Большой мозг ( мн. ч. : cerebra ), конечный мозг или конечный мозг [1] является самой большой частью мозга , содержащей кору головного мозга (двух полушарий головного мозга ), а также несколько подкорковых структур, включая гиппокамп , базальные ганглии и обонятельную луковицу . В человеческом мозге большой мозг является самой верхней областью центральной нервной системы . Большой мозг развивается пренатально из переднего мозга (prosencephalon). У млекопитающих дорсальный конечный мозг, или pallium , развивается в кору головного мозга, а вентральный конечный мозг, или subpallium , становится базальными ганглиями . Большой мозг также делится на приблизительно симметричные левое и правое полушария головного мозга.
При помощи мозжечка головной мозг контролирует все произвольные действия в организме человека.
Большой мозг — самая большая часть мозга . В зависимости от положения животного он лежит либо спереди, либо сверху ствола мозга . У людей большой мозг — самая большая и наиболее развитая из пяти основных частей мозга.
Головной мозг состоит из двух полушарий головного мозга и их коры головного мозга (внешние слои серого вещества ), а также нижележащих областей белого вещества . [2] Его подкорковые структуры включают гиппокамп, базальные ганглии и обонятельную луковицу. Головной мозг состоит из двух полушарий головного мозга С-образной формы, отделенных друг от друга глубокой щелью, называемой продольной щелью .
Кора головного мозга , внешний слой серого вещества головного мозга, встречается только у млекопитающих. У более крупных млекопитающих, включая людей, поверхность коры головного мозга складывается, образуя извилины (гребни) и борозды (борозды), которые увеличивают площадь поверхности . [3]
Кора головного мозга обычно подразделяется на четыре доли : лобную , теменную , затылочную и височную . Доли классифицируются на основе лежащих над ними нейрокраниальных костей . [4] Меньшая доля — островковая доля , часть коры головного мозга, сложенная глубоко внутри боковой борозды , которая отделяет височную долю от теменной и лобной долей, расположена в каждом полушарии мозга млекопитающих.
Головной мозг разделен медиальной продольной щелью на два полушария мозга , правое и левое. Головной мозг организован контралатерально , то есть правое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы (преимущественно) с левой стороны тела, в то время как левое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы (преимущественно) с правой стороны тела. [4] Согласно современным знаниям, это происходит из-за осевого скручивания, которое происходит у раннего эмбриона . [5] Между полушариями существует сильная, но не полная билатеральная симметрия , в то время как латерализация имеет тенденцию увеличиваться с увеличением размера мозга. [6] Латерализация функции мозга рассматривает известные и возможные различия между ними.
В развивающемся эмбрионе позвоночных нервная трубка подразделяется на четыре неразделенных отдела, которые затем развиваются в отдельные области центральной нервной системы ; это передний мозг ( prosencephalon ), средний мозг ( mesencephalon ), ромбовидный мозг ( rhombencephalon ) и спинной мозг . [7] Передний мозг далее развивается в конечный мозг и промежуточный мозг . Дорсальный конечный мозг дает начало мантии (коре головного мозга у млекопитающих и рептилий), а вентральный конечный мозг генерирует базальные ганглии . Промежуточный мозг развивается в таламус и гипоталамус , включая зрительные пузыри (будущую сетчатку ). [8] Затем дорсальный конечный мозг образует два боковых конечных пузыря, разделенных средней линией, которые развиваются в левое и правое полушария головного мозга. У птиц и рыб есть дорсальный конечный мозг, как и у всех позвоночных, но он, как правило, не имеет слоев и поэтому не считается корой головного мозга. Только слоистая цитоархитектура может считаться корой.
Примечание : поскольку головной мозг является крупным отделом со множеством подразделений и подрегионов, важно отметить, что в этом разделе перечислены только функции, которые выполняет головной мозг в целом . (См. основные статьи о коре головного мозга и базальных ганглиях для получения дополнительной информации.) Головной мозг является основной частью мозга, контролирующей эмоции, слух, зрение, личность и многое другое. Он контролирует всю точность произвольных действий.
Верхние двигательные нейроны в первичной двигательной коре посылают свои аксоны в ствол мозга и спинной мозг для синапсов на нижних двигательных нейронах , которые иннервируют мышцы. Повреждение двигательных областей коры может привести к определенным типам заболеваний двигательных нейронов . Этот тип повреждения приводит к потере мышечной силы и точности, а не к полному параличу .
Он функционирует как центр чувственного восприятия, памяти, мышления и суждения; головной мозг также функционирует как центр произвольной двигательной активности.
