Глоточные дуги , также известные как висцеральные дуги , представляют собой структуры , наблюдаемые в эмбриональном развитии позвоночных , которые являются предшественниками многих структур. У рыб дуги известны как жаберные дуги или жаберные арки.
У человеческого эмбриона дуги впервые появляются на четвертой неделе развития . Они выглядят как ряд выпячиваний мезодермы по обе стороны развивающейся глотки . Сосудистая сеть глоточных дуг известна как дуги аорты .
У рыб жаберные дуги поддерживают жабры .
У позвоночных глоточные дуги происходят из всех трех зародышевых листков (первичных слоев клеток, образующихся во время эмбриогенеза). [1] Клетки нервного гребня входят в эти арки, где они вносят вклад в формирование таких особенностей черепа и лицевого скелета , как кость и хрящ. [1] Однако на существование глоточных структур до того, как развились клетки нервного гребня, указывает существование независимых от нервного гребня механизмов развития глоточной дуги. [2] Первая, самая передняя глоточная дуга дает начало ротовой челюсти. Вторая дуга становится опорой подъязычной кости и челюсти. [1] У рыб другие задние дуги составляют жаберный скелет, поддерживающий жабры; у четвероногих передние дуги развиваются в компоненты уха, миндалин и тимуса. [3] Генетическая и онтогенетическая основа развития глоточной дуги хорошо изучена. Было показано, что Hox-гены и др. гены развития, такие как DLX , важны для формирования паттерна передней/задней и дорсальной/вентральной осей жаберных дуг . [4] У некоторых видов рыб в горле есть второй набор челюстей, известный как глоточные челюсти , которые развиваются с использованием тех же генетических путей, которые участвуют в формировании ротовой челюсти. [5]
Во время развития человека и всех позвоночных у развивающегося эмбриона формируется ряд пар глоточных дуг . Они выступают вперед от задней части эмбриона к передней части лица и шеи. В каждой дуге развивается собственная артерия, нерв, контролирующий определенную группу мышц, и скелетную ткань. Дуги пронумерованы от 1 до 6, причем 1 — это дуга, ближайшая к головке эмбриона, а дуга 5 существует лишь временно. [6]
Они растут и соединяются на вентральной средней линии. Первая дуга, образующаяся первой, отделяет ротовую ямку или стомодеум от перикарда . В результате дифференциального роста шея удлиняется и образуются новые дуги, поэтому в конечном итоге глотка имеет шесть дуг.
Каждая глоточная дуга имеет хрящевую палочку — мышечный компонент, который отличается от хрящевой ткани, артерии и черепного нерва . Каждый из них окружен мезенхимой . Арки развиваются не одновременно, а имеют «шахматное» развитие.
На энтодермальной стороне между дугами формируются глоточные мешки , а на латеральной эктодермальной поверхности области шеи формируются глоточные бороздки (или расщелины) , разделяющие дуги. [7] У рыб мешочки совпадают с щелями, и эти тонкие сегменты становятся жабрами . У млекопитающих энтодерма и эктодерма не только остаются интактными, но и продолжают быть разделены слоем мезодермы .
Развитие глоточных дуг является полезным ориентиром для установления точной стадии эмбрионального развития. Их формирование и развитие соответствует стадиям Карнеги с 10 по 16 у млекопитающих и стадиям Гамбургера-Гамильтона с 14 по 28 у курицы . Хотя глоточных дуг шесть, у человека пятая дуга существует лишь временно во время эмбриогенеза . [8]
Первая глоточная дуга , она же нижнечелюстная дуга (соответствует первой жаберной дуге рыб), — первая из шести глоточных дуг, развивающаяся в течение четвертой недели развития . [9] Расположена между стомодеумом и первой глоточной бороздкой .
Эта дуга делится на верхнечелюстной и нижнечелюстной отростки , в результате чего образуются структуры, включающие кости нижних двух третей лица и челюсти. Верхнечелюстной отросток становится верхней челюстью (или верхней челюстью , хотя между животными существуют большие различия [10] ) и небом , а нижнечелюстной отросток становится нижней челюстью или нижней челюстью . Эта дуга также дает начало жевательным мышцам .
Меккелев хрящ формируется в мезодерме отростка нижней челюсти и в конечном итоге регрессирует с образованием наковальни и молоточка среднего уха , передней связки молоточка и клиновидно-нижнечелюстной связки . Нижняя челюсть или нижняя челюсть формируется в результате перихондрального окостенения с использованием хряща Меккеля в качестве «шаблона», но верхняя челюсть не возникает в результате прямого окостенения хряща Меккеля.
Скелетные элементы и мышцы происходят из мезодермы глоточных дуг.
Скелетный
Мышцы
Другой
Слизистая оболочка и железы передних двух третей языка происходят из эктодермы и энтодермы дуги.
Нижнечелюстная и верхнечелюстная ветви тройничного нерва ( CN V ) иннервируют структуры, происходящие из соответствующих отростков первой дуги. У некоторых низших животных каждая дуга кровоснабжается двумя черепно-мозговыми нервами. Сам нерв дуги проходит по краниальной стороне дуги и называется посттрематическим нервом дуги. Каждая дуга также получает ветвь от нерва последующей дуги, называемую претрематическим нервом, которая проходит вдоль каудального края дуги. У эмбриона человека двойная иннервация наблюдается только в первой глоточной дуге. Нижнечелюстной нерв — это посттрематический нерв первой дуги, а барабанная струна (ветвь лицевого нерва) — это претрематический нерв. Эта двойная иннервация отражается в иннервации передних двух третей языка , происходящих от первой дуги. [11]
Артерией первой дуги является первая дуга аорты [12] , которая частично сохраняется как верхнечелюстная артерия .
Вторая глоточная дуга , или подъязычная дуга, является второй из пятых глоточных дуг, которая развивается в период внутриутробного развития на четвертой неделе развития [9] и способствует формированию боковой и передней части шеи .
Хрящ второй глоточной дуги называется хрящом Райхерта и участвует во многих структурах у полностью развитого взрослого человека. [13] В отличие от хряща Меккеля первой глоточной дуги , он не представляет собой сплошной элемент, а вместо этого состоит из двух отдельных хрящевых сегментов, соединенных слабым слоем мезенхимы . [14] Дорсальные концы хряща Рейхерта окостенеют во время развития, образуя стремечко среднего уха , а затем инкорпорируются в полость среднего уха, тогда как вентральная часть окостенеет, образуя малый рог и верхнюю часть тела подъязычной кости . Каудальнее того, что в конечном итоге станет стременем , хрящ Райхерта также образует шиловидный отросток височной кости . Хрящ между подъязычной костью и шиловидным отростком не сохраняется по мере продолжения развития, но его надхрящница в конечном итоге образует шилоподъязычную связку .
Скелетный
Из хряща второй дуги возникает
Мышцы
Лицевой нерв (CN VII)
Артерия второй дуги — это вторая дуга аорты , [12] которая дает начало стременной артерии у некоторых млекопитающих, но атрофируется у большинства людей.
Глоточные мышцы , или жаберные мышцы, представляют собой поперечно-полосатые мышцы головы и шеи. В отличие от скелетных мышц , которые в процессе развития происходят из сомитов , глоточные мышцы в процессе развития формируются из глоточных дуг.
Большая часть скелетной мускулатуры, иннервируемой черепно-мозговыми нервами ( специальными висцеральными эфферентами ), является глоточной. Исключения включают, помимо прочего, экстраокулярные мышцы и некоторые мышцы языка. Эти исключения получают общую соматическую эфферентную иннервацию.
Все глоточные мышцы , отходящие от первой глоточной дуги, иннервируются нижнечелюстными ветвями тройничного нерва . [15] К этим мышцам относятся все жевательные мышцы , переднее брюшко двубрюшной мышцы , челюстно -подъязычная мышца , напрягатель барабанной перепонки и напрягатель вели небной мышцы .
Все глоточные мышцы второй глоточной дуги иннервируются лицевым нервом . К этим мышцам относятся мышцы мимики , заднего брюшка двубрюшной мышцы , шилоподъязычная мышца , ушная мышца [15] и стременная мышца среднего уха.
На третьей глоточной дуге имеется только одна мышца — шилоглоточная . Шилоглотка и другие структуры третьей глоточной дуги иннервируются языкоглоточным нервом .
Все глоточные мышцы четвертой и шестой дуг иннервируются верхней гортанной и возвратной гортанными ветвями блуждающего нерва . [15] К этим мышцам относятся все мышцы неба (за исключением напрятеля veli palatini , который иннервируется тройничным нервом ), все мышцы глотки (кроме шилоглотки , которая иннервируется языкоглоточным нервом ) и все мышцы гортани.
У амниотов пять дуг, пронумерованных от 1 до 5. [16] В более старой литературе пятая дуга сообщается как шестая, а пятая отсутствует. О судьбе первой арки известно больше, чем о судьбе остальных четырех. Первые три вносят вклад в структуры над гортанью, тогда как последние два вносят вклад в гортань и трахею .
Возвратные гортанные нервы образуются из нерва 5-й дуги, а гортанные хрящи - из 4-й и 5-й дуг. Верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва начинается от 4-й дуги. Ее артерии отходят между нервами четвертой и пятой дуг. , становятся левой дугой аорты и правой подключичной артерией . С правой стороны артерия 5-й дуги облитерирована, а с левой стороны артерия сохраняется в виде артериального протока ; Изменения кровообращения сразу после рождения приводят к закрытию сосуда, оставляя остаток — артериальную связку . Во время роста эти артерии опускаются до конечного положения в грудной клетке, образуя удлиненные возвратные пути. [6]