stringtranslate.com

Эоцитная гипотеза

Ignicoccus Hospitalis (и его симбиот Nanoarchaeum equitans )

Гипотеза эоцитов в эволюционной биологии предполагает, что эукариоты произошли от группы прокариот , называемых эоцитами (позже классифицированных как Thermoproteota , группа архей ). [1] После того, как его команда в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе открыла эоциты в 1984 году, [2] Джеймс А. Лейк сформулировал гипотезу как «дерево эоцитов», которое предложило эукариот как часть архей. Лейк выдвинул гипотезу, что дерево жизни имеет только две основные ветви: прокариоты, которые включают Бактерии и Археи , и кариоты, которые включают Эукариоты и эоциты . Части этой ранней гипотезы были возрождены в новой двухдоменной системе биологической классификации , которая назвала основные домены Археями и Бактериями. [3]

Гипотеза Лейка была основана на анализе структурных компонентов рибосом . Она была в значительной степени проигнорирована, будучи затменной трехдоменной системой , которая опиралась на более точный генетический анализ. В 1990 году Карл Вёзе и его коллеги предположили, что клеточная жизнь состоит из трех доменов — Eucarya , Bacteria и Archaea — на основе последовательностей рибосомной РНК . Концепция трех доменов была широко принята в генетике и стала предполагаемой системой классификации для высокоуровневой таксономии и была обнародована во многих учебниках. [4] [5]

Возрождение исследований архей после 2000-х годов с использованием передовых генетических методов и более поздние открытия новых групп архей возродили гипотезу эоцитов ; в результате двухдоменная система нашла более широкое признание. [6] [7]

Описание

В 1984 году Джеймс А. Лейк , Майкл У. Кларк, Эрик Хендерсон и Мелани Оукс из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе описали новую группу прокариотических организмов, обозначенных как «группа серозависимых бактерий». На основе структуры и состава их рибосомных субъединиц они обнаружили, что эти организмы отличаются от других прокариот, бактерий и архей, известных в то время. Они назвали их эоцитами (от «рассветных клеток») и предложили новое биологическое царство Eocyta. Согласно этому открытию, древо жизни представлено четырьмя царствами: Archaebacteria, Eubacteria, Eukaryote и Eocyta. [2]

После анализа последовательностей рРНК четырех групп, Лейк пришел к выводу в 1988 году, что эукариоты были тесно связаны с эоцитами, так что две группы составляют одну и ту же ( монофилетическую ) группу, что означает, что эукариоты произошли от эоцитов, а не от архебактерий, как обычно предполагалось. [8] Это было созданием гипотезы эоцитов. [1] В 1988 году Лейк предложил систематическую классификацию всех форм жизни на две таксономические группы, [9] которые он позже назвал суперцарствами: [10]

  1. Кариоты (включая эукариот и протоэукариотические организмы, такие как эоциты)
  2. Паркариоты (состоящие из эубактерий и двух групп архей, известных в то время, галобактерий и метаногенов ) [11]

Развитие и конкуренция

Классификация Лейка не получила широкого признания, но гипотеза эоцитов привлекла значительное внимание после ее введения из-за интереса к определению происхождения эукариотической клетки. [12] [13] Однако эта концепция столкнулась с проблемой, поскольку не было известно, что эоциты, основная группа организмов, на которой основывалась гипотеза, были археями. Например, исследования конца 1980-х и начала 1990-х годов все еще рассматривали эоциты как отдельную группу от архей. [12] [14] [15] Как также утверждал Лейк, конкурирующая гипотеза была названа архебактериальным деревом (как было введено Карлом Воезе из Иллинойсского университета в 1987 году [16] ) или архебактериальной теорией, которая (предположительно) утверждала, что эукариоты произошли от архей, а не эоцитов. [10] [17]

Из-за такой путаницы некоторые исследования, по-видимому, опровергли эту гипотезу. Например, японские ученые в 1990 году сообщили о своем исследовании факторов удлинения Tu(EF-Tu) и G(EF-G) из различных организмов, которое показало, что эукариоты наиболее тесно связаны с археями (метаногенами и галобактериями), а не с эоцитами. [15] Другие исследования также подтвердили связь эукариот-археи и отвергли гипотезу эоцитов. [13] [18] [19] Секвенирование рибосомной РНК в 1989 году также опровергло эоцитарное дерево как источник эукариот. [12]