Первичные сенсорные области коры головного мозга получают и обрабатывают зрительную , слуховую , соматосенсорную , вкусовую и обонятельную информацию. Вместе с ассоциативными корковыми областями эти области мозга синтезируют сенсорную информацию в наше восприятие мира.
Обонятельная луковица , отвечающая за обоняние, занимает большую область головного мозга у большинства позвоночных. Однако у людей эта часть мозга намного меньше и лежит под лобной долей. Обонятельная сенсорная система уникальна, поскольку нейроны обонятельной луковицы посылают свои аксоны непосредственно в обонятельную кору , а не сначала в таламус . Обоняние также является единственным чувством, которое представлено ипсилатеральной стороной мозга. Повреждение обонятельной луковицы приводит к потере обоняния (чувства запаха).
Речь и язык в основном приписываются частям коры головного мозга. Двигательные части языка приписываются зоне Брока в лобной доле. Понимание речи приписывается зоне Вернике , на стыке височно-теменной доли. Эти две области связаны между собой большим трактом белого вещества , дугообразным пучком . Повреждение зоны Брока приводит к экспрессивной афазии (неплавной афазии), тогда как повреждение зоны Вернике приводит к рецептивной афазии (также называемой плавной афазией).
Формирование явной или декларативной (фактической) памяти приписывается гиппокампу и связанным с ним областям медиальной височной доли . Эта связь была первоначально описана после того, как пациенту, известному как HM, хирургическим путем удалили левый и правый гиппокамп для лечения хронической [височной эпилепсии]. После операции у HM развилась антероградная амнезия , или неспособность формировать новые воспоминания.
Имплицитная или процедурная память , такая как сложное двигательное поведение, задействует базальные ганглии.
Кратковременная или рабочая память задействует ассоциативные области коры, особенно дорсолатеральную префронтальную кору , а также гиппокамп.
У самых примитивных позвоночных, миксин и миног , головной мозг представляет собой относительно простую структуру, получающую нервные импульсы от обонятельной луковицы . У хрящевых и лопастеперых рыб , а также у амфибий присутствует более сложная структура, при этом головной мозг разделен на три отдельных региона. Самый нижний (или вентральный) регион образует базальные ядра и содержит волокна, соединяющие остальную часть головного мозга с таламусом. Выше этого, и образуя боковую часть головного мозга, находится палеопаллиум , в то время как самая верхняя (или дорсальная) часть называется архипаллиум . Головной мозг остается в значительной степени посвященным обонятельному ощущению у этих животных, в отличие от его гораздо более широкого спектра функций у амниот . [9]
У лучеперых рыб структура несколько иная. Внутренние поверхности боковых и вентральных областей головного мозга выпячиваются в желудочки ; они включают как базальные ядра, так и различные части мантии и могут иметь сложную структуру, особенно у костистых рыб . Дорсальная поверхность головного мозга мембранозная и не содержит нервной ткани . [9]
У амниот головной мозг становится все более крупным и сложным. У рептилий палеопаллиум намного больше, чем у амфибий, и его рост вытолкнул базальные ядра в центральные области головного мозга. Как и у низших позвоночных, серое вещество обычно располагается под белым веществом , но у некоторых рептилий оно распространяется на поверхность, образуя примитивную кору, особенно в передней части мозга. [9]
У млекопитающих это развитие продолжается дальше, так что кора покрывает почти все полушария головного мозга, особенно у более развитых видов, таких как приматы . Палеопаллиум выталкивается на вентральную поверхность мозга, где он становится обонятельными долями, в то время как архипаллиум становится перевернутым на медиальном дорсальном крае, образуя гиппокамп . У плацентарных млекопитающих также развивается мозолистое тело , которое далее соединяет два полушария. Сложные извилины мозговой поверхности (см. извилину , гирификация ) также встречаются только у высших млекопитающих. [9] Хотя некоторые крупные млекопитающие (например, слоны) имеют особенно большой мозг, дельфины являются единственным видом (кроме людей), у которого мозг составляет до 2 процентов от веса их тела. [10]
Головной мозг птиц по сравнению с рептилиями увеличен так же, как и у млекопитающих. Увеличенный размер мозга птиц классически приписывался увеличенным базальным ганглиям , тогда как другие области оставались примитивными, но эта точка зрения в значительной степени отвергнута. [11] Птицы, по-видимому, прошли альтернативный процесс энцефализации , [12] поскольку они отделились от других архозавров , с небольшим количеством четких параллелей с тем, что испытали млекопитающие и их предки -терапсиды .