В эволюционной генетике мутационный кризис — это подкласс воронки вымирания , в которой окружающая среда и генетическая предрасположенность взаимно усиливают друг друга. [1] Мутационный кризис (не путать с концепцией катастрофической ошибки [2] ) — это накопление вредных мутаций в небольшой популяции , что приводит к потере приспособленности и снижению численности популяции, что может привести к дальнейшему накоплению вредных мутаций из-за фиксации генетическим дрейфом .
Популяция, испытывающая мутационный кризис, попадает в нисходящую спираль и вымрет, если явление продлится некоторое время. Обычно вредные мутации просто отбираются , но во время мутационного кризиса число особей, не размножающихся (например, страдающих от ранней смерти), слишком велико по отношению к общему размеру популяции, так что смертность превышает рождаемость .
Механизм мутационного расплавления заключается в том, что спонтанная вредная мутация вводится и через некоторое время в конечном итоге закрепляется в популяции. Это, в свою очередь, приводит к накоплению в небольших популяциях, где скорость роста, а также размер популяции уменьшаются. Это, в свою очередь, позволяет мутации накапливать новые вредные аллели в популяции, пока она в конечном итоге не вымрет. [1] Более подробно, накопление мутаций в небольших популяциях можно разделить на три фазы. Во второй фазе популяция начинает находиться в равновесии мутации/селекции, мутации закрепляются с постоянной скоростью во времени, а размер популяции постоянен, поскольку плодовитость превышает смертность. Однако после того, как в популяции зафиксировано достаточное количество мутаций, рождаемость становится немного ниже смертности, и размер популяции начинает уменьшаться. Это происходит из-за фиксации вредных мутаций, что увеличивает смертность. Уровень смертности в конечном итоге становится слишком большим в популяции, теоретически бесконечным, так что время, необходимое для фиксации вредных мутантных аллелей, можно приравнять к среднему времени фиксации нейтральной мутации. Это происходит только из-за небольшой популяции, на которую влияет мутация, где время фиксации сравнительно короткое. Меньший размер популяции позволяет быстрее фиксировать вредные мутации и быстрее снижать размер популяции, что становится необратимым после определенного количества поколений [3]
У бесполых видов эффекты накопления мутаций более значительны по сравнению с половыми видами. В бесполой популяции все отдельные виды в равной степени подвержены селективному давлению со стороны окружающей среды, которое включает в себя вредные и/или полезные мутации. Это происходит из-за отсутствия рекомбинации аллелей и разнообразия в геноме, что позволяет накоплению мутаций эффективно захватывать бесполую популяцию. [4] Накопление мутаций может происходить в течение короткого периода времени, и это происходит потому, что потомство вида, которое было введено в пагубную мутацию, не имеет рекомбинации аллелей, переданных родителями. Вместо этого точная копия и количество генов, которые изначально были у родительского вида, передаются потомству без генетических изменений. Это подвергает бесполые репродуктивные виды высокому селективному давлению мутационного распада.
У видов, размножающихся половым путем , время, необходимое для мутационного распада, занимает больше времени, если вообще происходит. У популяций, размножающихся половым путем, сегрегация и рекомбинация аллелей позволяют генетическому разнообразию процветать в популяции. Генетическое разнообразие увеличивается экспоненциально по мере того, как популяция со временем становится больше. Однако это не исключает вероятность возникновения вредных мутаций. [5] Накопление вредных аллелей может нанести непоправимый ущерб популяции до того, как вид успеет размножиться. В имитационных моделях видов, размножающихся половым путем, которые подвергаются накоплению вредных аллелей, было показано, что популяция не вымрет, или для этого потребуется экспоненциальное количество времени. Это связано с тем, что если популяция, размножающаяся половым путем, подверглась сильному отбору на вредную мутацию, то это приводит к уничтожению большей части популяции. Выжившие особи популяции будут иметь более низкий уровень приспособленности, а также преодолеют накопление различных вредных мутаций, даже если их геном будет устойчив к предыдущим вредным мутациям.
Вымирание, основанное на мутационном накоплении у половых видов, в отличие от бесполых видов, происходит при предположении, что популяция мала или сильно ограничена в генетической рекомбинации. [6] Однако, даже при определенных условиях в большой популяции мутационный спад все еще может произойти у половоразмножающихся видов. Факторы, которые включают в себя низкую рождаемость и скорость рекомбинации, а также наличие сильного отбора мутаций, могут привести к вымиранию большой половоразмножающейся популяции. Напротив, те же условия, которые могут вызвать вымирание в половоразмножающейся популяции, могут помочь избежать мутационного спада. В тестируемой среде, где переменные теоретически могут быть изменены, сильный отбор мутаций в большой половоразмножающейся популяции может быть предотвращен от мутационного спада, если рождаемость увеличится.
Эффект как на бесполые, так и на половые популяции по-прежнему запутан для внешних переменных. В случаях, когда большая половая популяция подверглась бутылочному горлышку , популяция может стать более восприимчивой к мутациям, накапливающимся в популяции с быстрой скоростью. Мутационный спад опирается на внешние переменные, помимо небольшого размера популяции, чтобы устранить аллельную частоту популяции. В таких случаях мутационный спад опирается на генетический дрейф , в терминах небольшой популяции, чтобы иметь время для фиксации мутации в популяции.
Нитчатая многоклеточная бактерия Streptomyces coelicolor образует колонии, в которых возникает субпопуляция клеток, которые гиперпродуцируют полезные, но метаболически затратные антибиотики. [7] Это приводит к разделению труда, которое увеличивает общую приспособленность колонии. Поскольку клетки, продуцирующие антибиотики, содержат большие геномные делеции , которые вызывают значительное снижение индивидуальной приспособленности, их альтруистическое поведение похоже на поведение альтруистических каст у социальных насекомых или соматических клеток у многоклеточных организмов. В течение последующих поколений эти предположительно альтруистические клетки продолжают снижать приспособленность, теряя больше фрагментов из своих хромосом, при этом подвергаясь примерно 10-кратному увеличению скорости мутаций , возможно, из-за мутаций в генах репликации и репарации ДНК . [7] Эти изменения приводят к неизбежному и необратимому типу мутационного распада. [7]