Трехдоменная система

Самым важным ударом по гипотезе эоцитов и классификации Лейка стало развитие секвенирования рибосомной РНК, которое стало надежным детерминантом в биологической классификации. [20] [21] Представленный в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Э. Фоксом [22] в классификации, этот метод показал, что археи (в то время были известны только метаногены) и бактерии являются отдельными группами организмов. Были установлены два царства: Archaebacteria (археи) и Eubacteria (для бактерий). [22] Основываясь на дальнейших исследованиях, Вёзе, Отто Кандлер и Марк Уилис ввели понятие « домена » в 1990 году как наивысший уровень биологической классификации и предложили трехдоменную систему, состоящую из Eucarya, Bacteria и Archaea. [23] С его помощью они классифицировали эоциты как археи в типе Crenarchaeota [24] (который был переименован в Thermoproteota в 2021 году [25] ).

Классификация постепенно получила признание и была признана «возможно, наиболее разработанной и наиболее широко принятой научной гипотезой [с классификацией пяти царств ] относительно эволюционной истории жизни». [26] Она стала научной концепцией и общей таксономией в учебниках. [4] [5] Хотя Лейк продолжал отстаивать свою таксономию и гипотезу эоцитов вместо того, чтобы признать, что эоциты были археями, [10] [27] гипотеза была в значительной степени проигнорирована [28] и ее поддержка ослабла в пользу трехдоменной системы. [1]

Архейные исследования

В дополнение к термопротеотному происхождению эукариот, некоторые исследования предполагают, что эукариоты также могли произойти от Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota). [1] [29] [30] [31] [32] Был предложен суперфилум TACK , который включает Nitrososphaerota , Thermoproteota и другие группы архей, [31] так что этот суперфилум может быть связан с происхождением эукариот. Видно, что эукариоты разделяют большое количество белков с членами суперфилума TACK, и что эти сложные археи могли иметь рудиментарные способности к фагоцитозу для поглощения бактерий. [24]

В результате метагеномного анализа материала, найденного вблизи гидротермальных источников , был назван еще один суперфилум — Asgard , который, как предполагается, более тесно связан с исходным эукариотом и является сестринской группой для TACK, которая была недавно обнаружена. Asgard состоит из филума Lokiarchaeota (обнаружен первым), Heimdallarchaeota (возможно, наиболее близко связан с эукариотами) и других. [33] [34]

Корень эоцитарного дерева

Схематическое изображение

Корень эоцитарного дерева может быть расположен в мире РНК ; то есть, корневой организм мог быть рибоцитом ( также известным как рибоцелл ). Для клеточной ДНК и обработки ДНК был предложен сценарий «из вируса»: хранение генетической информации в ДНК могло быть нововведением, осуществленным вирусами, а затем переданным рибоцитам дважды, один раз превратив их в бактерии, а другой раз превратив их в археи. [35] [36]

Хотя архейные вирусы не так хорошо изучены, как бактериальные фаги , считается, что вирусы dsDNA привели к включению вирусного генома в архейные геномы. [37] Трансдукция генетического материала через вирусный вектор привела к увеличению сложности в преэукариотических клетках. [38] Все эти результаты не изменяют дерево эоцитов, представленное здесь в принципе, но изучают его более высокое разрешение.

Аргументы против

Из-за сходства, обнаруженного между эукариотами и археями и бактериями, считается, что основным источником генетической изменчивости является горизонтальный перенос генов. [39] Горизонтальный перенос генов объясняет, почему архейные последовательности обнаружены у бактерий, а бактериальные последовательности обнаружены у архей. [39] Это может объяснить, почему факторы удлинения, обнаруженные у архей и эукариот, настолько похожи, данные, которые в настоящее время не рассматриваются как горизонтальный перенос генов, вертикальный перенос генов или эндосимбиоз, и могут лежать в основе сходства генных последовательностей. [40] Гипотеза эоцитов также имеет проблемы из-за эндосимбиотической теории , поскольку археи способны фагоцитировать бактерии для образования связанных с мембраной органелл. [41] Считается, что эти предковые прокариоты начали иметь эктосимбиотические отношения с другими прокариотами и постепенно поглощали этих симбиотов через выступы клеточной мембраны. [42]

Хотя более поздние данные свидетельствуют в пользу связи между эукариотами и термопротеотами посредством анализа факторов удлинения, более ранние эксперименты с факторами удлинения предоставили доказательства против такой связи. [15] Хасегава и др . используют эти факторы удлинения, чтобы показать, что эукариоты и архебактерии более тесно связаны, чем архебактерии и эубактерии, чем объясняется в этой двухдревовидной системе. [15]

