stringtranslate.com

Кора головного мозга

Кора головного мозга , также известная как мозговая мантия , [1] является внешним слоем нервной ткани головного мозга у людей и других млекопитающих . Это крупнейшее место нейронной интеграции в центральной нервной системе , [2] и играет ключевую роль во внимании , восприятии , осознании , мышлении , памяти , языке и сознании . Кора головного мозга является частью мозга, отвечающей за познание .

Шестислойный неокортекс составляет приблизительно 90% коры , а аллокортекс составляет остальную часть. [3] Кора разделена на левую и правую части продольной щелью , которая разделяет два полушария головного мозга , соединенные под корой мозолистым телом . У большинства млекопитающих, за исключением мелких млекопитающих с маленьким мозгом, кора головного мозга складчатая, что обеспечивает большую площадь поверхности в ограниченном объеме черепа . Помимо минимизации объема мозга и черепа, кортикальная складчатость имеет решающее значение для мозговой схемы и ее функциональной организации. [4] У млекопитающих с маленьким мозгом складчатость отсутствует, и кора гладкая. [5] [6]

Складка или гребень в коре называется извилиной ( множественное число gyri), а бороздка называется бороздой (множественное число sulci). Эти поверхностные извилины появляются во время развития плода и продолжают созревать после рождения посредством процесса гирификации . В человеческом мозге большая часть коры головного мозга не видна снаружи, но скрыта в бороздах. [7] Основные борозды и извилины отмечают разделение головного мозга на доли мозга . Четыре основные доли — лобная , теменная , затылочная и височная . Другие доли — лимбическая доля и островковая кора , часто называемая островковой долей .

В коре головного мозга человека находится от 14 до 16 миллиардов нейронов . [2] Они организованы в горизонтальные корковые слои, а радиально в корковые колонки и миниколонки . Корковые области имеют специфические функции, такие как движение в моторной коре и зрение в зрительной коре . Моторная кора в основном расположена в прецентральной извилине , а зрительная кора расположена в затылочной доле.

Структура

Боковой вид головного мозга, показывающий несколько корковых участков

Кора головного мозга — это внешнее покрытие поверхностей полушарий головного мозга, сложенное в пики, называемые извилинами , и углубления, называемые бороздами . В человеческом мозге она имеет толщину от 2 до 3-4 мм, [8] и составляет 40% массы мозга. [2] 90% коры головного мозга — это шестислойный неокортекс , в то время как остальные 10% состоят из трех/четырехслойного аллокортекса . [2] В коре находится от 14 до 16 миллиардов нейронов. [2] Эти корковые нейроны организованы радиально в кортикальные колонки и миниколонки в горизонтально организованных слоях коры. [9] [10]

Неокортекс разделяется на различные области коры, известные во множественном числе как кора, и включает моторную кору и зрительную кору . Около двух третей поверхности коры погружены в борозды, а островковая кора полностью скрыта. Кора имеет наибольшую толщину над верхушкой извилины и наименьшую толщину у основания борозды. [11]

Складки

Кора головного мозга сложена таким образом, что позволяет большой площади поверхности нервной ткани умещаться в пределах нейрокраниума . В развернутом виде у человека каждая полушарная кора имеет общую площадь поверхности около 0,12 квадратных метров (1,3 квадратных фута). [12] Складчатость направлена ​​внутрь от поверхности мозга, а также присутствует на медиальной поверхности каждого полушария в продольной борозде . У большинства млекопитающих кора головного мозга извилистая, с пиками, известными как извилины, и впадинами или канавками, известными как борозды. У некоторых мелких млекопитающих, включая некоторых мелких грызунов , гладкие мозговые поверхности без извилин . [6]

Доли

Более крупные борозды и извилины отмечают деление коры головного мозга на доли мозга . [8] Существует четыре основные доли: лобная доля , теменная доля , височная доля и затылочная доля . Островковая доля часто включается в качестве островковой доли. [13] Лимбическая доля представляет собой ободок коры на медиальной стороне каждого полушария и также часто включается. [14] Также описаны три дольки мозга: парацентральная долька , верхняя теменная долька и нижняя теменная долька .

Толщина

У видов млекопитающих более крупные мозги (в абсолютных величинах, а не только по отношению к размеру тела) имеют тенденцию к более толстой коре. [15] У самых маленьких млекопитающих, таких как землеройки , толщина неокортекса составляет около 0,5 мм; у тех, у кого самый большой мозг, таких как люди и финвалы, толщина составляет 2–4 мм. [2] [8] Между весом мозга и толщиной коры существует приблизительно логарифмическая зависимость. [15] Магнитно-резонансная томография мозга (МРТ) позволяет получить меру толщины коры головного мозга человека и соотнести ее с другими мерами. Толщина различных областей коры различается, но в целом сенсорная кора тоньше моторной. [16] Одно исследование обнаружило некоторую положительную связь между толщиной коры и интеллектом . [17] Другое исследование показало, что соматосенсорная кора у пациентов с мигренью толще , хотя неизвестно, является ли это результатом приступов мигрени, их причиной или и то, и другое является результатом общей причины. [18] [19] Более позднее исследование с участием большей популяции пациентов не выявило никаких изменений в толщине коры у пациентов с мигренью. [20] Генетическое нарушение коры головного мозга, при котором уменьшение складчатости в определенных областях приводит к образованию микроизвилины , где вместо шести слоев имеется четыре, в некоторых случаях связывают с дислексией . [21]

Слои неокортекса

Диаграмма структуры слоев. Клетки сгруппированы слева, аксональные слои справа.
Три рисунка кортикальной слоистости, выполненные Сантьяго Рамон-и-Кахалем , каждый из которых показывает вертикальное поперечное сечение, при этом поверхность коры находится наверху. Слева: окрашенная по Нисслю зрительная кора взрослого человека. Посередине: окрашенная по Нисслю моторная кора взрослого человека. Справа: окрашенная по Гольджи кора 1+1 ⁄ 2 -месячный младенец. Окраска по Нисслю показывает клеточные тела нейронов; окраска по Гольджи показывает дендриты и аксоны случайного подмножества нейронов.
Микрофотография, показывающая зрительную кору (преимущественно розовую). Субкортикальное белое вещество (преимущественно синее) видно в нижней части изображения. Окраска HE-LFB .
Окрашенные по Гольджи нейроны в коре головного мозга ( макака )

Неокортекс состоит из шести слоев, пронумерованных от I до VI, от самого внешнего слоя I – около мягкой мозговой оболочки , до самого внутреннего слоя VI – около лежащего под ней белого вещества . Каждый слой коры имеет характерное распределение различных нейронов и их связей с другими корковыми и подкорковыми областями. Существуют прямые связи между различными областями коры и непрямые связи через таламус.

Одним из самых ярких примеров кортикального расслоения является линия Дженнари в первичной зрительной коре . Это полоса более белой ткани, которую можно наблюдать невооруженным глазом в шпорной борозде затылочной доли. Линия Дженнари состоит из аксонов, передающих зрительную информацию из таламуса в слой IV зрительной коры .

Окрашивание поперечных срезов коры для выявления положения тел нейронов и внутрикорковых аксонных трактов позволило нейроанатомам в начале 20 века составить подробное описание пластинчатой ​​структуры коры у разных видов. Работа Корбиниана Бродмана (1909) установила, что неокортекс млекопитающих последовательно делится на шесть слоев.

Слой I

Слой I является молекулярным слоем и содержит несколько разбросанных нейронов, включая ГАМКергические нейроны шиповника . [22] Слой I в основном состоит из расширений апикальных дендритных пучков пирамидальных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, а также глиальных клеток . [4] Во время развития в этом слое присутствуют клетки Кахаля-Ретциуса [23] и клетки субпиального зернистого слоя [24] . Также здесь можно найти некоторые шиповатые звездчатые клетки . Считается, что входы в апикальные пучки имеют решающее значение для взаимодействий обратной связи в коре головного мозга, участвующих в ассоциативном обучении и внимании. [25]

Хотя когда-то считалось, что входные данные в слой I поступают из самой коры [26], теперь известно, что слой I по всей коре головного мозга получает существенные входные данные от матрикса или клеток таламуса М-типа [27] , в отличие от ядер или клеток С-типа, которые поступают в слой IV. [28]

Считается, что слой I служит центральным узлом для сбора и обработки широко распространенной информации. Он объединяет восходящие сенсорные входы с нисходящими ожиданиями, регулируя, как сенсорные восприятия согласуются с ожидаемыми результатами. Кроме того, слой I сортирует, направляет и объединяет возбуждающие входы, интегрируя их с нейромодуляторными сигналами. Тормозные интернейроны, как в слое I, так и из других слоев коры, пропускают эти сигналы. Вместе эти взаимодействия динамически калибруют поток информации по всей неокортексе, формируя восприятие и опыт. [29]

Слой II

Слой II, наружный зернистый слой , содержит мелкие пирамидальные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны.

Слой III

Слой III, наружный пирамидный слой , содержит преимущественно мелкие и средние пирамидные нейроны, а также непирамидные нейроны с вертикально ориентированными внутрикортикальными аксонами; слои I–III являются основной мишенью комиссуральных кортикокортикальных афферентов , а слой III является основным источником кортикокортикальных эфферентов .

Слой IV

Слой IV, внутренний зернистый слой , содержит различные типы звездчатых и пирамидальных клеток и является основной целью таламокортикальных афферентов от нейронов таламуса типа C (ядерного типа) [28] , а также внутриполушарных кортикокортикальных афферентов. Слои выше слоя IV также называются супрагранулярными слоями (слои I-III), тогда как слои ниже называются инфрагранулярными слоями (слои V и VI). У африканских слонов , китообразных и бегемотов нет слоя IV с аксонами, которые бы там заканчивались, вместо этого направляясь во внутреннюю часть слоя III. [30]

Слой V

Слой V, внутренний пирамидальный слой , содержит крупные пирамидальные нейроны. Аксоны от них выходят из коры и соединяются с подкорковыми структурами, включая базальные ганглии . В первичной моторной коре лобной доли слой V содержит гигантские пирамидальные клетки, называемые клетками Беца , чьи аксоны проходят через внутреннюю капсулу , ствол мозга и спинной мозг, образуя кортикоспинальный тракт , который является основным путем для произвольного управления движениями.

Уровень VI

Слой VI, полиморфный слой или многоформный слой , содержит несколько крупных пирамидальных нейронов и много мелких веретенообразных пирамидальных и многоформных нейронов; слой VI посылает эфферентные волокна в таламус, устанавливая очень точную взаимную взаимосвязь между корой и таламусом. [31] То есть, нейроны слоя VI из одной кортикальной колонки соединяются с нейронами таламуса, которые обеспечивают вход в ту же кортикальную колонку. Эти связи являются как возбуждающими, так и тормозными. Нейроны посылают возбуждающие волокна к нейронам в таламусе, а также посылают коллатерали в таламическое ретикулярное ядро , которые тормозят эти же нейроны таламуса или соседние с ними. [32] Одна из теорий заключается в том, что поскольку тормозной выход уменьшается холинергическим входом в кору головного мозга, это обеспечивает ствол мозга регулируемым «управлением усилением для реле лемнисковых входов». [32]

Колонны

Корковые слои не просто накладываются друг на друга; существуют характерные связи между различными слоями и типами нейронов, которые охватывают всю толщину коры. Эти корковые микросхемы сгруппированы в корковые колонки и миниколонки . [33] Было высказано предположение, что миниколонки являются основными функциональными единицами коры. [34] В 1957 году Вернон Маунткасл показал, что функциональные свойства коры резко меняются между латерально соседними точками; однако они непрерывны в направлении, перпендикулярном поверхности. Более поздние работы предоставили доказательства наличия функционально различных корковых колонок в зрительной коре (Хьюбел и Визель , 1959), [35] слуховой коре и ассоциативной коре.

Корковые области, в которых отсутствует слой IV, называются агранулярными . Корковые области, в которых имеется только рудиментарный слой IV, называются дисгранулярными. [36] Обработка информации в каждом слое определяется различной временной динамикой, при этом в слоях II/III наблюдаются медленные  колебания частотой 2 Гц , а в слое V — быстрые колебания частотой 10–15 Гц. [37]

Типы коры

На основании различий в слоистой организации кору головного мозга можно разделить на два типа: большую область неокортекса , которая имеет шесть слоев клеток, и гораздо меньшую область аллокортекса , которая имеет три или четыре слоя: [3]

Между неокортексом и аллокортексом существует переходная область, называемая паралимбической корой , где объединены слои 2, 3 и 4. Эта область включает в себя произокортекс неокортекса и периаллокортекс аллокортекса. Кроме того, кору головного мозга можно разделить на четыре доли : лобную , височную , теменную и затылочную , названные по расположенным над ними костям черепа .

Кровоснабжение и дренаж

Артериальное кровоснабжение, показывающее области, кровоснабжаемые задней, средней и передней мозговыми артериями .

Кровоснабжение коры головного мозга является частью мозгового кровообращения . Мозговые артерии снабжают кровью, которая снабжает мозг. Эта артериальная кровь переносит кислород, глюкозу и другие питательные вещества в кору головного мозга. Мозговые вены отводят дезоксигенированную кровь и отходы метаболизма, включая углекислый газ, обратно в сердце.

Основными артериями, снабжающими кору, являются передняя мозговая артерия , средняя мозговая артерия и задняя мозговая артерия . Передняя мозговая артерия снабжает передние отделы мозга, включая большую часть лобной доли. Средняя мозговая артерия снабжает теменные доли, височные доли и части затылочных долей. Средняя мозговая артерия разделяется на две ветви, снабжающие левое и правое полушария, где они далее разветвляются. Задняя мозговая артерия снабжает затылочные доли.

Виллизиев круг — основная кровеносная система, отвечающая за кровоснабжение головного мозга и коры больших полушарий.

Корковое кровоснабжение

Разработка

Пренатальное развитие коры головного мозга представляет собой сложный и тонко настроенный процесс, называемый кортикогенезом , на который влияет взаимодействие генов и окружающей среды. [38]

Нервная трубка

Кора головного мозга развивается из самой передней части, области переднего мозга, нервной трубки . [39] [40] Нервная пластинка складывается и закрывается, образуя нервную трубку . Из полости внутри нервной трубки развивается желудочковая система , а из нейроэпителиальных клеток ее стенок — нейроны и глия нервной системы. Самая передняя (передняя или краниальная) часть нервной пластинки, прозэнцефалон , которая очевидна до начала нейруляции , дает начало полушариям головного мозга и позднее коре. [41]

Развитие кортикальных нейронов

Кортикальные нейроны генерируются в желудочковой зоне , рядом с желудочками . Сначала эта зона содержит нейральные стволовые клетки , которые переходят в радиальные глиальные клетки – клетки-предшественники, которые делятся, чтобы производить глиальные клетки и нейроны. [42]

Радиальная глия

Нейрогенез показан красным цветом, а ламинирование — синим. Адаптировано из (Sur et al. 2001)

Кора головного мозга состоит из гетерогенной популяции клеток, которые дают начало различным типам клеток. Большинство этих клеток происходят из миграции радиальной глии , которая формирует различные типы клеток неокортекса, и это период, связанный с увеличением нейрогенеза . Аналогичным образом, процесс нейрогенеза регулирует ламинирование для формирования различных слоев коры. Во время этого процесса происходит увеличение ограничения судьбы клеток, которое начинается с того, что более ранние предшественники дают начало любому типу клеток в коре, а более поздние предшественники дают начало только нейронам поверхностных слоев. Эта дифференциальная судьба клеток создает топографию «изнутри наружу» в коре с более молодыми нейронами в поверхностных слоях и более старыми нейронами в более глубоких слоях. Кроме того, ламинарные нейроны останавливаются в фазе S или G2 , чтобы дать тонкое различие между различными слоями коры. Ламинарная дифференциация не полностью завершается до рождения, поскольку во время развития ламинарные нейроны все еще чувствительны к внешним сигналам и внешним сигналам. [43]

Хотя большинство клеток, составляющих кору, локально происходят из радиальной глии, существует подгруппа популяции нейронов, которые мигрируют из других регионов. Радиальная глия дает начало нейронам, имеющим пирамидальную форму и использующим глутамат в качестве нейротрансмиттера , однако эти мигрирующие клетки дают нейроны, имеющие звездчатую форму и использующие ГАМК в качестве своего основного нейротрансмиттера. Эти ГАМКергические нейроны генерируются клетками-предшественниками в медиальном ганглиозном возвышении (МГЭ), которые мигрируют по касательной к коре через субвентрикулярную зону . Эта миграция ГАМКергических нейронов особенно важна, поскольку ГАМК-рецепторы являются возбуждающими во время развития. Это возбуждение в первую очередь обусловлено потоком ионов хлора через ГАМК-рецептор, однако у взрослых концентрация хлора смещается, вызывая внутренний поток хлора, который гиперполяризует постсинаптические нейроны . [44] Глиальные волокна, образующиеся в первых делениях клеток-предшественников, ориентированы радиально, охватывая толщу коры от желудочковой зоны до внешней, мягкой мозговой поверхности, и обеспечивают основу для миграции нейронов наружу из желудочковой зоны . [45] [46]

При рождении на теле клетки кортикального нейрона присутствует очень мало дендритов , а аксон не развит. В течение первого года жизни дендриты резко увеличиваются в количестве, так что они могут вместить до ста тысяч синаптических связей с другими нейронами. Аксон может развиться и простираться далеко от тела клетки. [47]

Асимметричное деление

Первые деления клеток-предшественников симметричны, что дублирует общее количество клеток-предшественников в каждом митотическом цикле . Затем некоторые клетки-предшественники начинают делиться асимметрично, производя одну постмитотическую клетку, которая мигрирует вдоль радиальных глиальных волокон, покидая желудочковую зону , и одну клетку-предшественника, которая продолжает делиться до конца развития, когда она дифференцируется в глиальную клетку или эпендимальную клетку . По мере удлинения фазы G1 митоза , что рассматривается как избирательное удлинение клеточного цикла, новорожденные нейроны мигрируют в более поверхностные слои коры. [48] Мигрирующие дочерние клетки становятся пирамидальными клетками коры головного мозга. [49] Процесс развития упорядочен во времени и регулируется сотнями генов и эпигенетическими регуляторными механизмами . [50]

Организация слоев

Развитие коры головного мозга человека в период между 26 и 39 неделями гестации

Слоистая структура зрелой коры головного мозга формируется во время развития. Первые пирамидальные нейроны, образованные из желудочковой зоны и субвентрикулярной зоны , вместе с нейронами Кахаля-Ретциуса , продуцирующими рилин , мигрируют из препластины . Затем группа нейронов, мигрирующих в середину препластины, делит этот переходный слой на поверхностную краевую зону , которая станет слоем I зрелой неокортекса, и субпластину , [51] образуя средний слой, называемый корковой пластинкой . Эти клетки сформируют глубокие слои зрелой коры, слои пять и шесть. Позднее рожденные нейроны мигрируют радиально в корковую пластинку мимо нейронов глубокого слоя и становятся верхними слоями (от двух до четырех). Таким образом, слои коры создаются в порядке изнутри наружу. [52] Единственное исключение из этой последовательности нейрогенеза изнутри наружу происходит в слое I приматов , в котором, в отличие от грызунов , нейрогенез продолжается в течение всего периода кортикогенеза . [53]

Кортикальное паттернирование

Показано синим цветом, Emx2 сильно выражен на каудомедиальном полюсе и рассеивается наружу. Экспрессия Pax6 представлена ​​фиолетовым цветом и сильно выражена на рострально-латеральном полюсе. (Адаптировано из Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Development of the Nervous System (3-е изд.). Burlington: Elsevier Science)

Карта функциональных корковых областей, включающая первичную моторную и зрительную кору, берет начало из « протокарты », [54] которая регулируется молекулярными сигналами, такими как фактор роста фибробластов FGF8 на ранних стадиях эмбрионального развития. [55] [56] Эти сигналы регулируют размер, форму и положение корковых областей на поверхности кортикального зачатка, отчасти путем регулирования градиентов экспрессии факторов транскрипции с помощью процесса, называемого кортикальным паттернированием . Примерами таких факторов транскрипции являются гены EMX2 и PAX6 . [57] Вместе оба фактора транскрипции образуют противоположный градиент экспрессии. Pax6 высоко экспрессируется на рострально-латеральном полюсе, в то время как Emx2 высоко экспрессируется на каудомедиальном полюсе. Установление этого градиента важно для правильного развития. Например, мутации в Pax6 могут привести к расширению уровней экспрессии Emx2 за пределы его нормального домена экспрессии, что в конечном итоге приведет к расширению областей, обычно происходящих из каудальной медиальной коры, таких как зрительная кора . Напротив, если происходят мутации в Emx2, это может привести к расширению домена, экспрессирующего Pax6, и к увеличению фронтальных и моторных областей коры. Поэтому исследователи полагают, что схожие градиенты и сигнальные центры рядом с корой могут способствовать региональной экспрессии этих факторов транскрипции. [44] Два очень хорошо изученных сигнала паттернирования для коры включают FGF и ретиноевую кислоту . Если FGF неправильно экспрессируются в разных областях развивающейся коры, нарушается кортикальное паттернирование . В частности, когда Fgf8 увеличивается в переднем полюсе, Emx2 подавляется , и происходит каудальный сдвиг в кортикальной области. Это в конечном итоге вызывает расширение ростральных областей. Таким образом, Fgf8 и другие FGF играют роль в регуляции экспрессии Emx2 и Pax6 и представляют собой способ специализации коры головного мозга для выполнения различных функций. [44]

Быстрое расширение площади поверхности коры регулируется количеством самообновления радиальных глиальных клеток и частично регулируется генами FGF и Notch . [58] В период нейрогенеза коры и формирования слоев у многих высших млекопитающих начинается процесс гирификации , который создает характерные складки коры головного мозга. [59] [60] Гирификация регулируется ДНК-ассоциированным белком Trnp1 [61] и сигналами FGF и SHH [62] [63]

Эволюция

Из всех различных областей мозга кора головного мозга показывает самые большие эволюционные вариации и эволюционировала в последнее время. [6] В отличие от высококонсервативной схемы продолговатого мозга , например, которая выполняет такие важные функции, как регуляция частоты сердечных сокращений и дыхания, многие области коры головного мозга не являются строго необходимыми для выживания. Таким образом, эволюция коры головного мозга увидела появление и модификацию новых функциональных областей — в частности, ассоциативных областей, которые не получают входные данные напрямую извне коры. [6]

Ключевая теория эволюции коры воплощена в гипотезе радиальной единицы и связанной с ней гипотезе протокарты , впервые предложенной Ракичом. [64] Эта теория утверждает, что новые корковые области формируются путем добавления новых радиальных единиц, что достигается на уровне стволовых клеток . Гипотеза протокарты утверждает, что клеточная и молекулярная идентичность и характеристики нейронов в каждой корковой области определяются корковыми стволовыми клетками , известными как радиальные глиальные клетки , на первичной карте. Эта карта контролируется секретируемыми сигнальными белками и нисходящими факторами транскрипции . [65] [66] [67]

Функция

Некоторые функциональные области коры

Связи

Кора головного мозга связана с различными подкорковыми структурами, такими как таламус и базальные ганглии , отправляя им информацию по эфферентным связям и получая от них информацию через афферентные связи . Большая часть сенсорной информации направляется в кору головного мозга через таламус. Обонятельная информация, однако, проходит через обонятельную луковицу в обонятельную кору ( пириформную кору ). Большинство связей идет из одной области коры в другую, а не из подкорковых областей; Брайтенберг и Шюц (1998) утверждают, что в первичных сенсорных областях, на уровне коры, где заканчиваются входные волокна, до 20% синапсов снабжаются внекорковыми афферентами, но в других областях и других слоях этот процент, вероятно, будет намного ниже. [68]

Кортикальные области

Вся кора головного мозга была разделена на 52 различных области в ранней презентации Корбиниана Бродмана . Эти области, известные как области Бродмана , основаны на их цитоархитектуре, но также связаны с различными функциями. Примером является область Бродмана 17, которая является первичной зрительной корой .

В более общем плане кору головного мозга обычно описывают как состоящую из трех частей: сенсорной, двигательной и ассоциативной.

Сенсорные зоны

Двигательные и сенсорные области коры головного мозга

Сенсорные области — это области коры, которые получают и обрабатывают информацию от органов чувств . Части коры, которые получают сенсорные входы от таламуса , называются первичными сенсорными областями. Чувства зрения, слуха и осязания обслуживаются первичной зрительной корой, первичной слуховой корой и первичной соматосенсорной корой соответственно. В целом, два полушария получают информацию с противоположной (контралатеральной) стороны тела . Например, правая первичная соматосенсорная кора получает информацию от левых конечностей, а правая зрительная кора получает информацию от левого поля зрения .

Организация сенсорных карт в коре отражает организацию соответствующего органа восприятия, в том, что известно как топографическая карта . Соседние точки в первичной зрительной коре , например, соответствуют соседним точкам в сетчатке . Эта топографическая карта называется ретинотопической картой . Точно так же существует тонотопическая карта в первичной слуховой коре и соматотопическая карта в первичной сенсорной коре. Эта последняя топографическая карта тела на задней центральной извилине была проиллюстрирована как деформированное человеческое представление, соматосенсорный гомункулус , где размер различных частей тела отражает относительную плотность их иннервации. Области с большой сенсорной иннервацией, такие как кончики пальцев и губы, требуют большей площади коры для обработки более тонких ощущений.

Моторные области

Двигательные зоны расположены в обоих полушариях коры. Двигательные зоны очень тесно связаны с контролем произвольных движений, особенно мелких фрагментарных движений, выполняемых рукой. Правая половина двигательной зоны контролирует левую сторону тела, и наоборот.

Две области коры обычно называют двигательными:

Кроме того, двигательные функции были описаны для:

Прямо под корой головного мозга находятся взаимосвязанные подкорковые массы серого вещества, называемые базальными ганглиями (или ядрами). Базальные ганглии получают входные данные от черной субстанции среднего мозга и двигательных областей коры головного мозга и посылают сигналы обратно в обе эти области. Они участвуют в контроле движений. Они находятся латеральнее таламуса. Основными компонентами базальных ганглиев являются хвостатое ядро , скорлупа , бледный шар , черная субстанция , прилежащее ядро ​​и субталамическое ядро . Скорлупа и бледный шар также известны как чечевицеобразное ядро , потому что вместе они образуют линзовидное тело. Скорлупа и хвостатое ядро ​​также называются полосатым телом из-за их полосатого внешнего вида. [71] [72]

Ассоциативные области

Зоны коры головного мозга, участвующие в обработке речи.

Ассоциативные области — это части коры головного мозга, которые не относятся к первичным областям. Они функционируют для создания осмысленного перцептивного опыта мира, позволяют нам эффективно взаимодействовать и поддерживают абстрактное мышление и язык. Теменная , височная и затылочная доли — все они расположены в задней части коры — интегрируют сенсорную информацию и информацию, хранящуюся в памяти. Лобная доля или префронтальный ассоциативный комплекс участвует в планировании действий и движений, а также в абстрактном мышлении. В глобальном масштабе ассоциативные области организованы как распределенные сети. [73] Каждая сеть соединяет области, распределенные по широко разнесенным областям коры. Отдельные сети располагаются рядом друг с другом, образуя сложную серию переплетенных сетей. Конкретная организация ассоциативных сетей обсуждается с доказательствами взаимодействий, иерархических отношений и конкуренции между сетями.

У людей ассоциативные сети особенно важны для функции языка. В прошлом предполагалось, что языковые способности локализованы в зоне Брока в областях левой нижней лобной извилины , BA44 и BA45 , для выражения языка и в зоне Вернике BA22 , для восприятия языка. Однако было показано, что процессы выражения и восприятия языка происходят и в других областях, а не только в структурах вокруг боковой борозды , включая лобную долю, базальные ганглии , мозжечок и мост . [74]

Клиническое значение

Гемодинамические изменения, наблюдаемые в коре головного мозга гирэнцефалической группы после окклюзии артериального сосуда в IOS. Видео имеет скорость 50x, чтобы лучше оценить распространение деполяризации по коре головного мозга. Изображения динамически вычитаются из контрольного изображения 40 с назад. Сначала мы видим начальную область изменения в тот самый момент, когда средняя мозговая артерия (слева) окклюдирована. Область выделена белой линией. Позже мы оцениваем сигнал, создаваемый распространяющимися деполяризациями. Мы отчетливо видим фронт волн. [75] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Нейродегенеративные заболевания , такие как болезнь Альцгеймера , проявляются в виде маркера атрофии серого вещества коры головного мозга. [76]

Другие заболевания центральной нервной системы включают неврологические расстройства, такие как эпилепсия , двигательные расстройства и различные виды афазии (трудности в выражении или понимании речи).

Повреждение мозга в результате болезни или травмы может включать повреждение определенной доли, например, при расстройстве лобной доли , и связанные с этим функции будут затронуты. Гематоэнцефалический барьер , который служит для защиты мозга от инфекции, может быть нарушен, что позволит проникнуть патогенам .

Развивающийся плод восприимчив к ряду факторов окружающей среды, которые могут вызывать врожденные дефекты и проблемы в дальнейшем развитии. Например, употребление алкоголя матерью может вызвать расстройство алкогольного спектра плода . [77] Другими факторами, которые могут вызывать нарушения нейроразвития, являются токсичные вещества , такие как наркотики , и воздействие радиации, например, рентгеновских лучей . Инфекции также могут влиять на развитие коры головного мозга. Вирусная инфекция является одной из причин лиссэнцефалии , которая приводит к гладкой коре без извилистости .

Тип электрокортикографии, называемый картированием корковой стимуляции, представляет собой инвазивную процедуру, которая включает размещение электродов непосредственно на открытом мозге для локализации функций определенных областей коры. Он используется в клинических и терапевтических целях, включая предоперационное картирование. [78]

Гены, связанные с корковыми расстройствами

Существует ряд генетических мутаций, которые могут вызывать широкий спектр генетических нарушений коры головного мозга, включая микроцефалию , шизэнцефалию и типы лиссэнцефалии . [79] Хромосомные аномалии также могут вызывать ряд нарушений нейроразвития, таких как синдром ломкой Х-хромосомы и синдром Ретта .

MCPH1 кодирует микроцефалин , а нарушения в этом гене и в ASPM связаны с микроцефалией. [79] Мутации в гене NBS1 , который кодирует нибрин, могут вызывать синдром поломки Неймегена , характеризующийся микроцефалией. [79]

Мутации в EMX2 [80] и COL4A1 связаны с шизэнцефалией [81] — состоянием , характеризующимся отсутствием больших частей полушарий головного мозга.

История

В 1909 году Корбиниан Бродман выделил 52 различных региона коры головного мозга на основе их цитоархитектуры. Они известны как области Бродмана . [82]

Рафаэль Лоренте де Но , ученик Сантьяго Рамона-и-Кахаля , выделил более 40 различных типов корковых нейронов на основе распределения их дендритов и аксонов. [82]

Другие животные

Кора головного мозга происходит от плаща , слоистой структуры, обнаруженной в переднем мозге всех позвоночных . Основная форма плаща — цилиндрический слой, охватывающий заполненные жидкостью желудочки. По окружности цилиндра расположены четыре зоны: дорсальный плащ, медиальный плащ, вентральный плащ и латеральный плащ, которые, как полагают, гомологичны неокортексу , гиппокампу , миндалевидному телу и обонятельной коре соответственно.

В мозге птиц , данные свидетельствуют о том, что нейроархитектура птичьего паллиума напоминает кору головного мозга млекопитающих. [83] Птичий паллиум также считается эквивалентной нейронной основой для сознания . [84] [85]

До недавнего времени у беспозвоночных не было обнаружено аналогов коры головного мозга. Однако исследование, опубликованное в журнале Cell в 2010 году, основанное на профилях экспрессии генов, сообщило о сильном сродстве между корой головного мозга и грибовидными телами гусеницы Platynereis dumerilii . [86] Грибовидные тела — это структуры в мозге многих видов червей и членистоногих, которые, как известно, играют важную роль в обучении и памяти; генетические данные указывают на общее эволюционное происхождение и, следовательно, указывают на то, что происхождение самых ранних предшественников коры головного мозга восходит к докембрийской эпохе.

