Человеческий лейкоцитарный антиген (HLA) B27 (подтипы B*2701-2759) [1] представляет собой поверхностную молекулу класса I, кодируемую локусом B в главном комплексе гистосовместимости (MHC) на хромосоме 6 , и представляет антигенные пептиды (полученные из собственных и чужеродных антигенов) Т-клеткам . HLA-B27 тесно связан с анкилозирующим спондилитом и другими сопутствующими воспалительными заболеваниями, такими как псориатический артрит , воспалительное заболевание кишечника и реактивный артрит .
Распространенность HLA-B27 значительно варьируется в мировой популяции. Например, около 8% европеоидной расы , 4% североафриканцев , 2–9% китайцев и 0,1–0,5% лиц японского происхождения обладают геном, кодирующим этот антиген. [1] Среди саамов в Северной Скандинавии ( Sápmi ) 24% людей являются HLA-B27-положительными, в то время как 1,8% имеют сопутствующий анкилозирующий спондилит, [2] по сравнению с 14–16% северных скандинавов в целом. [3] [4] В Финляндии, по оценкам, 14% населения являются положительными по HLA-B27, в то время как более 95% пациентов с анкилозирующим спондилитом и приблизительно 70–80% пациентов с реактивным артритом имеют генетический маркер. [5]
Связь между HLA-B27 и многими заболеваниями еще не полностью выяснена. Хотя HLA-B27 связан с широким спектром патологий , он, по-видимому, не является единственным посредником в развитии заболевания. Девяносто процентов людей с анкилозирующим спондилитом (АС) являются HLA-B27-положительными, хотя только у небольшой части людей с HLA-B27 разовьется АС. Люди с HLA-B27-положительными более склонны к раннему началу АС, чем люди с HLA-B27-отрицательными. [6] Исследования раскрывают другие гены, которые предрасполагают к АС и связанным с ним заболеваниям, и существуют потенциальные факторы окружающей среды, которые могут играть роль у восприимчивых людей. [1] [7]
HLA-B27 участвует в других типах серонегативной спондилоартропатии , таких как реактивный артрит , острый передний увеит , ирит , псориатический артрит , болезнь Крона и язвенный колит , ассоциированный с спондилоартритом. Общая ассоциация с HLA-B27 приводит к увеличению кластеризации этих заболеваний. [8] [9] Антигены HLA были изучены в связи с аутизмом . [10]
HLA-B27 является наиболее исследованным аллелем HLA-B из-за его высокой связи со спондилоартропатиями. Хотя не очевидно, как HLA-B27 способствует заболеванию, теории существуют и могут быть разделены на антигензависимые и антигеннезависимые категории. [11]
Эти теории рассматривают специфическую комбинацию последовательности антигенного пептида и связывающей бороздки (B-карман) HLA-B27 (которая будет иметь свойства, отличные от свойств других аллелей HLA-B). Гипотеза артритогенного пептида предполагает, что HLA-B27 обладает уникальной способностью связывать антигены из микроорганизма, который запускает реакцию Т-клеток CD8 , которая перекрестно реагирует с парой HLA-B27/собственный пептид. HLA-B27 может связывать пептиды на поверхности клетки. [12] Гипотеза молекулярной мимикрии похожа, хотя она предполагает, что перекрестная реактивность между некоторыми бактериальными антигенами и собственными пептидами может нарушить толерантность и привести к аутоиммунитету. [11]
Антиген-независимые теории относятся к биохимическим свойствам HLA-B27. Гипотеза неправильного сворачивания предполагает, что медленное сворачивание во время сворачивания третичной структуры HLA-B27 и ассоциация с β2-микроглобулином приводит к неправильному сворачиванию белка, инициируя реакцию развернутого белка (UPR), провоспалительную реакцию на стресс эндоплазматического ретикулума (ER). Хотя этот механизм был продемонстрирован in vitro и на животных, существует мало доказательств его возникновения при спондилоартрите человека. [12] Гипотеза образования гомодимера тяжелой цепи HLA-B27 предполагает, что тяжелые цепи B27 имеют тенденцию димеризоваться и накапливаться в ER, инициируя UPR. [11] Тяжелые цепи и димеры B27 на поверхности клеток могут связываться с регуляторными иммунными рецепторами, такими как члены семейства иммуноглобулин-подобных рецепторов клеток-киллеров, способствуя выживанию и дифференциации провоспалительных лейкоцитов при заболевании.
Другая теория неправильного сворачивания, опубликованная в 2004 году, предполагает, что тяжелые цепи HLA-B27, не содержащие β2-микроглобулина , претерпевают легкое конформационное изменение, при котором C-конец домена два, состоящий из длинной спирали, становится объектом перехода спираль-спираль, включающего остатки 169–181 тяжелой цепи, из-за конформационной свободы, вновь обретенной доменом три тяжелой цепи, когда больше нет связанной легкой цепи, и из-за последующего вращения вокруг двугранных углов остова остатков 167/168. [13] Предполагается, что предлагаемый конформационный переход позволяет вновь образованной спиральной области (включающей остатки «RRYLENGKETLQR», которые также, как было обнаружено, естественным образом связаны с HLA-B27 в качестве 9-мерного пептида) связываться либо с пептидсвязывающей щелью той же полипептидной цепи (в акте самодисплея), либо с щелью другой полипептидной цепи (в акте кросс-дисплея). Предполагается, что кросс-дисплей приводит к образованию больших, растворимых, высокомолекулярных (HMW), устойчивых к деградации, долгоживущих агрегатов тяжелой цепи HLA-B27. Вместе с любыми гомодимерами, образованными либо кросс-дисплеем, либо механизмом гомодимеризации с дисульфидными связями, предполагается, что такие агрегаты HMW выживают на поверхности клетки, не подвергаясь быстрой деградации, и стимулируют иммунный ответ. В основе этой гипотезы лежат три ранее отмеченные особенности HLA-B27, отличающие его от других тяжелых цепей: (1) было обнаружено, что HLA-B27 связывается с пептидами длиннее 9-меров, что позволяет предположить, что щель может вмещать более длинную полипептидную цепь; (2) было обнаружено, что HLA-B27 сам по себе содержит последовательность, которая также была фактически обнаружена связанной с HLA-B27 как независимый пептид; и (3) на поверхности клеток были обнаружены тяжелые цепи HLA-B27, лишенные β2-микроглобулина . [ необходима ссылка ]
Примерно 1 из 500 человек, инфицированных ВИЧ, может оставаться без симптомов в течение многих лет без приема лекарств, эта группа известна как долгосрочно не прогрессирующие . [14] Наличие HLA-B27, а также HLA-B5701 , является весьма распространенным среди этой группы. [15]