Конкурирующая гипотеза

Конкурирующая гипотеза заключается в том, что прокариоты эволюционировали в сторону процветания при более высоких температурах, чтобы избегать вирусов с помощью терморедукционной гипотезы, однако она не объясняет возникновение эукариот и принимает во внимание только прокариотическое происхождение. [43] Однако уменьшение сложности от более сложного происхождения является основой редукционной эволюции, где происходят комменсальные отношения, в то время как это уменьшение, объясняемое в терморедукционной гипотезе, использует паразитические отношения с вирусами для объяснения перемещения сложных преэукариот в более суровую среду; то есть гидротермальные источники на дне океана . [44]

Возрождение

Молекулярные исследования

С развитием геномики гипотеза эоцитов возродилась в середине 2000-х годов. По мере того, как все больше геномов архей было секвенировано, в различных типах архей были обнаружены многочисленные гены, кодирующие эукариотические признаки, что, по-видимому, подтверждает гипотезу эоцитов. Исследования на основе протеомики также обнаружили подтверждающие данные с использованием фактора удлинения 1-α ( eEF-1 ), распространенного белка домашнего хозяйства, для сравнения структурной гомологии между эукариотическими и архейными линиями. [45] Кроме того, другие белки были секвенированы с помощью протеомики с гомологичными структурами в белках теплового шока, обнаруженных как у эукариот, так и у архей. Структура этих белков теплового шока была идентифицирована с помощью рентгеновской кристаллографии, чтобы найти трехмерную структуру белков. [10] Однако эти белки имеют разные цели, поскольку белок теплового шока эукариот является частью Т-комплекса, в то время как белок теплового шока архей является молекулярным шапероном. [10] Это создает проблему с гомологией последовательностей, которая наблюдалась между белками теплового шока массой 70 килодальтон у эукариот и грамотрицательных бактерий. [40]

Секвенирование рибосомного белка и филогенетический анализ в 2004 году показали, что эукариоты произошли от архей. [46] [47] Филогеномный анализ в 2007 году также указал на происхождение эукариот конкретно от Thermoplasmatales . [48] Так называемые «эукариотические сигнатурные белки» актин ( цитоскелетный микрофиламент, участвующий в подвижности клеток), тубулин (компонент большого цитоскелета, микротрубочки ) и система убиквитина (деградация и рециркуляция белков), [6] [49], которые, как считается, являются уникальными для эукариот, были обнаружены в археях TACK (включающих типы Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota и Korarchaeota ), но не в других археях. Это указывает на то, что эукариоты могут быть объединены в археи. [24]

Открытие Асгарда

Asgard, описанные как «эукариотоподобные археи», [50] были обнаружены в 2012 году. [51] [52] Первые известные Asgard, названные Lokiarchaeota, содержат больше генов эукариотических белков, чем группа TACK, которая поддерживала слияние группировки эукариот и архей, что означает единый домен Archaea. [53] [54] Филогеномные исследования показали, что Heimdallarchaeota , другая группа Asgard, являются ближайшими родственниками эукариот. [34] [55] [56] Новая группа Asgard, описанная в 2021 году, названная Wukongarchaeota, также относится к корням эукариот. [57] Еще один новый Asgard, описанный в 2022 году, названный Njordarchaeota, связан с ветвью Heimdallarchaeota–Wukongarchaeota и, возможно, является исходной группой для эукариот. [58]

Асгарды содержат не менее 80 генов для белков сигнатуры эукариот. [59] В дополнение к актину, тубулину, убиквитину и белкам ESCRT, обнаруженным в археях TACK , Асгарды содержат функциональные гены для нескольких других белков эукариот, таких как профилины , [60] система убиквитина (белки типа E1, E2 и малого RING-пальца (srfp)), [61] системы мембранного транспорта (такие как домены Sec23/24 и TRAPP), различные малые ГТФазы [62] (включая ортологи ГТФазы семейства Gtr/Rag [63] ) и гельзолины . [64]

Двухдоменная система

По мере того, как позднее было обнаружено больше архей и стали доступны более совершенные генетические анализы, стало ясно, что концепция трех доменов, возможно, не отражает правильное происхождение эукариот. [65] [32] Форд Дулитл , тогда работавший в Университете Далхаузи , писал в 2020 году:

«[Трехдоменное] дерево неверно представляет эволюционные отношения, представляя вводящий в заблуждение взгляд на то, как эукариоты произошли от прокариот. Трехдоменное дерево действительно признает специфическое архейно-эукариотическое сродство, но оно предполагает, что последнее возникает независимо, а не изнутри первого». [66]

Это связано с тем, что исследования, проведенные с начала 2000-х годов, выявили два важных вопроса: эукариоты произошли от архей, а новая группа архей, называемая асгардами, представляет собой корень эукариот. [67] [68] Это привело к возрождению гипотезы эоцитов и развитию двухдоменной системы. [1]

Открытия эукариотических сигнатурных белков в археях TACK и Asgard подтверждают идею о том, что эукариоты произошли от архей. Открытия большего количества Asgard и лучшее понимание их природы указывают на то, что они являются вероятным корнем эукариот и считаются сильным «доказательством гипотезы эоцитов». [67] Хотя эти факты не полностью исключают концепцию трех доменов, [50] они в целом укрепили двухдоменную систему. [6] [56] [57]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Archibald JM (декабрь 2008 г.). «Гипотеза эоцитов и происхождение эукариотических клеток». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20049–20050. Bibcode : 2008PNAS..10520049A. doi : 10.1073/pnas.0811118106 . PMC  2629348. PMID  19091952 .
  2. ^ ab Lake JA, Henderson E, Oakes M, Clark MW (июнь 1984 г.). «Эоциты: новая структура рибосомы указывает на царство, тесно связанное с эукариотами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (12): 3786–3790. Bibcode : 1984PNAS...81.3786L. doi : 10.1073 /pnas.81.12.3786 . PMC 345305. PMID  6587394. 
  3. ^ Zhou Z, Liu Y, Li M, Gu JD (апрель 2018 г.). «Два или три домена: новый взгляд на древо жизни в эпоху геномики». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (7): 3049–3058. doi :10.1007/s00253-018-8831-x. PMID  29484479. S2CID  3541409.
  4. ^ ab Peirce SK (февраль 1999). "Три домена, а не пять царств: филогенетическая система классификации" . The American Biology Teacher . 61 (2): 132–136. doi :10.2307/4450634. ISSN  0002-7685. JSTOR  4450634. Архивировано из оригинала 18 июня 2024 г. . Получено 16 мая 2022 г. .
  5. ^ ab Forterre, P. (2015). «Универсальное древо жизни: обновление». Frontiers in Microbiology . 6 : 717. doi : 10.3389 /fmicb.2015.00717 . PMC 4508532. PMID  26257711. 
  6. ^ abc Nobs SJ, MacLeod FI, Wong HL, Burns BP (май 2022 г.). «Эукария — химера: эукариоты, вторичное новшество двух доменов жизни?». Trends in Microbiology . 30 (5): 421–431. doi :10.1016/j.tim.2021.11.003. PMID  34863611. S2CID  244823103.
  7. ^ Williams TA, Cox CJ, Foster PG, Szöllősi GJ, Embley TM (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни». Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 138–147. doi :10.1038/s41559-019-1040-x. PMC 6942926 . PMID  31819234. 
  8. ^ Lake JA (1987). «Прокариоты и архебактерии не являются монофилетическими: анализ инвариантной скорости генов рРНК показывает, что эукариоты и эоциты образуют монофилетический таксон». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 52 : 839–846. doi : 10.1101/SQB.1987.052.01.091. PMID  3454292.
  9. ^ Lake JA (январь 1988). «Происхождение эукариотического ядра, определенное с помощью анализа последовательностей рРНК с инвариантной скоростью». Nature . 331 (6152): 184–186. Bibcode :1988Natur.331..184L. doi :10.1038/331184a0. PMID  3340165. S2CID  4368082.
  10. ^ abcde Rivera MC, Lake JA (июль 1992). «Доказательства того, что эукариоты и эоцитные прокариоты являются непосредственными родственниками». Science . 257 (5066): 74–76. Bibcode :1992Sci...257...74R. doi :10.1126/science.1621096. PMID  1621096.
  11. ^ Lake JA (1991). «Отслеживание происхождения с помощью молекулярных последовательностей: метазойные и эукариотические начала». Тенденции в биохимических науках . 16 (2): 46–50. doi :10.1016/0968-0004(91)90020-V. PMID  1858129.
  12. ^ abc Gouy M, Li WH (май 1989). «Филогенетический анализ, основанный на последовательностях рРНК, поддерживает архебактериальное, а не эоцитное дерево». Nature . 339 (6220): 145–147. Bibcode :1989Natur.339..145G. doi :10.1038/339145a0. PMID  2497353. S2CID  4315004.
  13. ^ ab Klenk HP, Palm P, Zillig W (1991). "Монофилетический голофилетический архейный домен против "эоцитарного дерева"". Тенденции в биохимических науках . 16 (8): 288–289. doi :10.1016/0968-0004(91)90118-F. PMID  1796995.
  14. ^ Gogarten JP, Kibak H, Dittrich P, Taiz L, Bowman EJ, Bowman BJ и др. (сентябрь 1989 г.). «Эволюция вакуолярной H+-АТФазы: значение для происхождения эукариот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (17): 6661–6665. Bibcode : 1989PNAS...86.6661G. doi : 10.1073/pnas.86.17.6661 . PMC 297905. PMID  2528146 . 
  15. ^ abcd Hasegawa M, IwABE N, Mukohata Y, Miyata T (1990). «Близкое эволюционное родство архебактерий, Methanococcus и Halobacterium с эукариотами, продемонстрированное составными филогенетическими деревьями факторов удлинения EF-Tu и EF-G: дерево эоцитов маловероятно». Японский журнал генетики . 65 (3): 109–114. doi : 10.1266/jjg.65.109 . ISSN  0021-504X. Архивировано из оригинала 16 мая 2022 г. Получено 16 мая 2022 г.
  16. ^ Woese CR (июнь 1987). «Бактериальная эволюция». Microbiological Reviews . 51 (2): 221–271. doi : 10.1128 /mr.51.2.221-271.1987. PMC 373105. PMID  2439888. 
  17. ^ Achenbach-Richter L, Gupta R, Zillig W, Woese CR (1988). «Укоренение архебактериального дерева: основная роль Thermococcus celer в архебактериальной эволюции». Systematic and Applied Microbiology . 10 (3): 231–240. Bibcode : 1988SyApM..10..231A. doi : 10.1016/S0723-2020(88)80007-9. PMID  11542150.
  18. ^ Olsen GJ, Woese CR (январь 1989). «Краткая заметка о филогении архебактерий». Канадский журнал микробиологии . 35 (1): 119–123. doi :10.1139/m89-018. PMID  2497936.
  19. ^ Puglisi JD, Tan R, Calnan BJ, Frankel AD, Williamson JR (июль 1992 г.). «Конформация комплекса TAR РНК-аргинин с помощью ЯМР-спектроскопии». Science . 257 (5066): 76–80. Bibcode :1992Sci...257...76P. doi :10.1126/science.1621097. PMID  1621097.
  20. ^ Ludwig W, Schleifer KH (октябрь 1994 г.). «Бактериальная филогения на основе анализа последовательности 16S и 23S рРНК». FEMS Microbiology Reviews . 15 (2–3): 155–173. doi : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00132.x . PMID  7524576. S2CID  8950474.
  21. ^ Ludwig W, Strunk O, Klugbauer S, Klugbauer N, Weizenegger M, Neumaier J, et al. (Апрель 1998). «Бактериальная филогения на основе сравнительного анализа последовательностей». Электрофорез . 19 (4): 554–568. doi :10.1002/elps.1150190416. PMID  9588802. S2CID  28196433.
  22. ^ ab Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–5090. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 
  23. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744 . 
  24. ^ abc Кунин EV (сентябрь 2015 г.). «Происхождение эукариот из архей, архейный эукариом и всплески усиления генов: эукариогенез стал проще?». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 370 (1678): 20140333. doi :10.1098/rstb.2014.0333. PMC 4571572. PMID  26323764 . 
  25. ^ Oren A, Garrity GM (октябрь 2021 г.). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 71 (10): Онлайн. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID  34694987. S2CID  239887308.
  26. ^ Случай E (2008). «Преподавание таксономии: сколько царств?» . Американский учитель биологии . 70 (8): 472–477. doi :10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2. S2CID  198969439. Архивировано из оригинала 18 июня 2024 г. Получено 16 мая 2022 г.
