stringtranslate.com

голландская болезнь вяза

Голландская болезнь вяза ( DED ) вызывается грибком семейства сумчатых (Ascomycota), поражающим вязы , и распространяется короедами-ильмами . Считается, что изначально болезнь была занесена в Азию , но случайно была завезена в Америку , Европу и Новую Зеландию . В этих регионах она уничтожила местные популяции вязов, не имевших устойчивости к болезни. Название «Голландская болезнь вяза» относится к ее идентификации в 1921 году и позднее в Нидерландах голландскими фитопатологами Беа Шварц и Кристиной Буисман , которые оба работали с профессором Йоханной Вестердейк . [1] [2] Болезнь поражает виды родов Ulmus и Zelkova , поэтому она не является специфичной для гибрида голландского вяза . [3] [4] [5]

Обзор

Отмирание или увядание ветвей в нескольких местах кроны больного вяза

Голландская болезнь вязов (DED) вызывается микрогрибами аскомицетами . [6] В настоящее время известны три вида:

Кормовые галереи жуков на стволе вяза шершавого
Заражённый английский вяз в Вест-Пойнте, штат Нью-Йорк, июль 2010 г.

В Северной Америке DED распространяется тремя видами короедов (семейство: Curculionidae , подсемейство: Scolytinae):

В Европе, хотя S. multistriatus все еще выступает в качестве переносчика инфекции, он гораздо менее эффективен, чем большой вязовый короед S. scolytus . H. rufipes может быть переносчиком заболевания, но неэффективен по сравнению с другими переносчиками. S. schevyrewi был обнаружен в 2003 году в Колорадо и Юте .

Другие известные переносчики DED включают Scolytus sulcifrons , S. pygmaeus , S. laevis , Pteleobius vittatus и Р. kraatzi . [11] Другие виды ильмовых короедов также являются вероятными переносчиками.

Сопротивление поля

«Полевая устойчивость» — это обобщающий термин, охватывающий различные факторы, благодаря которым некоторые вязы избегают заражения в первую очередь, а не выживают. Ярким примером может служить европейский белый вяз ( Ulmus laevis ), который, имея небольшую или не имея никакой генетической устойчивости к DED, синтезирует тритерпен , альнулин, делая кору неприятной для жуков-переносчиков, заставляя их искать более подходящие вязы дальше. Другим примером может быть неспособность жуков видеть вязы, которые не нарушают силуэт. «Плакучие» вязы часто избегают заражения из-за того, что жуки не любят висеть вниз головой во время питания.

Механизм

В попытке остановить дальнейшее распространение грибка дерево реагирует, закупоривая собственную ксилему камедью и тилозами , пузыревидными расширениями клеточной стенки ксилемы . Поскольку ксилема (один из двух типов сосудистой ткани, вырабатываемой сосудистым камбием , другой — флоэма ) доставляет воду и питательные вещества в остальную часть растения, эти закупорки не дают им перемещаться вверх по стволу дерева , лишая дерево воды и питательных веществ, что в конечном итоге убивает его.

Симптомы

Первым симптомом заражения обычно является верхняя ветвь дерева, листья которой начинают увядать и желтеть летом, за несколько месяцев до обычного опадения листьев осенью. Эта болезнь распространяется постепенно по всему дереву, с дальнейшим отмиранием ветвей. В конце концов, корни умирают, лишенные питательных веществ из листьев. Часто не все корни умирают: корни некоторых видов, особенно английского вяза (ранее Ulmus procera ), могут многократно давать побеги, которые процветают примерно 15 лет, прежде чем отмирают. [9]

Диапазон заболеваний

Европа

Голландская болезнь вяза была впервые замечена в континентальной Европе в 1910 году и распространялась медленно и в конечном итоге распространилась на все другие страны, за исключением Греции и Финляндии. [12] Барендина Герарда Шпиренбург собрала записи о деревьях, проявляющих симптомы с 1900 по 1905 год в Нидерландах, и ее публикация [13] этой информации в 1921 году была частью начала обширных исследований и практических мер, чтобы попытаться остановить болезнь. Кроме того, грибок, вызывающий болезнь, был выделен в 1921 году в Нидерландах Беа Шварц , пионером голландского фитопатолога , и это открытие дало болезни ее название. [14] После этого, в 1920-х и 30-х годах Кристина Буисман , работавшая в Нидерландах и США, определила половую стадию грибкового патогена, а также разработала методы экспериментального заражения саженцев вяза, что привело к отбору устойчивых деревьев. [15]

В Великобритании болезнь была впервые выявлена ​​в 1927 году Т. Р. Писом на английском вязе в Хартфордшире. [16] Этот первый штамм был относительно мягким и поражал лишь небольшую часть вязов, чаще всего убивая лишь несколько ветвей, и к 1940 году в основном вымер из-за восприимчивости к вирусам.

Собор Солсбери с Нижнего Марша , 1820 г., Коллекция Эндрю У. Меллона, Национальная галерея искусств, Вашингтон, округ Колумбия

Около 1967 года в Великобританию прибыл новый, гораздо более опасный штамм, по-видимому, через порты восточного побережья с партиями бревен скального вяза U. thomasii из Канады, предназначенных для маломерной промышленности, что подтвердилось в 1973 году, когда другая партия была исследована в доках Саутгемптона. [16] Этот штамм оказался как очень заразным, так и смертельным для европейских вязов; более 25 миллионов деревьев погибло только в Соединенном Королевстве, в то время как Франция потеряла 97% своих вязов. [17] Болезнь быстро распространилась на север, достигнув Шотландии в течение 10 лет. [16]

К 1990 году в Британии и большей части континентальной Европы осталось очень мало взрослых вязов. Одно из самых характерных деревьев английской сельской местности (см. картину Джона Констебла «Собор Солсбери с юго-запада »), английский вяз U. minor 'Atinia' , особенно восприимчив, поскольку это вяз, наиболее любимый жуками Scolytus. Спустя тридцать лет после вспышки эпидемии почти все эти деревья, которые часто вырастали до высоты более 45 м, исчезли. Вид все еще выживает в живых изгородях , поскольку корни не погибают и выпускают корневые побеги ( «отпрыски» ). Эти отпрыски редко достигают высоты более 5 м, прежде чем отмирают от нового нападения. Однако устоявшиеся живые изгороди, поддерживаемые низкой стрижкой, оставались, по-видимому, здоровыми на протяжении почти 40 лет с момента появления болезни в Соединенном Королевстве.

