Цилиопатия — это любое генетическое расстройство , которое влияет на клеточные реснички или структуры крепления ресничек, базальные тельца [1] или цилиарную функцию. [2] Первичные реснички играют важную роль в управлении процессом развития, поэтому аномальная цилиарная функция во время развития эмбриона может привести к ряду пороков развития, которые могут возникнуть независимо от конкретной генетической проблемы. [3] Сходство клинических признаков этих нарушений развития означает, что они образуют узнаваемый кластер синдромов, свободно приписываемых аномальной цилиарной функции и, следовательно, называемых цилиопатиями. Независимо от фактической генетической причины, именно кластеризация набора характерных физиологических признаков определяет, является ли синдром цилиопатией.
Хотя обычно считается, что цилиопатии связаны с белками, которые локализуются в подвижных и/или неподвижных (первичных) ресничках или центросомах , цилиопатии могут быть связаны с неожиданными белками, такими как XPNPEP3 , который локализуется в митохондриях, но, как полагают, влияет на функцию ресничек посредством протеолитического расщепления ресничных белков. [4]
Значительные успехи в понимании важности ресничек были достигнуты в середине 1990-х годов. Например, открытие роли ресничек в эмбриональном развитии, выявление дефектов ресничек при генетических заболеваниях, таких как поликистоз почек , синдром Барде-Бидля и первичная цилиарная дискинезия . [5] [6] Однако физиологическая роль, которую эта органелла играет в большинстве тканей, остается неясной. Дополнительные исследования того, как дисфункция ресничек может привести к таким тяжелым заболеваниям и патологиям развития, по-прежнему являются предметом текущих исследований. [7]
Широкий спектр симптомов является потенциальными клиническими признаками цилиопатии. Наиболее эксклюзивные признаки цилиопатии, в порядке убывания исключительности, следующие: [8] : 138
Описан случай с синдромом поликистозных яичников , множественными подкожными кистами, нарушением функции почек, болезнью Кароли и циррозом печени вследствие цилиопатии. [9]
Фенотипы, иногда связанные с цилиопатиями, могут включать: [8]
«По сути, подвижная ресничка представляет собой наномашину, состоящую, возможно, из более чем 600 белков в молекулярных комплексах, многие из которых также функционируют независимо как наномашины». Реснички «функционируют как механо- или хемосенсоры и как клеточная глобальная система позиционирования для обнаружения изменений в окружающей среде». Например, цилиарная сигнализация играет роль в инициировании клеточной замены после повреждения клетки. [11]
В дополнение к этой сенсорной роли, опосредующей специфические сигнальные сигналы, реснички играют « секреторную роль, при которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказать воздействие ниже по течению потока жидкости» в эпителиальных клетках, и, конечно, могут опосредовать поток жидкости напрямую в случае подвижных ресничек. [1] Первичные реснички в сетчатке играют роль в передаче питания неваскуляризированным палочковидным и колбочковым клеткам от васкуляризированных клеток пигментного эпителия, расположенных на расстоянии нескольких микрометров от поверхности сетчатки.
Вовлеченные пути передачи сигнала включают сигнальный путь Hedgehog и сигнальный путь Wnt . [12]
Дисфункция ресничек может привести к:
В организме нормального здоровья реснички играют решающую роль в: [15]
«Точно так же, как разные гены могут способствовать схожим заболеваниям, одни и те же гены и семейства генов могут играть роль в ряде различных заболеваний». Например, только в двух заболеваниях, вызванных неисправностью ресничек, синдроме Меккеля-Грубера и синдроме Барде-Бидля , пациенты, которые несут мутации в генах, связанных с обоими заболеваниями, «имеют уникальные симптомы, которые не наблюдаются ни в одном из этих состояний по отдельности». Гены, связанные с двумя различными состояниями, «взаимодействуют друг с другом в процессе развития». Системные биологи пытаются определить функциональные модули, содержащие несколько генов, а затем рассмотреть расстройства, фенотипы которых вписываются в такие модули. [16]
Конкретный фенотип может «значительно перекрываться с несколькими состояниями (цилиопатиями), при которых первичные реснички также участвуют в патогенности . Одним из новых аспектов является широкий спектр мутаций генов цилиопатии, обнаруженных при различных заболеваниях» [10] .