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "мозговая мантия". TheFreeDictionary.com . Получено 9 мая 2024 .
  2. ^ abcdef Саладин К (2011). Анатомия человека (3-е изд.). McGraw-Hill. С. 416–422. ISBN 978-0-07-122207-5.
  3. ^ ab Strominger NL, Demarest RJ, Laemle LB (2012). "Кора головного мозга". Нервная система человека Нобака (седьмое изд.). Humana Press. стр. 429–451. doi :10.1007/978-1-61779-779-8_25. ISBN 978-1-61779-778-1.
  4. ^ ab Shipp S (июнь 2007 г.). «Структура и функции коры головного мозга». Current Biology . 17 (12): R443–R449. Bibcode : 2007CBio...17.R443S. doi : 10.1016/j.cub.2007.03.044. PMC 1870400. PMID  17580069 . 
  5. ^ Фернандес В., Ллинарес-Бенадеро С., Боррелл В. (май 2016 г.). «Расширение и сворачивание коры головного мозга: чему мы научились?». Журнал EMBO . 35 (10): 1021–1044. doi :10.15252/embj.201593701. PMC 4868950. PMID  27056680 . 
  6. ^ abcd Rakic ​​P (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: перспектива биологии развития». Nature Reviews. Neuroscience . 10 (10): 724–735. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577 . PMID  19763105. 
  7. ↑ Принципы нейронауки (4-е изд.). McGraw-Hill, Health Professions Division. 5 января 2000 г. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  8. ^ abc Робертс П. (1992). Нейроанатомия (3-е изд.). Спрингер-Верлаг. стр. 86–92. ISBN 978-0-387-97777-5.
  9. ^ Lodato S, Arlotta P (13 ноября 2015 г.). «Создание нейронального разнообразия в коре головного мозга млекопитающих». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 31 (1): 699–720. doi :10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709 . PMID  26359774. Функциональные столбцы были впервые определены в коре Маунткаслом (1957), который предложил столбчатую гипотезу, согласно которой кора состоит из дискретных, модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связей. 
  10. ^ Ansen-Wilson LJ, Lipinski RJ (январь 2017 г.). «Взаимодействие генов и окружающей среды при развитии и дисфункции корковых интернейронов: обзор доклинических исследований». Neurotoxicology . 58 : 120–129. Bibcode :2017NeuTx..58..120A. doi :10.1016/j.neuro.2016.12.002. PMC 5328258 . PMID  27932026. 
  11. ^ Карпентер МБ (1985). Основной текст нейроанатомии (3-е изд.). Уильямс и Уилкинс. стр. 348–358. ISBN 978-0-683-01455-6.
  12. ^ Toro R, Perron M, Pike B, Richer L, Veillette S, Pausova Z, et al. (Октябрь 2008). «Размер мозга и складчатость коры головного мозга человека». Cerebral Cortex . 18 (10): 2352–2357. doi : 10.1093/cercor/bhm261 . PMID  18267953.
  13. ^ Nieuwenhuys R (2012). «Островная кора». Эволюция мозга приматов . Прогресс в исследовании мозга. Том 195. С. 123–63. doi :10.1016/B978-0-444-53860-4.00007-6. ISBN 978-0-444-53860-4. PMID  22230626.
  14. ^ Tortora G, Derrickson B (2011). Principles of anatomy & physiology (13-е изд.). Wiley. стр. 549. ISBN 978-0-470-64608-3.
  15. ^ аб Ньювенхейс Р., Донкелаар Х.Дж., Николсон С. (1998). Центральная нервная система позвоночных, Том 1 . Спрингер. стр. 2011–2012 гг. ISBN 978-3-540-56013-5.
  16. ^ Круггель Ф., Брюкнер М.К., Арендт Т., Виггинс К.Дж., фон Крамон Д.Ю. (сентябрь 2003 г.). «Анализ тонкой структуры неокортикального мозга». Анализ медицинских изображений . 7 (3): 251–264. doi :10.1016/S1361-8415(03)00006-9. hdl : 11858/00-001M-0000-0010-9C60-3 . PMID  12946467.
  17. ^ Narr KL, Woods RP, Thompson PM, Szeszko P, Robinson D, Dimtcheva T и др. (сентябрь 2007 г.). «Связь между IQ и толщиной серого вещества в коре головного мозга у здоровых взрослых». Cerebral Cortex . 17 (9): 2163–2171. doi : 10.1093/cercor/bhl125 . PMID  17118969.
  18. ^ DaSilva AF, Granziera C, Snyder J, Hadjikhani N (ноябрь 2007 г.). «Утолщение соматосенсорной коры у пациентов с мигренью». Neurology . 69 (21): 1990–1995. doi :10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d. PMC 3757544 . PMID  18025393. 
  19. ^ Paddock C (20 ноября 2007 г.). «У страдающих мигренью кора головного мозга толще». Medical News Today . Архивировано из оригинала 11 мая 2008 г.
  20. ^ Датта Р., Детре Дж.А., Агирре Г.К., Куччиара Б. (октябрь 2011 г.). «Отсутствие изменений толщины коры у больных мигренью». Цефалгия . 31 (14): 1452–1458. дои : 10.1177/0333102411421025. ПМК 3512201 . ПМИД  21911412. 
  21. ^ Хабиб М (декабрь 2000 г.). «Неврологическая основа дислексии развития: обзор и рабочая гипотеза». Мозг . 123 Pt 12 (12): 2373–2399. doi : 10.1093/brain/123.12.2373 . PMID  11099442.
  22. ^ «Ученые идентифицируют новый тип клеток человеческого мозга». Институт Аллена . 27 августа 2018 г.
  23. ^ Meyer G, Goffinet AM, Fairén A (декабрь 1999 г.). «Что такое клетка Кахаля-Ретциуса? Переоценка классического типа клеток на основе недавних наблюдений в развивающемся неокортексе». Cerebral Cortex . 9 (8): 765–775. doi :10.1093/cercor/9.8.765. PMID  10600995.
  24. ^ Judaš M, Pletikos M (2010). «Открытие субпиального зернистого слоя в коре головного мозга человека». Translational Neuroscience . 1 (3): 255–260. doi : 10.2478/v10134-010-0037-4 . S2CID  143409890.
  25. ^ Гилберт CD, Сигман M (июнь 2007). «Состояния мозга: нисходящие влияния на сенсорную обработку». Neuron . 54 (5): 677–696. doi : 10.1016/j.neuron.2007.05.019 . hdl : 11336/67502 . PMID  17553419.
  26. ^ Кауллер Л. (ноябрь 1995 г.). «Слой I первичной сенсорной коры: где сверху вниз сходится снизу вверх». Behavioural Brain Research . 71 (1–2): 163–170. doi :10.1016/0166-4328(95)00032-1. PMID  8747184. S2CID  4015532.
  27. ^ Rubio-Garrido P, Pérez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clascá F (октябрь 2009 г.). «Таламический вход в дистальные апикальные дендриты в неокортикальном слое 1 является массивным и высококонвергентным». Cerebral Cortex . 19 (10): 2380–2395. doi : 10.1093/cercor/bhn259 . PMID  19188274.
  28. ^ ab Jones EG (июль 1998 г.). «Точка зрения: ядро ​​и матрица таламической организации». Neuroscience . 85 (2): 331–345. doi :10.1016/S0306-4522(97)00581-2. PMID  9622234. S2CID  17846130.
  29. ^ Huang S, Wu SJ, Sansone G, Ibrahim LA, Fishell G (январь 2024 г.). «Уровень 1 неокортекса: стробирование и интеграция многомерных сигналов». Neuron . 112 (2): 184–200. doi :10.1016/j.neuron.2023.09.041. PMC  11180419. PMID  37913772.
  30. ^ Bhagwandin A, Molnár Z, Bertelsen MF, Karlsson KÆ, Alagaili AN, Bennett NC и др. (Июль 2024 г.). «Где заканчиваются основные таламокортикальные аксоны в неокортексе млекопитающих, когда отсутствует цитоархитектурно четкий слой 4?». Журнал сравнительной неврологии . 532 (7): e25652. doi :10.1002/cne.25652. PMID  38962882.
  31. ^ Крейцфельдт, О. 1995. Cortex Cerebri . Спрингер-Верлаг.
  32. ^ ab Lam YW, Sherman SM (январь 2010 г.). «Функциональная организация обратной связи соматосенсорного коркового слоя 6 с таламусом». Cerebral Cortex . 20 (1): 13–24. doi :10.1093/cercor/bhp077. PMC 2792186 . PMID  19447861. 
  33. ^ Suzuki IK, Hirata T (январь 2013 г.). «Неокортикальный нейрогенез на самом деле не «нео»: новая эволюционная модель, полученная из сравнительного исследования развития мантии цыплят». Развитие, рост и дифференциация . 55 (1): 173–187. doi : 10.1111/dgd.12020 . PMID  23230908. S2CID  36706690.
  34. ^ Mountcastle VB (апрель 1997). «Колончатая организация неокортекса». Brain . 120 ( Pt 4) (4): 701–722. doi : 10.1093/brain/120.4.701 . PMID  9153131.
  35. ^ Hubel DH, Wiesel TN (октябрь 1959). «Рецептивные поля отдельных нейронов в полосатой коре головного мозга кошки». Журнал физиологии . 148 (3): 574–591. doi :10.1113/jphysiol.1959.sp006308. PMC 1363130. PMID  14403679 . 
  36. ^ SM Dombrowski, CC Hilgetag и H. Barbas. Количественная архитектура различает префронтальные корковые системы у макак-резусов. Архивировано 29 августа 2008 г. в Wayback Machine . Cereb. Cortex 11: 975–988. «...они либо лишены (агранулярны), либо имеют только рудиментарный зернистый слой IV (дисгранулярны)».
  37. ^ Sun W, Dan Y (октябрь 2009 г.). «Сетевые колебания, специфичные для слоя, и пространственно-временное рецептивное поле в зрительной коре». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (42): 17986–17991. Bibcode : 2009PNAS..10617986S. doi : 10.1073/pnas.0903962106 . PMC 2764922. PMID  19805197 . 
  38. ^ Плетикос М., Соуза А.М., Седмак Г., Мейер К.А., Чжу Ю., Ченг Ф. и др. (январь 2014 г.). «Временная спецификация и двусторонность экспрессии топографических генов неокортикального слоя человека». Нейрон . 81 (2): 321–332. doi :10.1016/j.neuron.2013.11.018. ПМК 3931000 . ПМИД  24373884. 
  39. ^ Wolpert L (2015). Принципы развития (Пятое изд.). Великобритания: Oxford University Press. стр. 533. ISBN 978-0-19-967814-3.
  40. ^ Warren N, Caric D, Pratt T, Clausen JA, Asavaritikrai P, Mason JO и др. (сентябрь 1999 г.). «Транскрипционный фактор Pax6 необходим для пролиферации и дифференциации клеток в развивающейся коре головного мозга». Cerebral Cortex . 9 (6): 627–635. doi : 10.1093/cercor/9.6.627 . PMID  10498281.
  41. ^ Larsen WJ, Sherman LS, Potter SS, Scott WJ (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Нью-Йорк: Churchill Livingstone. С. 421–422. ISBN 978-0-443-06583-5.
  42. ^ Noctor SC, Flint AC, Weissman TA , Damperman RS, Kriegstein AR (февраль 2001 г.). «Нейроны, полученные из радиальных глиальных клеток, создают радиальные единицы в неокортексе». Nature . 409 (6821): 714–720. Bibcode :2001Natur.409..714N. doi :10.1038/35055553. PMID  11217860. S2CID  3041502.
  43. ^ Sur M, Leamey CA (апрель 2001 г.). «Развитие и пластичность корковых областей и сетей». Nature Reviews. Neuroscience . 2 (4): 251–262. doi :10.1038/35067562. PMID  11283748. S2CID  893478.
  44. ^ abc Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2012). Развитие нервной системы . Elsevier Inc. ISBN 978-0-12-374539-2.
  45. ^ Ракич П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: перспектива биологии развития». Nature Reviews. Neuroscience . 10 (10): 724–735. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105  . 
  46. ^ Ракич П. (ноябрь 1972 г.). «Внешние цитологические детерминанты дендритного рисунка корзинчатых и звездчатых клеток в молекулярном слое мозжечка». Журнал сравнительной неврологии . 146 (3): 335–354. doi :10.1002/cne.901460304. PMID  4628749. S2CID  31900267.
  47. ^ Гилберт С. (2006). Биология развития (8-е изд.). Sinauer Associates Publishers. стр. 394–395. ISBN 978-0-87893-250-4.
  48. ^ Calegari F, Haubensak W, Haffner C, Huttner WB (июль 2005 г.). «Избирательное удлинение клеточного цикла в нейрогенной субпопуляции нейрональных клеток-предшественников во время развития мозга мыши». The Journal of Neuroscience . 25 (28): 6533–6538. doi :10.1523/jneurosci.0778-05.2005. PMC 6725437. PMID  16014714 . 
  49. ^ Ракич П. (июль 1988 г.). «Спецификация областей коры головного мозга». Science . 241 (4862): 170–176. Bibcode :1988Sci...241..170R. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  50. ^ Hu XL, Wang Y, Shen Q (апрель 2012 г.). «Эпигенетический контроль выбора судьбы клеток в нейральных стволовых клетках». Protein & Cell . 3 (4): 278–290. doi :10.1007/s13238-012-2916-6. PMC 4729703 . PMID  22549586. 
  51. ^ Kostovic I, Rakic ​​P (июль 1990 г.). «История развития транзиторной подпластинчатой ​​зоны в зрительной и соматосенсорной коре мозга макаки и человека». Журнал сравнительной неврологии . 297 (3): 441–470. doi :10.1002/cne.902970309. PMID  2398142. S2CID  21371568.
  52. ^ Ракич П. (февраль 1974 г.). «Нейроны зрительной коры резус-макак: систематическая связь между временем возникновения и окончательным расположением». Science . 183 (4123): 425–427. Bibcode :1974Sci...183..425R. doi :10.1126/science.183.4123.425. PMID  4203022. S2CID  10881759.
  53. ^ Zecevic N, Rakic ​​P (август 2001 г.). «Развитие нейронов слоя I в коре головного мозга приматов». The Journal of Neuroscience . 21 (15): 5607–5619. doi :10.1523/JNEUROSCI.21-15-05607.2001. PMC 6762645. PMID  11466432 . 
  54. ^ Ракич П. (июль 1988 г.). «Спецификация областей коры головного мозга». Science . 241 (4862): 170–176. Bibcode :1988Sci...241..170R. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  55. ^ Fukuchi-Shimogori T, Grove EA (ноябрь 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса секретируемой сигнальной молекулой FGF8». Science . 294 (5544): 1071–1074. Bibcode :2001Sci...294.1071F. doi : 10.1126/science.1064252 . PMID  11567107. S2CID  14807054.
  56. ^ Гарел С., Хаффман К.Дж., Рубенштейн Дж.Л. (май 2003 г.). «Молекулярная регионализация неокортекса нарушена у гипоморфных мутантов Fgf8». Development . 130 (9): 1903–1914. doi :10.1242/dev.00416. PMID  12642494. S2CID  6533589.
  57. ^ Bishop KM, Goudreau G, O'Leary DD (апрель 2000 г.). «Регулирование идентичности областей в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Science . 288 (5464): 344–349. Bibcode :2000Sci...288..344B. doi :10.1126/science.288.5464.344. PMID  10764649.
  58. ^ Rash BG, Lim HD, Breunig JJ, Vaccarino FM (октябрь 2011 г.). «Сигнализация FGF расширяет эмбриональную площадь корковой поверхности, регулируя Notch-зависимый нейрогенез». The Journal of Neuroscience . 31 (43): 15604–15617. doi :10.1523/jneurosci.4439-11.2011. PMC 3235689 . PMID  22031906. 
  59. ^ Rajagopalan V, Scott J, Habas PA, Kim K, Corbett-Detig J, Rousseau F, et al. (Февраль 2011). «Локальные паттерны роста тканей, лежащие в основе нормальной фетальной извилистости человеческого мозга, количественно оцененные in utero». The Journal of Neuroscience . 31 (8): 2878–2887. doi :10.1523/jneurosci.5458-10.2011. PMC 3093305. PMID  21414909. 