Знак на A27, Брайтон

Наибольшая концентрация взрослых вязов в Европе сейчас находится в Амстердаме и Гааге . В 2005 году Амстердам был объявлен «Городом вязов Европы»: улицы и каналы города усажены по меньшей мере 75 000 вязами, включая несколько поколений исследовательских вязов (см. ниже: Устойчивые деревья). [18] [19] Около 30 000 из 100 000 взрослых деревьев в Гааге — это вязы, посаженные из-за их устойчивости к соленым морским ветрам. С 1990-х годов программа противогрибковых инъекций наиболее известных 10 000 вязов и санитарная рубка сократили ежегодные потери вязов в Гааге с 7% до менее 1% (см. ниже: Профилактическая обработка). Потери компенсируются посадкой устойчивых к болезням сортов . [20] Самая большая концентрация взрослых вязов, оставшихся в Англии, находится в Брайтоне и Хоуве , Восточный Суссекс , где из 30 000 вязов в 1983 году [21] 15 000 все еще стоят (данные 2005 года), некоторые из которых, по оценкам, старше 400 лет. Их выживание обусловлено изоляцией области между Ла-Маншем и Саут-Даунсом , а также усердными усилиями местных властей по выявлению и немедленному удалению зараженных участков деревьев, когда они проявляют симптомы заболевания. [22] Наделенные полномочиями в соответствии с голландским Указом о болезни вязов (местные органы власти) (поправка) 1988 года [23] , местные власти могут приказать уничтожить любые зараженные деревья или древесину, хотя на практике они обычно делают это сами, успешно сокращая численность ильмового короеда Scolytus spp. [24] Санитарная вырубка также на сегодняшний день сохранила большую часть из 250 000 вязов на острове Мэн , [25] где средняя температура и скорость ветра подавляют активность жуков, которым для полета нужна температура не менее 20 градусов и скорость ветра менее пяти метров в секунду. [26] [27]

Рубка больного вяза, Эдинбург, ноябрь 2011 г.

Самая большая концентрация взрослых вязов в Шотландии находится в Эдинбурге , где в 2009 году оставалось более 5000 из примерно 35000 в 1976 году. [28] Городской совет сообщает, что общее количество вязов составляет 15000 (2016). [29] В парках Лейт-Линкс и Медоуз в Эдинбурге наблюдается одна из самых высоких концентраций взрослых вязов среди парков Великобритании (2014). Политика санитарной вырубки позволила сохранить потери в городе в среднем на уровне 1000 в год (2009). [30] В период с 2013 по 2020 год потери были ниже 1000 в год. [31] Вяз был самым распространенным деревом в Париже с 17 века; до 1970-х годов насчитывалось около 30000 ormes parisiens . Сегодня в городе сохранилось всего 1000 взрослых вязов, включая экземпляры на больших проспектах (авеню д'Итали, авеню де Шуази, бульвар Лефевр, бульвар де Гренель, бульвар Гарибальди) и два очень старых экземпляра, один в саду Тюильри перед Оранжери , а другой на площади Сен-Жерве перед отелем de ville de Paris . Потери теперь восполняются устойчивыми к болезням сортами, особенно голландско-французским исследовательским вязом 'Nanguen' ( Lutèce ) , названным в честь древнеримского названия города: Лютеция. [32] [33]

Северная Америка

Арборист удаляет зараженный вяз в Сент-Поле, штат Миннесота

DED впервые был зарегистрирован в Соединенных Штатах в 1928 году, когда жуки, как полагают, прибыли с партией бревен из Нидерландов, предназначенных для использования в качестве шпона в мебельной промышленности Огайо . Карантинные и санитарные процедуры удерживали большинство случаев в пределах 150 миль (240 км) от столичного Нью-Йорка до 1941 года, когда военные требования начали их сокращать. [34] Болезнь распространилась из Новой Англии на запад и юг, почти полностью уничтожив знаменитые вязы в «Городе вязов» Нью-Хейвена, штат Коннектикут , достигнув района Детройта в 1950 году, [35] района Чикаго к 1960 году и Миннеаполиса к 1970 году. Из предполагаемых 77 миллионов вязов в Северной Америке в 1930 году, более 75% были потеряны к 1989 году. [36]

Ряды американских вязов к югу от зеркального бассейна Мемориала Линкольна на Национальной аллее в Вашингтоне, округ Колумбия (11 ноября 2006 г.)

Болезнь впервые появилась на посаженных рядах американских вязов ( Ulmus americana ) на Национальной аллее в Вашингтоне, округ Колумбия , в 1950-х годах и достигла пика в 1970-х годах. Служба национальных парков США (NPS) использовала ряд методов для борьбы с эпидемией, включая санитарию , обрезку , инъекции деревьев фунгицидом и пересадку устойчивых к DED сортов американского вяза (см. сорта Ulmus americana ). NPS боролась с местным переносчиком болезни , меньшим короедом европейского вяза ( Scolytus multistriatus ), путем отлова и опрыскивания инсектицидами . В результате популяция американских вязов, посаженных на Молле и в прилегающих районах, оставалась нетронутой более 80 лет. [37]

DED достигла восточной Канады во время Второй мировой войны и распространилась на Онтарио в 1967 году, Манитобу в 1975 году и Саскачеван в 1981 году. В Торонто 80% вязов были потеряны из-за голландской болезни вязов; еще больше пали жертвами в Оттаве , Монреале и других городах в 1970-х и 1980-х годах. В Квебеке все еще насчитывается около 21 000 вязов, благодаря профилактической программе, начатой ​​в 1981 году. [38] Альберта и Британская Колумбия являются единственными провинциями, которые в настоящее время свободны от голландской болезни вязов, хотя в отдельном случае вяз в Уэйнрайте, Альберта , был обнаружен больным в июне 1998 года и был немедленно уничтожен. [39] Присутствие DED отслеживалось в этой области в последующие годы, но больше не наблюдалось. Сегодня в Альберте самое большое в мире количество вязов, не пораженных голландской болезнью вязов. [40]

В провинциях Альберта, Манитоба и Саскачеван запрещена обрезка вязов в середине года (вступает в силу в апреле и действует до конца сентября, июля и августа соответственно), что считается временем наибольшей активности короедов. [41] [42] [43] Также незаконно использовать, хранить, продавать или перевозить дрова из вяза. [43] [44] [45]

Считается, что самый большой сохранившийся городской лес вязов в Северной Америке находится в городе Виннипег , где сохранилось около 200 000 вязов. [46] Город тратит 3 миллиона долларов в год на агрессивную борьбу с болезнью с использованием Dursban Turf и вакцины Dutch Trig. [47] [48]

Новая Зеландия

Голландская болезнь вяза достигла Новой Зеландии . Она была обнаружена в Нейпире , где была искоренена, а также была обнаружена в регионе Окленд в 1989 году. Министерство сельского хозяйства финансировало национальную программу управления, но она была отменена, чтобы выделить больше средств на вредителей более высокого приоритета. [49] Крупная вспышка произошла в Новой Зеландии в июле 2013 года, особенно на территории больницы Кингсит , к югу от Окленда . [50] В Окленде произрастает 20 000 вязов. [51]

Профилактическое лечение

Механический

Больной вяз перед вырубкой обрезают кольцевой корой, чтобы замедлить распространение инфекции.