  27. ^ Lake JA (февраль 1994). «Реконструкция эволюционных деревьев из последовательностей ДНК и белков: паралинейные расстояния». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (4): 1455–1459. Bibcode :1994PNAS...91.1455L. doi : 10.1073/pnas.91.4.1455 . PMC 43178. PMID  8108430 . 
  28. ^ Foster PG, Cox CJ, Embley TM (август 2009 г.). «Первичные подразделения жизни: филогеномный подход с использованием методов гетерогенности состава». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 364 (1527): 2197–2207. doi :10.1098/rstb.2009.0034. PMC 2873002. PMID  19571240 . 
  29. ^ Келли С., Уикстед Б., Гулл К. (апрель 2011 г.). «Филогеномика архей предоставляет доказательства в поддержку метаногенного происхождения архей и таумархейного происхождения эукариот» (PDF) . Труды. Биологические науки . 278 (1708): 1009–1018. doi :10.1098/rspb.2010.1427. PMC 3049024 . PMID  20880885. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. . Получено 5 октября 2012 г. . 
  30. ^ Poole AM, Neumann N (январь 2011 г.). «Согласование архейного происхождения эукариот с поглощением: биологически правдоподобное обновление гипотезы эоцитов». Исследования в области микробиологии . 162 (1): 71–76. doi : 10.1016/j.resmic.2010.10.002 . PMID  21034814.
  31. ^ ab Guy L, Ettema TJ (декабрь 2011 г.). «Архейный суперфилюм „TACK“ и происхождение эукариот». Trends in Microbiology . 19 (12): 580–587. doi :10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID  22018741.
  32. ^ ab Cox CJ, Foster PG, Hirt RP, Harris SR, Embley TM (декабрь 2008 г.). «Архебактериальное происхождение эукариот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20356–20361. Bibcode : 2008PNAS..10520356C. doi : 10.1073/pnas.0810647105 . PMC 2629343. PMID  19073919 . 
  33. ^ Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJ (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Nature Reviews. Микробиология . 15 (12): 711–723. doi :10.1038/nrmicro.2017.133. PMID  29123225. S2CID  8666687.
  34. ^ ab Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E и др. (январь 2017 г.). «Археи Асгарда освещают происхождение сложности эукариотических клеток» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–358. Бибкод : 2017Natur.541..353Z. дои : 10.1038/nature21031. OSTI  1580084. PMID  28077874. S2CID  4458094. Архивировано (PDF) из оригинала 25 августа 2023 года . Проверено 25 августа 2023 г.
  35. ^ Forterre P, Krupovic M (2012). «Происхождение вирионов и вироклеток: пересмотр гипотезы побега». В Witzany G (ред.). Вирусы: основные агенты жизни . стр. 43–60. doi :10.1007/978-94-007-4899-6_3. ISBN 978-94-007-4898-9.
  36. ^ Фортер, П. (август 2017 г.). «Die wahre Natur der Viren» [Истинная природа вирусов]. Эволюция. Спектрум (на немецком языке). п. 37. Архивировано из оригинала 14 июля 2021 года . Проверено 19 июля 2017 г.
  37. ^ Zillig W, Prangishvilli D, Schleper C, Elferink M, Holz I, Albers S, et al. (Май 1996). «Вирусы, плазмиды и другие генетические элементы термофильных и гипертермофильных архей». FEMS Microbiology Reviews . 18 (2–3): 225–236. doi :10.1016/0168-6445(96)00014-9. PMID  8639330.
  38. ^ Forterre, P. (2013). «Общий предок архей и эукариот не был археем». Archaea . 2013 : 372396. doi : 10.1155/2013/372396 . PMC 3855935 . PMID  24348094. 
  39. ^ ab Leonard CJ, Aravind L, Koonin EV (октябрь 1998 г.). «Новые семейства предполагаемых протеинкиназ у бактерий и архей: эволюция суперсемейства «эукариотических» протеинкиназ». Genome Research . 8 (10): 1038–1047. doi : 10.1101/gr.8.10.1038 . PMID  9799791.
  40. ^ ab Gupta RS, Singh B (декабрь 1994 г.). «Филогенетический анализ последовательностей белков теплового шока 70 кДа предполагает химерное происхождение ядра эукариотической клетки». Current Biology . 4 (12): 1104–1114. Bibcode :1994CBio....4.1104G. doi :10.1016/s0960-9822(00)00249-9. PMID  7704574. S2CID  2568264.
  41. ^ Давидов Y, Юркевич E (июль 2009). «Хищничество между прокариотами и происхождение эукариот». BioEssays . 31 (7): 748–757. doi :10.1002/bies.200900018. PMID  19492355. S2CID  8796311.
  42. ^ Baum DA, Baum B (октябрь 2014 г.). «Внутри-наружу происхождение эукариотической клетки». BMC Biology . 12 : 76. doi : 10.1186/s12915-014-0076-2 . PMC 4210606. PMID  25350791 . 
  43. ^ Фортер, П. (апрель 1995 г.). «Терморедукция, гипотеза происхождения прокариот». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . III, Науки о жизни. 318 (4): 415–422. ПМИД  7648354.
  44. ^ Martin WF, Garg S, Zimorski V (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 370 (1678): 20140330. doi :10.1098/rstb.2014.0330. PMC 4571569. PMID  26323761 . 
  45. ^ Roger AJ, Sandblom O, Doolittle WF, Philippe H (февраль 1999). «Оценка фактора удлинения 1 альфа как филогенетического маркера эукариот». Молекулярная биология и эволюция . 16 (2): 218–233. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026104 . PMID  10028289.
  46. ^ Vishwanath P, Favaretto P, Hartman H, Mohr SC, Smith TF (декабрь 2004 г.). «Структура блока рибосомальной белковой последовательности предполагает сложную эволюцию прокариот с учетом происхождения эукариот». Molecular Philogenetics and Evolution . 33 (3): 615–625. Bibcode : 2004MolPE..33..615V. doi : 10.1016/j.ympev.2004.07.003. PMID  15522791.
  47. ^ Rivera MC, Lake JA (сентябрь 2004 г.). «Кольцо жизни свидетельствует о происхождении эукариот в результате слияния геномов». Nature . 431 (7005): 152–155. Bibcode :2004Natur.431..152R. doi :10.1038/nature02848. PMID  15356622. S2CID  4349149.
  48. ^ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (август 2007 г.). «Супердеревья распутывают химерическое происхождение эукариотических геномов». Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID  17504772.
  49. ^ Ютин Н., Вольф М.Ю., Вольф Ю.И., Кунин ЕВ. (Февраль 2009). "Истоки фагоцитоза и эукариогенеза". Biology Direct . 4 : 9. doi : 10.1186/1745-6150-4-9 . PMC 2651865. PMID  19245710 . 
  50. ^ ab Fournier GP, Poole AM ​​(2018). «Кратко аргументированное доказательство того, что археи Асгарда являются частью дерева эукариот». Frontiers in Microbiology . 9 : 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . PMC 6104171. PMID  30158917 . 
  51. ^ Йоргенсен SL, Ханнисдал Б, Ланзен А, Баумбергер Т, Флесланд К, Фонсека Р и др. (октябрь 2012 г.). «Корреляция профилей микробного сообщества с геохимическими данными в сильно стратифицированных отложениях Арктического срединно-океанического хребта». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (42): E2846–E2855. doi : 10.1073/pnas.1207574109 . PMC 3479504. PMID  23027979 . 
  52. ^ Jørgensen SL, Thorseth IH, Pedersen RB, Baumberger T, Schleper C (4 октября 2013 г.). «Количественное и филогенетическое исследование группы глубоководных архей в осадках Арктического срединно-океанического спредингового хребта». Frontiers in Microbiology . 4 : 299. doi : 10.3389/fmicb.2013.00299 . PMC 3790079. PMID  24109477. 
  53. ^ Da Cunha V, Gaia M, Gadelle D, Nasir A, Forterre P (июнь 2017 г.). «Lokiarchaea — близкие родственники Euryarchaeota, не преодолевающие разрыв между прокариотами и эукариотами». PLOS Genetics . 13 (6): e1006810. doi : 10.1371/journal.pgen.1006810 . PMC 5484517. PMID  28604769 . 
  54. ^ da Cunha V, Gaïa M, Forterre P (2022). «Расширяющиеся археи Асгарда и их неуловимые отношения с Эукариотами» (PDF) . mlife . 1 (1): 3–12. doi : 10.1002/mlf2.12012 . PMC 10989751 . PMID  38818326. S2CID  247689333. Архивировано (PDF) из оригинала 18 июня 2024 г. . Получено 18 июня 2024 г. . 
  55. ^ Спанг А., Эме Л., Со Дж.Х., Касерес Э.Ф., Заремба-Недзведска К., Ломбард Дж. и др. (март 2018 г.). «Асгардские археи — ближайшие прокариотические родственники эукариот». ПЛОС Генетика . 14 (3): e1007080. дои : 10.1371/journal.pgen.1007080 . ПМЦ 5875740 . ПМИД  29596421. 
