известный как кресс-салат, был модельным организмом для изучения генетики растений. Как Drosophila , вид плодовых мух, сыграл важную роль в понимании ранней генетики, так и A. thaliana сыграла роль в понимании генетики растений. Это было первое растение, геном которого секвенировали в 2000 году. У него небольшой геном, что делает первоначальное секвенирование более достижимым. Его геном размером 125 Мбит/ с кодирует около 25 000 генов. [19] Поскольку с этим растением было проведено невероятное количество исследований,была создана база данных под названием «Информационный ресурс арабидопсиса» (TAIR) в качестве хранилища для множества наборов данных и информации о виде. Информация, хранящаяся в TAIR, включает полную последовательность генома, а также структуру гена , информацию о генных продуктах, экспрессию генов , ДНК и семенные запасы, карты генома, генетические и физические маркеры , публикации и информацию об исследовательском сообществе A. thaliana . [20] Многие естественные инбредные образцы A. thaliana (часто называемые « экотипами ») доступны и полезны в генетических исследованиях. Эта естественная вариация была использована для идентификации локусов, важных как для биотической , так и для абиотической устойчивости к стрессу. [21]
Brachypodium distachyon — это экспериментальная модель травы, обладающая множеством свойств, делающих ее отличной моделью для злаков умеренного пояса. В отличие от пшеницы, тетра- или гексаплоидного вида, брахиподия диплоидна с относительно небольшим геномом (~ 355 МБП) и коротким жизненным циклом, что упрощает его геномные исследования.
Nicotiana benthamiana - популярный модельный организм как для исследований растительных патогенов, так и для исследований трансгенов. Поскольку его широкие листья легко временно трансформируются Agrobacterium tumefaciens , его используют как для изучения экспрессии генов патогена, введенных в растение, так и для тестирования эффектов новых генетических кассет .
Другие модели включают водоросль Chlamydomonas reinhardtii , мох Physcomitrella patens , клевер Medicago truncatula , Antirrhinum majus (львиный зев), траву C4 Setaria viridis и кукурузу (кукурузу).
Генетически модифицированные (ГМ) продукты производятся из организмов , в ДНК которых были внесены изменения с помощью методов генной инженерии . Методы генной инженерии позволяют внедрять новые признаки, а также лучше контролировать признаки, чем предыдущие методы, такие как селекция и мутационная селекция . [22]
Генетически модифицированные растения являются важным видом экономической деятельности: в 2017 году 89% кукурузы, 94% соевых бобов и 91% хлопка, произведенного в США, были получены из генетически модифицированных сортов. [23] С момента внедрения ГМ-культур урожайность увеличилась на 22%, а прибыль фермеров, особенно в развивающихся странах, увеличилась на 68%. Важным побочным эффектом ГМ-культур стало снижение потребности в земле [24] .
Коммерческая продажа генетически модифицированных продуктов началась в 1994 году, когда компания Calgene впервые выпустила на рынок неудачные помидоры замедленного созревания Flavr Savr . [25] [26] Большинство модификаций продуктов питания в первую очередь сосредоточены на товарных культурах, пользующихся большим спросом у фермеров, таких как соя , кукуруза , рапс и хлопок . Генетически модифицированные культуры были разработаны для обеспечения устойчивости к патогенам и гербицидам , а также для улучшения состава питательных веществ. [27] Другие подобные культуры включают экономически важную ГМ- папайю , устойчивую к крайне разрушительному вирусу кольцевой пятнистости папайи , и золотой рис с улучшенными питательными свойствами (однако он все еще находится в разработке). [28]
Существует научный консенсус [29] [30] [31] [32] о том, что имеющиеся в настоящее время продукты питания, полученные из ГМ-культур, не представляют большего риска для здоровья человека, чем обычные продукты питания, [33] [34] [35] [36] [37 ] ] , но каждый ГМ-продукт перед внедрением необходимо тестировать в каждом конкретном случае. [38] [39] Тем не менее, представители общественности гораздо менее склонны, чем ученые, воспринимать ГМ-продукты как безопасные. [40] [41] [42] [43] Правовой и нормативный статус ГМ-продуктов варьируется в зависимости от страны: некоторые страны запрещают или ограничивают их, а другие разрешают их с очень разной степенью регулирования. [44] [45] [46] [47] Общественность по-прежнему обеспокоена безопасностью пищевых продуктов, регулированием, маркировкой, воздействием на окружающую среду, методами исследований, а также тем фактом, что некоторые ГМ-семена являются объектом прав интеллектуальной собственности , принадлежащих корпорациям. [48]
Генетическая модификация стала причиной большого количества исследований в области современной генетики растений, а также привела к секвенированию многих геномов растений. Сегодня преобладают два метода трансформации генов в организмах: метод « Генной пушки » и метод агробактерий .
Метод генной пушки еще называют «биолистикой» ( баллистика с использованием биологических компонентов). Этот метод используется для трансформации in vivo (внутри живого организма) и особенно полезен для однодольных видов, таких как кукуруза и рис. Этот подход буквально выстреливает генами в растительные клетки и хлоропласты растительных клеток. ДНК наносится на мелкие частицы золота или вольфрама диаметром примерно два микрометра. Частицы помещаются в вакуумную камеру, а под камерой помещается подлежащая инженерии растительная ткань. Частицы перемещаются с высокой скоростью с помощью короткого импульса газообразного гелия под высоким давлением и попадают в мелкоячеистую перегородку, расположенную над тканью, в то время как покрытие ДНК продолжает проникать в любую клетку-мишень или ткань .
Трансформация с помощью Agrobacterium успешно практикуется на двудольных растениях , то есть широколиственных растениях, таких как соя и томаты , в течение многих лет. Недавно он был адаптирован и теперь эффективен для однодольных растений, таких как злаки, включая кукурузу и рис. В целом метод Agrobacterium считается предпочтительным по сравнению с генной пушкой из-за большей частоты вставок чужеродной ДНК в один сайт, что упрощает мониторинг. В этом методе область, индуцирующая опухоль (Ti), удаляется из Т-ДНК (трансферной ДНК) и заменяется нужным геном и маркером, который затем вводится в организм. Это может включать прямую инокуляцию ткани культурой трансформированных Agrobacterium или инокуляцию после обработки бомбардировкой микроснарядами, которая повреждает ткань. [49] Повреждение ткани-мишени вызывает высвобождение растением фенольных соединений, что вызывает инвазию ткани агробактериями. В связи с этим бомбардировка микроснарядами часто повышает эффективность заражения агробактериями. Маркер используется для поиска организма, который успешно присвоил нужный ген. Затем ткани организма переносят в среду, содержащую антибиотик или гербицид , в зависимости от того, какой маркер использовался. Присутствующие агробактерии также уничтожаются антибиотиком. Только ткани, экспрессирующие маркер, выживут и будут обладать интересующим геном. Таким образом, на последующих этапах процесса будут использоваться только выжившие растения. Чтобы получить целые растения из этих тканей, их выращивают в контролируемых условиях окружающей среды в культуре тканей . Это процесс ряда сред, каждая из которых содержит питательные вещества и гормоны . Как только растения вырастут и дадут семена, начинается процесс оценки потомства . Этот процесс включает в себя отбор семян с желаемыми характеристиками, а затем повторное тестирование и выращивание, чтобы убедиться, что весь процесс успешно завершен с желаемыми результатами.
Доминго, Хосе Л.; Бордонаба, Жорди Джине (2011). «Обзор литературы по оценке безопасности генетически модифицированных растений» (PDF) . Интернационал окружающей среды . 37 (4): 734–742. doi :10.1016/j.envint.2011.01.003. ПМИД 21296423.
Крымский, Шелдон (2015). «Иллюзорный консенсус по оценке здоровья ГМО» (PDF) . Наука, технологии и человеческие ценности . 40 (6): 883–914. дои : 10.1177/0162243915598381. S2CID 40855100. Архивировано из оригинала (PDF) 7 февраля 2016 г. Проверено 29 марта 2017 г.
И контраст:
Панчин, Александр Юрьевич; Тужиков Александр Иванович (14 января 2016 г.). «Опубликованные исследования ГМО не обнаруживают никаких доказательств вреда с учетом множественных сравнений». Критические обзоры по биотехнологии . 37 (2): 213–217. дои : 10.3109/07388551.2015.1130684. PMID 26767435. S2CID 11786594.
и
Ян, Ю.Т.; Чен, Б. (2016). «Регулирование ГМО в США: наука, право и общественное здравоохранение». Журнал науки о продовольствии и сельском хозяйстве . 96 (6): 1851–1855. Бибкод : 2016JSFA...96.1851Y. doi : 10.1002/jsfa.7523. ПМИД 26536836.
Пинхолстер, Джинджер (25 октября 2012 г.). «Совет директоров AAAS: Законодательное введение маркировки ГМ-продуктов может «ввести в заблуждение и вызвать ложную тревогу потребителей»». Американская ассоциация содействия развитию науки . Проверено 8 февраля 2016 г.
{{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )