Статистическое влияние небольшой численности на популяцию
Небольшие популяции могут вести себя иначе, чем большие популяции. Они часто являются результатом узких мест популяций из-за более крупных популяций, что приводит к потере гетерозиготности и уменьшению генетического разнообразия , а также к потере или фиксации аллелей и сдвигам частот аллелей . [1] В таком случае небольшая популяция более восприимчива к демографическим и генетическим стохастическим событиям, которые могут повлиять на долгосрочное выживание популяции. Таким образом, небольшие популяции часто считаются находящимися под угрозой исчезновения или исчезновения и часто вызывают озабоченность по поводу их сохранения .
Влияние стохастической изменчивости демографических показателей (репродуктивности и смертности) гораздо выше для небольших популяций, чем для крупных. Стохастические колебания демографических показателей приводят к случайным колебаниям размера небольших популяций. Эта вариация может быть результатом неравного соотношения полов, большой разницы в размере семьи, инбридинга или колебаний численности популяции. [1] Чем меньше популяция, тем больше вероятность того, что колебания приведут к вымиранию.
В гареме морских слонов на 1 самец приходится 1 самец на 100 самок, в результате чего эффективная численность популяции составляет всего 4 особи.
Одним из демографических последствий небольшого размера популяции является вероятность того, что все потомки в поколении будут одного пола, и вероятность рождения самцов и самок с одинаковой вероятностью (см. соотношение полов ) легко вычислить: она определяется выражением ( вероятность того, что все животные окажутся самками, равна ; то же самое справедливо и для всех самцов, отсюда и такой результат). Это может быть проблемой в очень маленьких популяциях. В 1977 году последние 18 какапо на острове Фьордленд в Новой Зеландии были все мужского пола, хотя вероятность этого составила бы только 0,0000076, если бы она была определена случайно (однако на самок обычно охотятся чаще, чем на самцов, и какапо могут подвергаться сексу) . распределение ). При популяции всего из трёх особей вероятность того, что они все будут одного пола, равна 0,25. Другими словами, на каждые четыре вида, сокращенные до трех особей (или, точнее, трех особей в эффективной популяции), один вымрет в течение одного поколения только потому, что все они одного пола. Если популяция сохранится в таком размере на протяжении нескольких поколений, такое событие станет практически неизбежным.
Воздействие на окружающую среду
Окружающая среда может напрямую влиять на выживание небольшой популяции. Некоторые пагубные последствия включают стохастические изменения в окружающей среде (годовые колебания количества осадков, температуры), которые могут вызывать коррелированные во времени показатели рождаемости и смертности (т.е. «хорошие» годы, когда уровень рождаемости высок, а уровень смертности низкий, а также «плохие» годы). когда рождаемость низкая, а смертность высокая), что приводит к колебаниям численности населения. Опять же, меньшие популяции с большей вероятностью вымрут из-за этих колебаний численности населения, вызванных окружающей средой, чем большие популяции.
Окружающая среда также может привнести в небольшую популяцию полезные черты, способствующие ее выживанию. В небольших, фрагментированных популяциях желудевого дятла минимальная иммиграция достаточна для сохранения популяции. Несмотря на потенциальные генетические последствия небольшого размера популяции, желудевый дятел может избежать исчезновения и классификации в качестве исчезающего вида из-за этого вмешательства в окружающую среду, вызывающего иммиграцию соседних популяций. [2] Иммиграция способствует выживанию за счет увеличения генетического разнообразия, которое будет обсуждаться в следующем разделе как вредный фактор для небольших популяций.
Генетические эффекты
Верхний график показывает время фиксации для популяции из 10 особей, а нижний график показывает время фиксации для популяции из 100 особей. По мере уменьшения популяции время фиксации аллелей увеличивается.
Защитники природы часто обеспокоены потерей генетической изменчивости в небольших популяциях. Существует два типа генетических вариаций, которые важны при работе с небольшими популяциями:
Степень гомозиготности особей в популяции; т.е. доля локусов индивидуума, которые содержат гомозиготные, а не гетерозиготные аллели . Многие вредные аллели вредны только в гомозиготной форме. [1]
Степень мономорфизма/ полиморфизма внутри популяции; т.е. сколько различных аллелей одного и того же гена существует в генофонде популяции. Генетический дрейф и вероятность инбридинга, как правило, оказывают большее влияние на небольшие популяции, что может привести к видообразованию . [3] И дрейф, и инбридинг вызывают сокращение генетического разнообразия, что связано с замедлением темпов роста популяции, снижением адаптивного потенциала к изменениям окружающей среды и повышенным риском исчезновения. [3] Эффективный размер популяции (Ne), или воспроизводящая часть популяции, часто ниже фактической численности популяции в небольших популяциях. [4] Ne популяции наиболее близок по размеру к поколению, которое имело наименьший Ne. Это связано с тем, что аллели, утраченные в поколениях с низкой популяцией, не восстанавливаются при увеличении размера популяции. Например, численность северного морского слона сократилась до 20-30 особей, но теперь их численность составляет 100 000 благодаря усилиям по сохранению. Однако эффективная численность населения составляет всего 60 человек.
Генетический дрейф : Генетическая изменчивость определяется совместным действием естественного отбора и генетического дрейфа (случайности). В небольших популяциях отбор менее эффективен, а относительная важность генетического дрейфа выше, поскольку вредные аллели могут стать более частыми и «зафиксированными» в популяции случайно. Аллель, выбранный путем естественного отбора, закрепляется быстрее, что приводит к потере другой аллели в этом локусе (в случае двухаллельного локуса) и общей потере генетического разнообразия. [5] [6] [7] Альтернативно, более крупные популяции меньше подвержены генетическому дрейфу, поскольку дрейф измеряется с использованием уравнения 1/2N, где «N» относится к размеру популяции; для фиксации аллелей требуется больше времени, потому что «N» выше. Одним из примеров крупных популяций, демонстрирующих большую адаптивную эволюционную способность, является красный мучной жук. Отбор, действующий на окраску тела красного мухоеда, оказался более последовательным в крупных, чем в мелких популяциях; хотя черный аллель был выбран против, одна из небольших наблюдаемых популяций стала гомозиготной по вредному черному аллелю (этого не произошло в больших популяциях). [8] Любая аллель — вредная, полезная или нейтральная — с большей вероятностью будет потеряна в небольшой популяции (генофонде), чем в большой. Это приводит к уменьшению количества форм аллелей в небольшой популяции, особенно в крайних случаях, таких как мономорфизм, когда существует только одна форма аллеля. Продолжающаяся фиксация вредных аллелей в небольших популяциях называется храповиком Мюллера и может привести к мутационному кризису .
Инбридинг : в небольшой популяции близкородственные особи с большей вероятностью будут размножаться вместе. Потомство родственных родителей имеет большее количество гомозиготных локусов, чем потомство неродственных родителей. [1] Инбридинг вызывает снижение репродуктивной приспособленности популяции из-за снижения ее гетерозиготности от повторного спаривания близкородственных особей или самоопыления. [1] Инбридинг также может привести к инбредной депрессии, когда гетерозиготность сведена к минимуму до такой степени, что вредные мутации , снижающие приспособленность, становятся более распространенными. [9] Инбридинговая депрессия является тенденцией для многих растений и животных с небольшими размерами популяций и увеличивает риск их исчезновения. [10] [11] [12] Инбредная депрессия обычно понимается как любой немедленный вредный эффект, на отдельных лиц или на популяцию, от уменьшения любого типа генетической изменчивости. Инбредную депрессию почти никогда нельзя обнаружить в сокращающихся популяциях, которые изначально были не очень большими; однако это довольно распространено среди больших популяций, которые становятся маленькими. Это причина очищающего отбора , который наиболее эффективен в популяциях, которые инбредны, но не опасно.