  56. ^ ab Williams TA, Cox CJ, Foster PG, Szöllősi GJ, Embley TM (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни». Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 138–147. doi :10.1038/s41559-019-1040-x. PMC 6942926 . PMID  31819234. 
  57. ^ ab Liu Y, Makarova KS, Huang WC, Wolf YI, Nikolskaya AN, Zhang X и др. (май 2021 г.). «Расширенное разнообразие архей Асгарда и их связи с эукариотами». Nature . 593 (7860): 553–557. Bibcode :2021Natur.593..553L. doi :10.1038/s41586-021-03494-3. PMC 11165668 . PMID  33911286. S2CID  233447651. 
  58. ^ Xie R, Wang Y, Huang D, Hou J, Li L, Hu H и др. (апрель 2022 г.). «Расширение членов Asgard в домене Archaea проливает новый свет на происхождение эукариот» (PDF) . Science China Life Sciences . 65 (4): 818–829. doi :10.1007/s11427-021-1969-6. PMID  34378142. S2CID  236977853. Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2023 г. . Получено 18 июня 2024 г. .
  59. ^ López-García P, Moreira D (апрель 2020 г.). «Cultured Asgard Archaea Shed Light on Eukaryogenesis» (PDF) . Cell . 181 (2): 232–235. doi : 10.1016/j.cell.2020.03.058 . PMID  32302567. S2CID  215798394. Архивировано (PDF) из оригинала 18 июля 2021 г. . Получено 18 июня 2024 г. .
  60. ^ Akıl C, Robinson RC (октябрь 2018 г.). «Геномы архей Асгарда кодируют профилины, которые регулируют актин». Nature . 562 (7727): 439–443. Bibcode :2018Natur.562..439A. doi :10.1038/s41586-018-0548-6. PMID  30283132. S2CID  52917038.
  61. ^ Хеннелл Джеймс Р., Касерес Э.Ф., Эскасинас А., Альхасан Х., Ховард Дж.А., Дири М.Дж. и др. (октябрь 2017 г.). «Функциональная реконструкция эукариотоподобного каскада убиквитилирования E1/E2/(RING) E3 из некультивируемого архея». Природные коммуникации . 8 (1): 1120. Бибкод : 2017NatCo...8.1120H. дои : 10.1038/s41467-017-01162-7. ПМЦ 5654768 . ПМИД  29066714. 
  62. ^ Спанг А., Соу Дж.Х., Йоргенсен С.Л., Заремба-Недзведска К., Мартейн Дж., Линд А.Е. и др. (май 2015 г.). «Сложные археи, устраняющие разрыв между прокариотами и эукариотами». Природа . 521 (7551): 173–179. Бибкод : 2015Natur.521..173S. дои : 10.1038/nature14447. ПМЦ 4444528 . ПМИД  25945739. 
  63. ^ Klinger CM, Spang A, Dacks JB, Ettema TJ (июнь 2016 г.). «Отслеживание архейных истоков строительных блоков эукариотической мембранной транспортной системы». Молекулярная биология и эволюция . 33 (6): 1528–1541. doi : 10.1093/molbev/msw034 . PMID  26893300.
  64. ^ Akıl C, Tran LT, Orhant-Prioux M, Baskaran Y, Manser E, Blanchoin L, Robinson RC (август 2020 г.). «Взгляд на эволюцию регулируемой динамики актина с помощью характеристики примитивных белков гельзолина/кофилина из архей Асгарда». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (33): 19904–19913. Bibcode : 2020PNAS..11719904A. doi : 10.1073 /pnas.2009167117 . PMC 7444086. PMID  32747565. 
  65. ^ Zhou Z, Liu Y, Li M, Gu JD (апрель 2018 г.). «Два или три домена: новый взгляд на древо жизни в эпоху геномики». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (7): 3049–3058. doi :10.1007/s00253-018-8831-x. PMID  29484479. S2CID  3541409.
  66. ^ Doolittle WF (февраль 2020 г.). «Эволюция: две области жизни или три?». Current Biology . 30 (4): R177–R179. Bibcode : 2020CBio...30.R177D. doi : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . PMID  32097647.
  67. ^ ab MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019). «Археи Асгарда: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов». AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. doi :10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929 . PMID  31384702. 
  68. ^ Jüttner M, Ferreira-Cerca S (апрель 2022 г.). «Взгляд сквозь линзу эволюционной истории биогенеза рибосомы: возможные последствия для филогении архей и эукариогенеза». Молекулярная биология и эволюция . 39 (4): msac054. doi :10.1093/molbev/msac054. PMC 8997704. PMID  35275997 .