Кроме того, клинические проявления у пациентов с одинаковой мутацией могут различаться, что указывает на роль генетических модификаторов. [17]
По состоянию на 2017 год подтверждено 187 генов, связанных с цилиопатией, в то время как роль еще 241 гена-кандидата все еще изучается. [18]
Распространенным способом выявления цилиопатий, таких как ADPKD и ARPKD , имеющих известные генетические причины, является прямой скрининг мутаций с помощью анализа сцепления . [19] Другие методы, такие как панели генов и секвенирование всего экзома и всего генома, также могут быть использованы для обеспечения определенных преимуществ. [19] [20] Панели генов анализируют определенные наборы генов и могут быть более всеобъемлющими, чем скрининг одного гена или прямой скрининг мутаций. Секвенирование всего экзома/генома может скрининговать гетерозиготных носителей и обнаруживать новые/редкие вариации. [19] [21]
Известно, что мутации в генах PKD1 и PKD2, которые кодируют полицистин-1 и полицистин-2 соответственно, являются причинами ADPKD — цилиопатии, которая проявляется образованием и ростом кист в почках, что приводит к почечной недостаточности. [22]
« Фенотипические параметры , определяющие цилиопатию, могут быть использованы как для распознавания клеточной основы ряда генетических нарушений , так и для облегчения диагностики и лечения некоторых заболеваний неизвестной» причины. [8]
В 1674–1677 годах голландский ученый Антони ван Левенгук изменил взгляд человечества на мир, открыв « анималькулы » в дождевой воде вместе с их крошечными придатками, известными сегодня как реснички. Это было отмечено как первое зарегистрированное наблюдение одноклеточных организмов и их локомотивных структур. [30]
В конце 19 века новаторская работа Карла Эрнста фон Бэра в области эмбрионального развития заложила основу современной биологии развития . [31] Благодаря тщательным наблюдениям фон Бэр предоставил бесценные знания о формировании тканей и органов во время развития, включая ранние стадии эмбриогенеза и развитие тканей, несущих реснички. [32] Хотя фон Бэр, возможно, не полностью осознавал значение ресничек в то время, его наблюдения, вероятно, включали их присутствие в эмбриональных тканях. Реснички, имеющие решающее значение для клеточной сигнализации , развития тканей и лево-правой асимметрии , теперь признаны древними органеллами с важнейшими ролями в развитии. [33] Концепция эмбриональной рекапитуляции фон Бэра, несмотря на уточнения, подчеркивает эволюционную консервацию процессов развития, включая функцию ресничек. Сегодня наследие фон Бэра вдохновляет продолжающиеся исследования в области эмбриологии и биологии развития, особенно в понимании биологии ресничек и ее связи с цилиопатиями, когда дефекты в структуре или функции ресничек приводят к нарушению развития . [34]
Хотя неподвижные или первичные реснички были впервые описаны в 1898 году, они в значительной степени игнорировались биологами. Однако микроскописты продолжали документировать их присутствие в клетках большинства позвоночных организмов. Первичная ресничка долгое время считалась — за немногими исключениями — в значительной степени бесполезным эволюционным рудиментом, рудиментарной органеллой . Недавние исследования показали, что реснички необходимы для многих органов тела. [35] Эти первичные реснички играют важную роль в хемосенсорике , механосенсорике и термосенсорике . Таким образом, реснички можно «рассматривать как сенсорные клеточные антенны , которые координируют большое количество клеточных сигнальных путей, иногда связывая сигнализацию с подвижностью ресничек или, альтернативно, с делением и дифференцировкой клеток». [11]
Недавние достижения в области генетических исследований млекопитающих сделали возможным понимание молекулярной основы ряда дисфункциональных механизмов как в подвижных, так и в первичных ресничных структурах клетки . [ 36] Было обнаружено несколько критических сигнальных путей развития, необходимых для клеточного развития. Они в основном, но не исключительно, обнаружены в неподвижных или первичных ресничках. Ряд общих наблюдаемых характеристик генетических нарушений и заболеваний млекопитающих вызваны дисгенезией и дисфункцией ресничек. После идентификации эти характеристики описывают набор отличительных признаков цилиопатии. [8]
Реснички недавно были вовлечены в широкий спектр генетических заболеваний человека благодаря «открытию того, что многочисленные белки, вовлеченные в заболевания млекопитающих, локализуются в базальных тельцах и ресничках». Например, только в одной области физиологии заболеваний человека, кистозной болезни почек , были идентифицированы гены и белки, связанные с ресничками, которые имеют причинный эффект при поликистозе почек , нефронофтизе , синдроме Сениора-Лёкена 5-го типа, орофациодигитальном синдроме 1-го типа и синдроме Барде-Бидля . [7]