Генетическая адаптация к фрагментированной среде обитания . Со временем виды эволюционируют, адаптируясь к окружающей среде. Это может привести к ограничению приспособленности перед лицом стохастических изменений. Например, известно, что птицы на островах, такие как нелетающий баклан Галапагосских островов или новозеландский киви , развивают нелетание. Эта особенность приводит к ограниченной способности избегать хищников и болезней, что может усугубить дальнейшие проблемы перед лицом изменения климата. [13] [14] Фрагментированные популяции также наблюдают генетическую адаптацию. Например, фрагментация среды обитания привела к увеличению самоопыления популяций растений. [15]
Примерами генетических последствий, которые произошли в инбредных популяциях, являются высокий уровень неудач при вылуплении, [16] [17] аномалии костей, низкая выживаемость детенышей и снижение рождаемости. Некоторыми популяциями, которые имеют такие последствия, являются гепарды, которые страдают от низкой выживаемости детенышей и снижения рождаемости из-за того, что они прошли через узкое место в популяции. У северных морских слонов, которые также прошли через узкое место в популяциях, произошли изменения в структуре костей черепа нижнего ряда зубов нижней челюсти. Волки на острове Рояль, популяция, обитающая только на острове на озере Верхнее, имеют пороки развития костей позвоночного столба в пояснично-крестцовом отделе. У этих волков также есть синдактилия, то есть сращение мягких тканей между пальцами передних лап. Эти типы пороков развития вызваны инбредной депрессией или генетической нагрузкой . [18]
Население островов
Галапагосские острова являются домом для высокого уровня эндемизма из-за своей естественной истории и географии. Однако многие из его видов находятся под угрозой исчезновения из-за завоза экзотики, утраты среды обитания и изменения климата.
Островные популяции часто также имеют небольшую численность из-за географической изоляции, ограниченной среды обитания и высокого уровня эндемизма. Поскольку их среда обитания настолько изолирована, поток генов внутри островных популяций скудный. Без привнесения генетического разнообразия в результате потока генов аллели быстро закрепляются или теряются. Это снижает способность островных популяций адаптироваться к любым новым обстоятельствам [19] и может привести к более высоким уровням вымирания. Большинство вымираний млекопитающих, птиц и рептилий с 1600-х годов произошло из-за островных популяций. Более того, 20% видов птиц обитают на островах, но 90% всех вымираний птиц произошли из-за островных популяций. [13] Деятельность человека стала основной причиной вымирания видов на острове за последние 50 000 лет из-за интродукции экзотических видов, утраты среды обитания и чрезмерной эксплуатации. [20]
Галапагосский пингвин — исчезающий эндемичный вид Галапагосских островов. В его населении наблюдались резкие колебания численности из-за морских возмущений, которые стали еще более экстремальными из-за изменения климата. Популяция варьировалась от 10 000 особей до 700. В настоящее время, по оценкам, насчитывается около 1000 половозрелых особей. [1]
Сохранение
Усилия по сохранению небольших популяций, находящихся под угрозой исчезновения, сосредоточены на увеличении размера популяции, а также генетическом разнообразии, которое определяет приспособленность популяции и ее долгосрочное существование. [21] Некоторые методы включают разведение в неволе и генетическое спасение. Стабилизация разницы в размере семьи — это эффективный способ удвоить эффективный размер популяции, который часто используется в стратегиях сохранения. [1]
^ abcdefg Франкхэм Р., Бриско Д.А. и Баллоу Дж.Д. (2002). Введение в консервационную генетику . Издательство Кембриджского университета.
^ Стейси, Питер Б.; Тейпер, Марк (1 февраля 1992 г.). «Изменения окружающей среды и устойчивость небольших популяций». Экологические приложения . 2 (1): 18–29. дои : 10.2307/1941886. ISSN 1939-5582. JSTOR 1941886. PMID 27759195. S2CID 37038826.
^ ab Университет Пердью. «Разведение в неволе: влияние небольшой численности популяции». www.purdue.edu/captivebreeding/effect-of-small-population-size/. По состоянию на 1 июня 2017 г.
^ Ланде, Рассел и Джордж Ф. Барроуклаф. «Эффективный размер популяции, генетическая изменчивость и их использование в управлении популяциями». Жизнеспособные популяции для сохранения 87 (1987): 124.
^ Нэй, Масатоши. «Оценка средней гетерозиготности и генетической дистанции от небольшого числа особей». Генетика 89.3 (1978): 583-590.
^ Ланде, Рассел. «Естественный отбор и случайный генетический дрейф в фенотипической эволюции». Эволюция (1976): 314–334.
^ Лейси, Роберт К. «Утрата генетического разнообразия управляемых популяций: взаимодействующие эффекты дрейфа, мутации, иммиграции, отбора и подразделения популяции». Биология сохранения 1.2 (1987): 143–158.
^ TFC, Фальконер, Д.С. Маккей. «Введение в количественную генетику». 4-й Лонгман, Эссекс, Великобритания (1996).
^ Чарльзуорт, Д. и Б. Чарльзуорт. «Инбредная депрессия и ее эволюционные последствия». Ежегодный обзор экологии и систематики 18.1 (1987): 237–268.
^ Ньюман, Дара и Дайана Пилсон. «Повышенная вероятность вымирания из-за уменьшения генетического эффективного размера популяции: экспериментальные популяции Clarkia pulchella». Эволюция (1997): 354–362.
^ Саккери, Илик и др. «Инбридинг и вымирание метапопуляции бабочек». Природа 392.6675 (1998): 491.
^ Байерс, Д.Л. и Д.М. Уоллер. «Очищают ли популяции растений свой генетический груз? Влияние размера популяции и истории спаривания на депрессию инбридинга». Ежегодный обзор экологии и систематики 30.1 (1999): 479-513.
^ аб Франкхэм, Р. (1997). Имеют ли островные популяции меньшую генетическую изменчивость, чем материковые популяции? Наследственность , 78 (3).
^ Рамстад, К.М., Колборн, Р.М., Робертсон, Х.А., Аллендорф, Ф.В., и Догерти, CH (2013). Генетические последствия столетия защиты: серийные события-основатели и выживание маленького пятнистого киви (Apteryx owenii). Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки , 280 (1762), 20130576.
^ Агилар Р., Кесада М., Эшворт Л., Эррериас-Диего Ю. и Лобо Дж. (2008). «Генетические последствия фрагментации среды обитания в популяциях растений: чувствительные сигналы в свойствах растений и методологические подходы». Молекулярная экология , 17 (24), 5177–5188. дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03971.x. ПМИД 19120995
^ Бриски, Джеймс (2004). «Неудача при высиживании увеличивается с увеличением серьезности проблем с популяцией птиц». ПНАС . 110 (2): 558–561. дои : 10.1073/pnas.0305103101 . ПМК 327186 . ПМИД 14699045.
^ Райкконен, Дж. и др. 2009. Врожденные деформации костей и инбредные волки (Canis lupus) острова Рояль. Биологическая консервация. 142: 1025–1031.
^ де Вильмерей, Пьер (2019). «Небольшой адаптивный потенциал у находящейся под угрозой исчезновения воробьиной птицы». Современная биология . 29 (5): 889–894. дои : 10.1016/j.cub.2019.01.072 . ПМИД 30799244.
^ Институт мировых ресурсов, Международный союз охраны природы и природных ресурсов. (1992). Глобальная стратегия биоразнообразия: Рекомендации по действиям по сохранению, изучению и использованию биотического богатства Земли на устойчивой и справедливой основе . Институт мировых ресурсов.
^ Смит, С., и Хьюз, Дж. (2008). Вариации микросателлитной и митохондриальной ДНК определяют островные генетические резервуары для реинтродукции находящегося под угрозой исчезновения австралийского сумчатого Perameles bougainville. Сохраняющая генетика, 9 (3), 547.