  60. ^ Lui JH, Hansen DV, Kriegstein AR (июль 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека». Cell . 146 (1): 18–36. doi :10.1016/j.cell.2011.06.030. PMC 3610574 . PMID  21729779. 
  61. ^ Stahl R, Walcher T, De Juan Romero C, Pilz GA, Cappello S, Irmler M и др. (апрель 2013 г.). «Trnp1 регулирует расширение и сворачивание коры головного мозга млекопитающих путем контроля судьбы радиальной глии». Cell . 153 (3): 535–549. doi : 10.1016/j.cell.2013.03.027 . hdl : 10261/338716 . PMID  23622239.
  62. ^ Wang L, Hou S, Han YG (июль 2016 г.). «Сигнализация Hedgehog способствует расширению базальных предшественников, а также росту и складчатости неокортекса». Nature Neuroscience . 19 (7): 888–896. doi :10.1038/nn.4307. PMC 4925239 . PMID  27214567. 
  63. ^ Rash BG, Tomasi S, Lim HD, Suh CY, Vaccarino FM (июнь 2013 г.). «Кортикальная гирификация, вызванная фактором роста фибробластов 2 в мозге мыши». The Journal of Neuroscience . 33 (26): 10802–10814. doi :10.1523/JNEUROSCI.3621-12.2013. PMC 3693057 . PMID  23804101. 
  64. ^ Ракич П. (июль 1988 г.). «Спецификация областей коры головного мозга». Science . 241 (4862): 170–176. Bibcode :1988Sci...241..170R. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  65. ^ Fukuchi-Shimogori T, Grove EA (ноябрь 2001 г.). «Формирование паттерна неокортекса секретируемой сигнальной молекулой FGF8». Science . 294 (5544): 1071–1074. Bibcode :2001Sci...294.1071F. doi : 10.1126/science.1064252 . PMID  11567107. S2CID  14807054.
  66. ^ Bishop KM, Goudreau G, O'Leary DD (апрель 2000 г.). «Регулирование идентичности областей в неокортексе млекопитающих с помощью Emx2 и Pax6». Science . 288 (5464): 344–349. Bibcode :2000Sci...288..344B. doi :10.1126/science.288.5464.344. PMID  10764649.
  67. ^ Grove EA, Fukuchi-Shimogori T (2003). «Создание карты корковой области головного мозга». Annual Review of Neuroscience . 26 : 355–380. doi :10.1146/annurev.neuro.26.041002.131137. PMID  14527269. S2CID  12282525.
  68. ^ Braitenberg V, Schüz A (1998). Cortex: Статистика и геометрия нейронных связей . Нью-Йорк: Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-63816-2.
  69. ^ Moini J, Piran P (январь 2020 г.). «Глава 6 — Кора головного мозга». В Moini J, Piran P (ред.). Функциональная и клиническая нейроанатомия: руководство для специалистов здравоохранения . Academic Press. стр. 177–240. doi :10.1016/B978-0-12-817424-1.00006-9. ISBN 978-0-12-817424-1.
  70. ^ Мишле Т., Бербо П., Гросс CE, Биоулак Б. (январь 2010 г.). «Планирование поведения: нейрофизиологический подход к функции лобной доли у приматов». В Koob GF, Le Moal M, Thompson RF (ред.). Энциклопедия поведенческой нейронауки . Academic Press. стр. 145–152. doi :10.1016/B978-0-08-045396-5.00213-X. ISBN 978-0-08-045396-5.
  71. ^ Саладин, Кеннет. Анатомия и физиология: Единство формы и функции, 5-е изд. Нью-Йорк: McGraw-Hill Companies Inc., 2010. Печать.
  72. ^ Медицинский словарь Дорланда для потребителей медицинских услуг, 2008.
  73. ^ Йео Б.Т., Кринен Ф.М., Сепулкре Дж., Сабунку М.Р., Лашкари Д., Холлинсхед М. и др. (сентябрь 2011 г.). «Организация коры головного мозга человека по внутренней функциональной связности». Журнал нейрофизиологии . 106 (3): 1125–1165. дои : 10.1152/jn.00338.2011. ПМК 3174820 . ПМИД  21653723. 
  74. ^ Price CJ (октябрь 2000 г.). «Анатомия языка: вклад функциональной нейровизуализации». Журнал анатомии . 197 Pt 3 (Pt 3): 335–359. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x. PMC 1468137. PMID  11117622 . 
  75. ^ Кентар М., Манн М., Сам Ф., Оливарес-Ривера А., Санчес-Поррас Р., Зереллес Р. и др. (март 2020 г.). «Обнаружение распространяющихся деполяризаций в модели окклюзии средней мозговой артерии у свиней». Acta Neurochirurgica . 162 (3): 581–592. doi :10.1007/s00701-019-04132-8. PMID  31940093. S2CID  210196036.
  76. ^ Nakazawa T, Ohara T, Hirabayashi N, Furuta Y, Hata J, Shibata M и др. (март 2022 г.). «Многорегиональная атрофия серого вещества как предиктор развития деменции в сообществе: исследование Хисаямы». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 93 (3): 263–271. doi :10.1136/jnnp-2021-326611. PMC 8862082. PMID  34670843 . 
  77. ^ Мукерджи РА, Холлинс С, Турк Дж (июнь 2006 г.). «Расстройство фетального алкогольного спектра: обзор». Журнал Королевского медицинского общества . 99 (6): 298–302. doi :10.1177/014107680609900616. PMC 1472723. PMID  16738372 . 
  78. ^ Tarapore PE, Tate MC, Findlay AM, Honma SM, Mizuiri D, Berger MS и др. (август 2012 г.). «Предоперационное мультимодальное моторное картирование: сравнение магнитоэнцефалографической визуализации, навигационной транскраниальной магнитной стимуляции и прямой корковой стимуляции». Журнал нейрохирургии . 117 (2): 354–362. doi :10.3171/2012.5.JNS112124. PMC 4060619. PMID  22702484 . 
  79. ^ abc Mochida GH, Walsh CA (май 2004). «Генетическая основа пороков развития коры головного мозга». Архивы неврологии . 61 (5): 637–640. doi :10.1001/archneur.61.5.637. PMID  15148137.
  80. ^ "EMX2 empty spiracles homeobox 2 [Homo sapiens (human)]". Ген – NCBI . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США.
  81. ^ Smigiel R, Cabala M, Jakubiak A, Kodera H, Sasiadek MJ, Matsumoto N и др. (апрель 2016 г.). «Новая мутация COL4A1 у младенца с тяжелым дисморфическим синдромом с шизэнцефалией, перивентрикулярными кальцификациями и катарактой, напоминающей врожденную инфекцию». Birth Defects Research. Часть A, Клиническая и молекулярная тератология . 106 (4): 304–307. doi :10.1002/bdra.23488. PMID  26879631.
  82. ^ ab Kendel ER, Mack S, ред. (2013). Principles of Neural Science (5-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 347–348. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC  795553723.
  83. ^ Stacho M, Herold C, Rook N, Wagner H, Axer M, Amunts K и др. (сентябрь 2020 г.). «Кортексоподобная каноническая цепь в переднем мозге птиц». Science . 369 (6511). doi :10.1126/science.abc5534. PMID  32973004.
  84. ^ Нидер А., Вагенер Л., Риннерт П. (сентябрь 2020 г.). «Нейронный коррелят сенсорного сознания у врановых птиц». Science . 369 (6511): 1626–1629. Bibcode :2020Sci...369.1626N. doi :10.1126/science.abb1447. PMID  32973028. S2CID  221881862.
  85. ^ Herculano-Houzel S (сентябрь 2020 г.). «У птиц есть кора головного мозга — и они думают». Science . 369 (6511): 1567–1568. Bibcode :2020Sci...369.1567H. doi :10.1126/science.abe0536. PMID  32973020. S2CID  221882004.
  86. ^ Tomer R, Denes AS, Tessmar-Raible K, Arendt D (сентябрь 2010 г.). «Профилирование с помощью регистрации изображений выявляет общее происхождение грибовидных тел аннелид и паллиума позвоночных». Cell . 142 (5): 800–809. doi : 10.1016/j.cell.2010.07.043 . PMID  20813265. S2CID  917306.

Внешние ссылки