Первые попытки контролировать голландскую болезнь вяза заключались в обрезке деревьев для удаления и сжигания больной древесины . Хотя этот метод был эффективен в штате Нью-Йорк и прилегающих районах, его стоимость делала его неэкономичным, за исключением крупных городов, где вязы считались ценными достопримечательностями.

Химический

В США, когда голландская болезнь вязов распространилась за пределы Атлантического побережья, контроль был сосредоточен на борьбе с короедом с помощью инсектицидов, таких как ДДТ и дильдрин , которые интенсивно распылялись по всем частям вязов, обычно дважды в год весной и снова в более низкой концентрации летом. В первые годы наблюдатели в целом считали, что пестициды действительно замедляют распространение болезни по Соединенным Штатам [52], но уже в 1947 году возникла обеспокоенность тем, что многие виды птиц погибли в больших количествах из-за проглатывания отравленных беспозвоночных. [52] [53] В районах, где в 1950-х годах проводилась обработка, местные жители наблюдали гибель таких птиц, как американский вальдшнеп , американская малиновка , белогрудый поползень , бурый поползень и различные виды Poecile . Биолог Рэйчел Карсон последовательно выступала за улучшение санитарных условий и против опрыскивания вязов, которое, по ее мнению, было более эффективным в районах с более ранним и большим опытом борьбы с голландской болезнью вязов. [54] Опрыскивание против короедов вязов очень быстро сократилось после 1962 года, чему способствовали фунгициды . [55]

Лигнасан БЛП ( карбендазимфосфат ), представленный в 1970-х годах, был первым фунгицидом, использовавшимся для борьбы с голландской болезнью вяза. Его приходилось вводить в основание дерева с помощью специального оборудования, и он никогда не был особенно эффективным. Он до сих пор продается под названием «Фунгицид для вяза».

Arbotect ( тиабендазол гипофосфит ) стал доступен несколько лет спустя, и его эффективность была доказана. Arbotect необходимо вводить каждые два-три года для обеспечения постоянного контроля; болезнь, как правило, невозможно искоренить после заражения дерева. Arbotect не эффективен при инфекциях корневых прививок соседних вязов. Он более чем на 99,5% эффективен в течение трех лет при инфекциях, вызванных жуками, которые являются основным способом заражения деревьев.

Аламо ( пропиконазол ) стал доступен совсем недавно, хотя несколько университетских исследований показывают, что он эффективен только для текущего сезона, в который он вводится. Аламо в первую очередь рекомендуется для лечения увядания дуба .

Мультистриатин — это феромон, вырабатываемый самками жуков-короедов ильма, который можно производить синтетически. Он может быть использован для отлова самцов жуков, которые переносят грибок.

Биологический

Из-за запрета на использование химикатов на уличных и парковых деревьях в Нидерландах, Амстердамский университет разработал биологическую вакцину к концу 1980-х годов. Dutch Trig нетоксичен, состоит из суспензии в дистиллированной воде спор штамма грибка Verticillium albo-atrum , который потерял большую часть своих патогенных возможностей, вводимого в вяз весной. Считается, что штамм имеет достаточно патогенности, чтобы вызвать иммунный ответ у вяза, защищая его от DED в течение одного вегетационного периода. Это называется индуцированной резистентностью . [56] Испытания с американским вязом были очень успешными; в шестилетнем эксперименте с американским вязом в Денвере, штат Колорадо, ежегодные потери от болезней голландского вяза значительно снизились после первого года с 7 процентов до 0,4–0,6 процента; [48] большее и более быстрое снижение заболеваемости, чем сопутствующие программы по санитарии деревьев и уходу за здоровьем растений. [57]

Профилактическая обработка обычно оправдана только в тех случаях, когда дерево имеет необычное символическое значение или занимает особенно важное место в ландшафте.

Устойчивые деревья

Ряд вязов Принстона в колледже Скриппса в Клермонте, Калифорния , устойчивых к голландской болезни вязов [58]

Исследования по выбору устойчивых сортов и разновидностей начались в Нидерландах в 1928 году, а затем в Соединенных Штатах в 1937 году (см. сорта Ulmus americana ). Первоначальные усилия в Нидерландах включали скрещивание сортов U. minor и U. glabra , но позже включили гималайский или кашмирский вяз U. wallichiana в качестве источника противогрибковых генов. Ранние усилия в США включали гибридизацию сибирского вяза U. pumila с американским красным вязом U. rubra для получения устойчивых деревьев. Полученные сорта не имели традиционной формы и ландшафтной ценности американского вяза; было посажено лишь несколько из них.

В 2005 году Национальное испытание вяза (США) начало 10-летнюю оценку 19 сортов в посадках по всей территории Соединенных Штатов. Деревья в испытании были исключительно американскими разработками; европейские сорта не были включены. На основании окончательных оценок испытания предпочтительными сортами американского вяза ( Ulmus americana ) являются 'New Harmony' и 'Princeton'. Предпочтительными сортами азиатских вязов являются интродукции Morton Arboretum и 'New Horizon'. [59]

Недавние исследования в Швеции установили, что клоны с ранним промыванием менее восприимчивы к DED из-за асинхронности между восприимчивостью к DED и инфекцией. [60]

Тестирование на устойчивость к болезням

Вязы проверяются на устойчивость путем инокуляции грибковым патогеном в конце мая, когда рост дерева достигает своего годового пика. Клоны, выращенные для тестирования, выращиваются до возраста 3 или 4 лет. В Европе инокулят вводится в камбий посредством ножевого ранения. Однако этот метод, разработанный в Нидерландах, был сочтен слишком суровым в Америке, где основным переносчиком болезни является короед Scolytus multistriatus , гораздо менее эффективный переносчик, чем более крупный жук, эндемик Европы, Scolytus scolytus , который неизвестен в Америке. В методе, разработанном Министерством сельского хозяйства США , инокулят вводится в камбий через отверстие диаметром 2 мм, просверленное в коре в нижней трети дерева. Этот метод был дополнительно усовершенствован командой из Университета Висконсина , которая просверлила отверстия в ветвях, чтобы имитировать естественное заражение короедами, питающимися в развилках веток, но результаты этого метода, как было обнаружено, преувеличивают генетическую устойчивость хозяина. Следовательно, испытания проводились на образцах в контролируемой среде, либо в теплицах, либо в индивидуальных растительных камерах, что способствовало более точной оценке как внутренних, так и внешних симптомов заболевания.

Другой переменной является состав инокулята; в то время как концентрация инокулята 10 6 спор / мл является стандартной на обоих континентах, ее состав отражает различные виды, подвиды и гибриды Ophiostoma , эндемичные для двух континентов. В Италии, например, два подвида, americana и novo-ulmi , присутствуют вместе со своим гибридом, тогда как в Северной Америке ssp. novo-ulmi неизвестен. [61] Различия в методе и инокуляте, возможно, объясняют, почему американский сорт 'Princeton' , демонстрирующий высокую устойчивость в США, часто поддавался голландской болезни вяза в Европе. [62]

Гибридные сорта

Инокуляция вирулентных штаммов Ophiostoma в камбий вяза, Институт лесного хозяйства и ландшафтного планирования Доршкампа, Вагенинген , 1984 г.

Многие попытки вывести гибриды сортов, устойчивые к болезням, включали генетический вклад видов азиатского вяза, которые явно устойчивы к этому грибковому заболеванию. Большая часть ранней работы была проделана в Нидерландах. Голландская исследовательская программа началась в 1928 году и закончилась в 1992 году. За эти 64 года было выращено и оценено более 1000 сортов. До сих пор используются такие сорта, как «Groeneveld», «Lobel», «Dodoens», «Clusius» и «Plantijn», хотя уровни устойчивости у этих деревьев недостаточно высоки, чтобы обеспечить хорошую защиту. Программа имела три основных успеха: «Columella» , «Nanguen» Lutèce и «Wanoux» Vada , [63] все они, как было обнаружено, обладают чрезвычайно высокой устойчивостью к заболеванию при инокуляции неестественно большими дозами грибка. За время существования голландской программы был выпущен только сорт «Columella» — в 1987 году. Патенты на клоны Lutèce и Vada были приобретены французским Национальным институтом агрономических исследований (INRA), который подверг деревья 20-летним полевым испытаниям в Венсенском лесу в Париже , прежде чем выпустить их в продажу — в 2002 и 2006 годах соответственно.

Азиатские виды, представленные в американских исследовательских программах DED, были вяз сибирский U. pumila , вяз японский U. davidiana var. japonica и вяз китайский U. parvifolia , которые дали начало нескольким десяткам гибридных сортов, устойчивых не только к DED, но и к экстремальным холодам азиатских зим. Среди наиболее широко распространенных из них, как в Северной Америке, так и в Европе, - 'Sapporo Autumn Gold' , 'New Horizon' и 'Rebona' . Некоторые гибридные сорта, такие как 'Regal' и 'Pioneer' являются продуктом как голландских, так и американских исследований. Эксперименты по гибридизации с использованием скользкого (или красного) вяза U. rubra привели к выпуску 'Coolshade' и 'Rosehill' в 1940-х и 50-х годах; В последний раз этот вид использовался при гибридизации в качестве материнской особи сортов «Repura» и «Revera» , оба запатентованы в 1993 году, хотя ни один из них до сих пор не появился в продаже.

В Италии в Институте защиты растений во Флоренции было начато исследование с целью создания ряда устойчивых к болезням деревьев, адаптированных к более теплому средиземноморскому климату, с использованием различных азиатских видов, скрещенных с ранним голландским гибридом «Plantyn» в качестве защиты от любой будущей мутации болезни. [64] Два дерева с очень высоким уровнем устойчивости, «San Zanobi» и «Plinio» , [65] были выпущены в 2003 году. «Arno» и «Fiorente» были запатентованы в 2006 году и поступили в продажу в 2012 году. Все четыре имеют в качестве родителя сибирский вяз U. pumila , источник генов устойчивости к болезням и засухоустойчивости. «Morfeo» был выпущен в 2011 году; он возник в результате скрещивания голландского гибридного клона «405» (женский родитель) и вяза Чэньмоу , который представляет собой небольшое дерево из провинций Аньхой и Цзянсу на востоке Китая. Клон «405» представляет собой скрещивание английского U. × hollandica и французского U. minor .

В Нидерландах была запущена новая программа. Из старых испытательных полигонов исследовательского института Dorschkamp 10 гибридов четвертого поколения выживают в зоне, пораженной DED. Они были протестированы, и некоторые из них имеют очень высокий уровень устойчивости. В питомнике Noordplant новые гибриды тестируются с 2013 года.

Виды и сорта видов

Северная Америка

Результаты искусственной инокуляции штаммов Ophiostoma в камбий вяза, Арлингтонская экспериментальная станция, Висконсин , 1987 г.

Десять устойчивых сортов американского вяза сейчас продаются в Северной Америке. Ни один сорт не застрахован от DED; даже высокоустойчивые сорта могут быть инфицированы, особенно если они уже подверглись стрессу из-за засухи или других условий окружающей среды, в которых распространенность заболевания высока. За исключением сорта «Принстон», ни одно дерево еще не было выращено до зрелости; деревья нельзя назвать зрелыми, пока они не достигнут возраста 60 лет.

Известные сорта включают в себя:

В 2007 году в рамках проекта по восстановлению вяза дендрария Университета Гвельфа в Онтарио, Канада, было сообщено, что черенки здоровых выживших старых вязов, обследованных по всему Онтарио, были выращены для создания банка устойчивых деревьев, изолированных для селективного разведения высокоустойчивых сортов. [66]

Университет Миннесоты (США) проводит испытания различных вязов, в том числе огромного, теперь уже запатентованного, столетнего дерева, известного как «вяз Сент-Круа» , который растет в пригороде Миннеаполиса и Сент-Пола (штат Миннесота, США) (Афтон) в долине реки Сент-Круа — национальном живописном речном маршруте.

Скользкий или красный вяз U. rubra несколько менее восприимчив к голландской болезни вяза, чем другие американские виды, но это качество, похоже, в значительной степени игнорировалось в американских исследованиях. Никакие сорта так и не были отобраны, хотя дерево использовалось в экспериментах по гибридизации (см. выше).

В 1993 году Мариам Б. Стиклен и Джеймс Л. Шеральд сообщили о результатах финансируемых NPS экспериментов, проведенных в Университете штата Мичиган в Ист-Лансинге, которые были разработаны для применения методов генной инженерии для разработки устойчивых к DED штаммов американских вязов. [67] В 2007 году А. Э. Ньюхаус и Ф. Шродт из Колледжа наук об окружающей среде и лесном хозяйстве Государственного университета Нью-Йорка в Сиракузах сообщили, что молодые трансгенные американские вязы показали сниженные симптомы DED и нормальную микоризную колонизацию. [68] К 2013 году исследователи как в штате Нью-Йорк, так и в Северной Каролине проводили полевые испытания генетически модифицированных устойчивых к DED американских вязов.

Европа

Среди европейских видов есть уникальный пример европейского белого вяза U. laevis , который имеет небольшую врожденную устойчивость к DED, но избегается короедами-переносчиками и заражается лишь изредка. Недавние исследования показали, что именно присутствие определенных органических соединений, таких как тритерпены и стерины , делает кору дерева непривлекательной для видов жуков, которые распространяют болезнь. [69]

В Европе тестирование клонов выживших полевых вязов на врожденную устойчивость проводилось с 1990-х годов национальными научно-исследовательскими институтами, а результаты централизованно оценивались и публиковались. [70] Первые результаты этого продолжающегося проекта показывают, что в некоторых странах очень небольшое количество местных генотипов полевых вязов имеют сравнительно высокий уровень толерантности к DED. Например, в Испании из примерно 5000 местных вязов, оцененных к 2013 году, около 25 генотипов (0,5% протестированных) попадают в эту категорию; и теперь есть надежда, что контролируемое скрещивание лучших семи из них (генетически и эстетически) даст гибриды Ulmus minor с эффективной «полевой устойчивостью» и рыночной привлекательностью. [71] Аналогичные результаты начинают появляться в испытаниях на выживших полевых вязах в Греции. [72]

Великобритания

Большая часть работы в Соединенном Королевстве проводится исследовательским подразделением Комиссии по лесному хозяйству, в повестку дня которой с 1920-х годов входит голландская болезнь вяза. В 1994 году была опубликована Информационная записка по исследованию (№ 252), написанная Джоном Гиббсом, Клайвом Брейзером и Джоан Веббер, а в 2010 году — Консультативная записка по патологии, а также в течение всего периода поток более академических работ: примечательными результатами стали наблюдения, что прогрессирование болезни в Шотландии было довольно медленным, и что генная инженерия была предпринята для повышения устойчивости английского вяза .

В Англии Фонд охраны природы размножал, распространял и высаживал клоны выживших местных вязов, включая полевые вязы (но не очень восприимчивый английский вяз ), в рамках программы по возвращению вязов в города и сельскую местность. [73] [74] [75] [76] Фонд осуществлял две программы по вязам: «Великий британский эксперимент по вязам» и «Ulmus londinium», программа по вязам для Лондона. В них использовались саженцы, выращенные путем микроразмножения от взрослых родительских вязов, найденных растущими в британской сельской местности: родительские деревья проверялись на наличие болезней, в то время как саженцы предлагались бесплатно школам и общественным группам, которым предлагалось следить за развитием своих деревьев на онлайн-карте вязов Фонда. В Лондоне местам, в названии которых есть слово «вяз», предлагались саженцы — в попытке выяснить, почему некоторые вязы выжили, а другие погибли от голландской болезни вяза. Оба эти проекта были прекращены.

Распространение DED в Шотландии привлекло внимание к небольшому количеству вязов шершавых U. glabra, выживших в районах с высокой зараженностью, что побудило Королевский ботанический сад Эдинбурга начать программу отбора деревьев с целью определения врожденной устойчивости (2009 г.). [77] Сад выращивает и распространяет в Шотландии саженцы, полученные в результате контролируемых скрещиваний редких выживших в этих районах видов (2023 г.). [78] [79] [80]

В 2001–2004 годах английский вяз U. minor 'Atinia' был генетически модифицирован для устойчивости к болезням в ходе экспериментов в Университете Абертей , Данди , Шотландия , путем переноса противогрибковых генов в геном вяза с использованием мельчайших шарикоподшипников, покрытых ДНК. [81] [82] Однако из-за ограничений в отношении разработок ГМ нет никаких планов по выпуску деревьев в сельской местности.

Испания

В Испании Высшая техническая школа инженеров Монтеса при Мадридском политехническом университете , которой поручено открытие устойчивых к болезням вязов для использования в лесном хозяйстве, вырастила и запатентовала семь сортов полевого вяза Ulmus minor, хотя впоследствии было обнаружено, что у двух из них есть ДНК сибирского вяза U. pumila , вида, завезенного в Испанию в XVI веке. Хотя ни один из них не был выпущен в продажу (2020 г.), клон 'Ademuz' , чистый U. minor , был импортирован в Великобританию с 2014 г. и широко высажен там.

Возможные более ранние события

«Упадок вяза»

Из анализа ископаемой пыльцы в образцах торфа становится ясно, что вязы, распространенные в доисторические времена деревья, практически исчезли из северо-западной Европы в период среднего голоцена около 4000 г. до н. э. и в меньшей степени около 1000 г. до н. э. Это примерно синхронное и широко распространенное событие стало известно как «упадок вяза». Когда оно впервые было обнаружено в середине 20-го века, упадок был приписан влиянию вырубки лесов неолитическими земледельцами и вырубки вяза на корм животным, хотя количество поселенцев не могло быть большим. Опустошение, вызванное недавно DED, дало альтернативное объяснение. Исследование субфоссильной древесины вяза, показывающей признаки изменений, связанных с болезнью, предполагает, что причиной могла быть форма DED. Находки ископаемых короедов этого периода подтверждают эту теорию. Сегодня все согласны с тем, что упадок вяза, вероятно, был вызван обоими факторами. [83] [84]

Исторический период

Менее разрушительная форма заболевания, вызванная другим грибком, возможно, некоторое время присутствовала на северо-западе Европы. Доктор Оливер Рэкхем из Кембриджского университета представил доказательства вспышки болезни вяза на северо-западе Европы, около 1819–1867 гг. «Указания по годичным кольцам [ссылка на темное окрашивание в годичном кольце у зараженных вязов] подтверждают, что голландская болезнь вяза, безусловно, присутствовала в 1867 году», — писал он, цитируя современные отчеты о больных и умирающих вязах, включая этот отрывок из книги Ричарда Джеффриса 1883 года « Природа около Лондона »:

Что-то не так с вязами. В начале этого лета, вскоре после того, как листья на них уже почти распустились, тут и там появились ветки, как будто их коснулись раскаленным железом и они сгорели, все листья на ветвях засохли и побурели. Сначала одно дерево было поражено таким образом, затем другое, затем третье, пока, оглядывая поля, не стало казаться, что каждое четвертое или пятое дерево было таким образом сожжено. [...] Упомянув об этом, я обнаружил, что это было замечено в вязовых аллеях и группах на расстоянии в сотню миль, так что это не локальное обстоятельство.

Еще ранее Рэкхем отметил: «Название Scolytus destructor было дано большому короеду на основании свидетельств, датируемых примерно 1780 годом, что он уничтожал вязы вокруг Оксфорда» [85] .

В Бельгии усыхание и гибель вяза наблюдались в 1836 и 1896 годах в Брюсселе , а также в 1885–1886 годах в Генте . В более поздних вспышках усыхание было приписано ильмовому короеду. [86]

Было высказано предположение, что «на протяжении тысяч лет вязы процветали в естественном равновесии со сколитидами , борясь с периодическими инфекциями голландской болезни вязов». [87]

Сэр Томас Браун , писавший в 1658 году в «Саду Кира» , отметил болезнь вяза, которая распространялась через английские живые изгороди, и описал симптомы, напоминающие DED. [88]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Шварц, МБ (1922). «Цвайгстербен дер Ульмен, Трауервайден и Пфирсихбауме». Медеделингенская фитопатологическая лаборатория, Вилли Коммелин Шолтен . 5 : 1–73.
  2. ^ Буйсман, К. (1928). «De oorzaak van de iepenziekte». Тайдшр Нед Хайдемаач . 40 : 338–345.
  3. ^ "Голландская болезнь вяза в Британии". Комиссия по лесному хозяйству Великобритании. Архивировано из оригинала 9 марта 2018 года . Получено 6 июня 2007 года .
  4. ^ Голландская болезнь вяза. Научная библиотека Макмиллана. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  5. ^ Smalley, EB (1963). «Сезонные колебания восприимчивости молодых саженцев вяза к голландской болезни вяза». Фитопатология . 53 (7): 846–853.
  6. ^ Аскомицеты: Phylum Ascomycota, Биология растений, седьмое издание , WH Freeman and Company, 2005.
  7. ^ Клинтон, ГП, Маккормик, Флоренс А., Голландская болезнь вяза, Graphium ulmi; Нью-Хейвен, 1936
  8. ^ MD, CM; Mehrotra, MD (1995). " Ophiostoma himal-ulmi sp. nov., новый вид голландского грибка, вызывающего болезнь вязов, эндемичный для Гималаев". Mycological Research . 99 (2): 205–215. doi :10.1016/S0953-7562(09)80887-3. ISSN  0953-7562.
  9. ^ ab Спунер, Брайан; Робертс, Питер (2010) [2005]. Грибы. Collins New Naturalist Library. Том 96. HarperCollins. стр. 235. ISBN 978-0-00-740605-0.
  10. ^ Джонсон, О. (2011). Чемпионские деревья Британии и Ирландии . Королевские ботанические сады, Кью. ISBN 978-1842464526 
  11. ^ Ижевский, С.С.; Никитский, Н.Б.; Волков О.Г.; Долгин, М.М (2005). Иллюстрированный справочник. жуков-ксилофагов – вредители леса и лесоматериалов Российской Федерации (PDF) . Тула: Российская Академия наук, Уральское отделение, Коми научный центр, Институт биологии. (Ижевский С.С. и др. (2005). «Иллюстрированный справочник по жукам-ксилофагам, повреждающим леса и древесину Российской Федерации». РАН, Уральское отделение, Коми научный центр, Институт биологии. Тула). п. 165.
  12. ^ Клоустон, Б., Стэнсфилд, К., ред., После вяза (Лондон, 1979)
  13. ^ Шпиренбург, Барендина (1921). «Een onbekende ziekte in de iepen (Неизвестная болезнь вязов)». Европейский журнал патологии растений . 27 (5).
  14. ^ Холмс, Фрэнсис В.; Хейбрук, Х.М. (1990). Голландская болезнь вяза: ранние работы: избранные работы семи голландских женщин-фитопатологов. APS Press. ISBN 978-0-89054-110-4.
  15. ^ Хейбрук, Х. М. и Нийбоер, Р. (2013). Кристина Йоханна Буйсман в Италии . стр. 4–6. Частное издание, Нидерланды.
  16. ^ abc Harris, E. (2017). Европейский белый вяз, Ulmus laevis Pall. Quarterly Journal of Forestry , Vol. 111, No. 4, October 2017. p.263. Королевское лесное общество.
  17. ^ "Lutèce®, устойчивый сорт возвращает вязы в Париж". Все новости . Нант , Франция: Institut national de la recherche agronomique (INRA). 15 апреля 2005 г. Архивировано из оригинала 25 ноября 2006 г.
  18. ^ "Амстердам, город деревьев". DutchAmsterdam. 18 мая 2011 г.
  19. ^ Amsterdamse Bomem Архивировано 24 июля 2011 г. на Wayback Machine
  20. ^ "Город и его вязовое население". Гаага в Нидерландах . DutchTrig®. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 г.
  21. ^ Исследования голландской болезни вяза в Европе , под ред. DA Burdekin (Лондон, 1983)
  22. ↑ Страница совета Брайтона и Хоува о коллекции вязов города. Архивировано 14 июня 2011 г. на Wayback Machine (просмотрено 2 июня 2010 г.)
  23. ^ "Голландская болезнь вяза (DED)". Окружающая среда и планирование: Земля и помещения: Охрана природы: Деревья и ландшафты . Окружной совет Льюиса. 2009. Архивировано из оригинала 5 июля 2009 г.
  24. ^ Гупта, Таня (11 ноября 2005 г.). «Как Брайтон победил угрозу голландского вяза». BBC News, Юго-Восток .
  25. ^ Вязы острова Мэн, geocomputation.org
  26. ^ Коулман, М.; А'Хара, С.В.; Томлинсон, П.Р.; Дэйви, П.Дж. (2016). «Идентификация клонов вяза и загадка медленного распространения голландской болезни вяза на острове Мэн». New Journal of Botany . 6 (2–3): 79–89. Bibcode : 2016NJBot...6...79C. doi : 10.1080/20423489.2016.1271612. S2CID  90001207.
  27. ^ prolandscapermagazine.com 24 февраля 2017 г.
  28. ^ Коулмен, Макс, редактор, Wych Elm (Эдинбург, 2009)
  29. ^ edinburgh.gov.uk/info/20064/parks_and_green_spaces/256/trees_and_woodlands
  30. ^ Коулман, Макс (2009). Вяз шершавый . Королевские ботанические сады Эдинбурга. стр. 47. ISBN 978-1-906129-21-7.
  31. ^ «Борьба с болезнями голландских вязов в Эдинбурге» (2021); treecare.org.uk
  32. ^ Ульмус 'Нангуэн' www.foretpriveefrancaise.com
  33. ^ PDF Архивировано 24 сентября 2015 г. на Wayback Machine
  34. ↑ Жизнь , 11 сентября 1944 г., стр. 58.
  35. ↑ Baulch, Vivian (20 декабря 2001 г.). «Как Детройт потерял свои величественные вязы». Detroit News .
  36. ↑ New York Times, 5 декабря 1989 г., nytimes.com nytimes.com/1989/12/05/science/new-varieties-of-elm-raise-hope-of-rebirth-for-davastated-tree.html?sec=health&spon=
  37. ^ Sherald, James L (декабрь 2009 г.). Elms for the Monumental Core: History and Management Plan (PDF) . Вашингтон, округ Колумбия: Центр городской экологии, Национальный столичный регион, Служба национальных парков . Отчет о природных ресурсах NPS/NCR/NRR--2009/001. Архивировано из оригинала (PDF) 29 ноября 2010 г. . Получено 14 октября 2010 г. .
  38. ^ Боше, Серж (осень 2009 г.). «Квебек, земля орм». Контакт (на французском языке). 28 (1). Университет Лаваля.
  39. ^ Ежегодный отчет CFIA по обследованию вредителей. Обзор ситуации с вредителями и болезнями растений в карантине растений в Канаде за 1999 год (отчет доступен по запросу в Канадском агентстве по инспекции пищевых продуктов: http://publications.gc.ca/site/eng/9.831610/publication.html)
  40. ^ "Dutch Elm Disease". Alberta Agriculture and Rural Development. Архивировано из оригинала 21 мая 2018 года . Получено 14 декабря 2014 года .
  41. ^ "Гидроподрядчики пренебрегают запретом на обрезку вяза в Виннипеге, подозреваемые в группе". CBC News . 26 июля 2017 г. Получено 26 июля 2019 г.
  42. ^ Сельское хозяйство, Альберта; Лесное хозяйство (11 апреля 2018 г.). «Введен запрет на обрезку вяза». Alberta Farmer Express . Получено 26 июля 2019 г.
  43. ^ ab "Запрет на обрезку вязов вступает в силу 1 апреля". CTV News Regina . 25 марта 2019 г. Получено 26 июля 2019 г.
  44. ^ Семещук, Дарси. «Величественные вязы, отмеченные для удаления». Souris Plaindealer . Получено 26 июля 2019 г.
  45. ↑ Выпуск, Остановлен (14 ноября 2016 г.). «Запрет на обрезку вяза продлен до марта». Alberta Farmer Express . Получено 26 июля 2019 г.
  46. ^ "Виннипег является домом для самого большого городского леса вязов в Северной Америке - Winnipeg | Globalnews.ca". Global News . Получено 9 августа 2022 г. .
  47. ^ "Программа борьбы с жуком-короедом" (PDF) . Город Виннипег. 2009.[ постоянная мертвая ссылка ]
  48. ^ ab Rumbolt, Colin (17 ноября 2009 г.). «Вакцина против голландского вяза испытана в Виннипеге». Манитоба .
  49. ^ "Dutch Elm Disease". Biosecurity New Zealand. 26 мая 2008 г. Архивировано из оригинала 5 декабря 2012 г. Получено 1 октября 2012 г.
  50. ^ «Болезнь вяза поражает юг». Manukau Courier . Fairfax NZ News. 18 августа 2013 г.
  51. ^ Оклендские вязы, bts.nzpcn.org.nz/bts_pdf/ABJ58(1)2003-38-45-Elms.pdf
  52. ^ ab Benton, Allen H. (январь 1951 г.). «Влияние ДДТ, используемого для контроля голландской болезни вязов, на дикую природу». Журнал управления дикой природой . 15 (1): 20–7. doi :10.2307/3796765. JSTOR  3796765.
  53. ^ Демпси, Дэйв (2001). Разрушение и восстановление: восхождение Мичигана как лидера в области охраны природы. Издательство Мичиганского университета. стр. 126. ISBN 978-0-472-06779-4.
  54. ^ Карсон, Рэйчел (2002). Silent Spring . Houghton Mifflin Harcourt. стр. 105–115. ISBN 978-0-618-24906-0.
  55. ^ «Новый фунгицид борется с голландской болезнью вяза». Chem. Eng. News . 42 (37): 29–31. 1964. doi :10.1021/cen-v042n037.p029.
  56. ^ О Dutch Trig® Архивировано 17 ноября 2010 г. на Wayback Machine
  57. ^ "Dutch Trig - United States - Distributors". Архивировано из оригинала 15 июня 2013 года . Получено 5 августа 2013 года .
  58. ^ "Elm Tree Lawn Begins New Life". Новости колледжа Скриппса . Колледж Скриппса . 14 апреля 2008 г. Получено 18 февраля 2021 г.
  59. ^ (1) "Национальное испытание вяза". Биосельскохозяйственные науки и борьба с вредителями . Форт-Коллинз, Колорадо : Колледж сельскохозяйственных наук Университета штата Колорадо : Кафедра сельскохозяйственной биологии . 2018. Архивировано из оригинала 30 марта 2018 года . Получено 23 сентября 2021 года ..
    (2) Гриффин, Джейсон Дж.; Якоби, Э., Уильям Р.; Макферсон, Грегори; Садоф, Клиффорд С.; и др. (2017). «Десятилетняя эффективность национального испытания вяза в США» (PDF) . Арборикультура и городское лесное хозяйство . 43 (3). Международное общество арборикультуры : 107–120. doi :10.17660/ActaHortic.2018.1191.5. ISSN  0567-7572. OCLC  7347020445 . Получено 7 февраля 2021 г. . На основании рейтингов предпочтительными сортами американского вяза стали «New Harmony» и «Princeton», а предпочтительными сортами азиатского вяза — интродукции из дендрария Мортона и «New Horizon».
  60. ^ Гелардини, Л. (2007) Фенология распускания почек, выход из состояния покоя и восприимчивость к голландской болезни вяза у вязов (Ulmus spp.) . Докторская диссертация № 2007:134. Факультет природных ресурсов и сельскохозяйственных услуг, Шведский университет сельскохозяйственных наук, Уппсала, Швеция
  61. ^ Mittempergher, L; Santini, A (2004). "История разведения вяза" (PDF) . Investigacion Agraria: Sistemas y Recursos Forestales . 13 (1): 161–177. Архивировано из оригинала (PDF) 11 февраля 2017 г. . Получено 9 февраля 2017 г. .
  62. ^ ab Brookes, AH (2013). "Сорта вяза, устойчивые к заболеваниям, отчет об испытаниях Butterfly Conservation, 3-я редакция" (PDF) . Lulworth UK: Butterfly Conservation. Архивировано из оригинала (PDF) 29 мая 2014 г.
  63. ^ Национальный институт агрономических исследований. Лютес, устойчивый сорт, возвращает вязы в Париж [1], Париж, Франция.
  64. ^ Сантини, А.; Фаньяни, А.; Феррини, Ф.; Миттемпергер, Л.; Брунетти, М.; Кривелларо, А.; Маккиони, Н. (2004). «Выведение вяза на устойчивость к DED, итальянские клоны и свойства их древесины» (PDF) . Invest Agrar: Sist Recur для . 13 (1): 179–184. Архивировано из оригинала (PDF) 26 октября 2007 г.
  65. ^ Сантини, А.; Фаньяни, А.; Феррини, Ф.; Миттемпергер, Л. (2002). «Вязы Сан-Заноби и Плинио». ХортСайенс . 37 (7). Американское общество садоводческих наук: 1139–41. дои : 10.21273/HORTSCI.37.7.1139 .
  66. ^ "Elm Recovery Project". Гвельф , Онтарио , Канада: Дендрарий Университета Гвельфа . Архивировано из оригинала 22 ноября 2019 года . Получено 22 ноября 2019 года .
  67. ^ Sticklen, Mariam B.; Sherald, James L. (1993). Глава 13: Стратегии производства вязов, устойчивых к болезням. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 171–183. ISBN 9781461568728. LCCN  93017484. OCLC  851736058 . Получено 22 ноября 2019 г. – через Google Books . {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  68. ^ Newhouse, AE; Schrodt, F; Liang, H; Maynard, CA; Powell, WA (2007). «Трансгенный американский вяз демонстрирует сниженные симптомы голландской болезни вяза и нормальную микоризную колонизацию». Plant Cell Rep . 26 (7): 977–987. doi :10.1007/s00299-007-0313-z. PMID  17310333. S2CID  21780088.
  69. ^ Мартин-Бенито, Д.; Гарсиа-Валлехо, М.; Пахарес, Дж.; Лопес, Д. (2005). «Тритерпены в вязах в Испании» (PDF) . Может. Дж. Для. Рез . 35 : 199–205. дои : 10.1139/x04-158. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июня 2007 года.
  70. ^ Скрининг европейских вязов на устойчивость к Ophiostoma novo-ulmi ( Forest Science 2005) [2]
  71. ^ «Испанские клоны» (октябрь 2013 г.) resistelms.co.uk
  72. Ссылки ς , Σ . Διαμαντής και X. Περλέρου (: Испытание устойчивости греческого полевого вяза к голландской болезни вяза, проведенное С. Диамантисом и Х. Перлеру) [3]
  73. ^ Пятнадцать исходных деревьев в Англии клонированы для «Великого британского эксперимента с вязами» Фонда охраны природы; conservationfoundation.co.uk
  74. ↑ Обновление о новых клонах в рамках «Великого британского эксперимента с вязами» Фонда охраны природы; conservationfoundation.co.uk/the-great-british-elm-experiment-update
  75. ^ ""Супердерево" из Нортгемптоншира помогает бороться с голландской болезнью вязов и заново заселять леса". northamptonchron.co.uk . Архивировано из оригинала 5 марта 2016 г.
  76. ^ "'Young elms return to London', conservationfoundation.co.uk". Архивировано из оригинала 2 декабря 2013 года . Получено 16 ноября 2013 года .
  77. ^ Коулмен, Макс, ред.: Wych Elm (Королевский ботанический сад Эдинбурга, 2009; ISBN 978-1-906129-21-7), стр.76
  78. ↑ Рассел Блэксток, The Sunday Post (Данди), 6 августа 2023 г., стр. 8.
  79. ^ «Восстановление шотландских растений: вязы нового поколения», Botanics Stories (личные и проектные истории RBGE), stories.rbge
  80. ^ Кларксон, Р. и Коулман, М. (2022) «Размножение здоровых зрелых вязов, выживших в районах, серьезно пострадавших от голландской болезни вязов: обзорное исследование для проекта по вязу шершавому в Шотландии». Королевский ботанический сад Эдинбурга.
  81. ^ «Выращены первые генетически модифицированные голландские вязы», unisci.com
  82. ^ resistelms.co.uk, FAQ «Борьба с болезнями»
  83. ^ Коулман 2009, стр. 17
  84. ^ "Снижение численности Ulmus в середине голоцена: новый способ оценки гипотезы патогена". Архивировано из оригинала 28 сентября 2011 г. Получено 4 ноября 2011 г.
  85. ↑ Оливер Рэкхем, История сельской местности (Лондон, 1986), стр. 242–243, 232
  86. ^ Meulemans, M.; Parmentier, C. (1983). Burdekin, DA (ред.). «Исследования Ceratocystis ulmi в Бельгии» (PDF) . Бюллетень комиссии по лесному хозяйству (Исследования голландской болезни вяза в Европе) (60). Лондон: HMSO: 86–95. Архивировано из оригинала (PDF) 15 февраля 2017 г. . Получено 15 февраля 2017 г. .
  87. ^ Вацлав Ветвичка, Деревья и кустарники (Лондон, 1985)
  88. ↑ Оливер Рэкхем, История сельской местности (Лондон, 1986), стр.242-3.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки