Мозг птиц является центральным органом нервной системы птиц. Птицы обладают большим, сложным мозгом , который обрабатывает , интегрирует и координирует информацию, полученную из окружающей среды, и принимает решения о том, как реагировать с остальным телом. Как и у всех хордовых , мозг птиц находится внутри костей черепа головы .
Мозг птицы разделен на ряд отделов, каждый из которых выполняет свою функцию. Большой мозг или теленцефалон разделен на два полушария и контролирует высшие функции. В теленцефалоне доминирует большой паллиум , который соответствует коре головного мозга млекопитающих и отвечает за когнитивные функции птиц. Паллиум состоит из нескольких основных структур: гиперпаллиума, дорсального выступа паллиума, встречающегося только у птиц, а также нидопаллиума, мезопаллиума и архипаллиума. Ядерная структура теленцефалона птицы, в которой нейроны распределены в трехмерно организованных кластерах, без крупномасштабного разделения белого вещества и серого вещества , хотя существуют слоисто- и столбчатые соединения. Структуры в паллиуме связаны с восприятием , обучением и познанием . Под паллиумом находятся два компонента субпаллиума, полосатое тело и паллидум . Субпаллиум соединяет различные части конечного мозга и играет важную роль в ряде критических поведенческих реакций. В задней части конечного мозга находятся таламус , средний мозг и мозжечок . Задний мозг соединяет остальную часть головного мозга со спинным мозгом.
Размер и структура птичьего мозга обеспечивают выдающиеся формы поведения птиц, такие как полет и вокализация . Выделенные структуры и пути объединяют слуховые и зрительные чувства, сильные у большинства видов птиц, а также обычно более слабые обонятельные и тактильные чувства. Социальное поведение , широко распространенное среди птиц, зависит от организации и функций мозга. Некоторые птицы демонстрируют сильные способности к познанию, которые обеспечиваются уникальной структурой и физиологией птичьего мозга.
Конечный мозг , или передний мозг, обычно является крупной структурой у птиц. Он состоит из трех основных доменов: стриатный домен, паллидный домен и паллиальный домен. [1]
Мантийный домен делится на две основные части: Wulst, или hyperpallium , на дорсальной поверхности паллиума, и дорсовентрикулярный гребень, который включает нидопаллиум , аркопаллий и архипаллий . Схема мозга птиц организована таким образом, что схемы для таких процессов, как зрение и познание, проходят между структурами паллиума, с соединениями как горизонтально, так и вертикально ориентированными внутри паллиума. [2] В сенсорных областях паллиума нейроны демонстрируют слоистую организацию в столбцах с горизонтальными соединениями; следовательно, часть паллиума, отвечающая за сенсорные схемы, также называется сенсорной корой у птиц. [3]
Внутри паллиума, нидопаллиум каудолатеральный, как полагают, является центром целенаправленного действия. Это часть паллиума, которая имеет самую чувствительную к дофамину иннервацию и имеет структуру, предполагающую сильный контроль дофамина. Нейронная активность в нидопаллиум каудолатеральный коррелирует с вознаграждениями, правилами, категориями и информацией, хранящейся в памяти . Нидопаллиум каудолатеральный также пропорционально намного больше у птиц с более сильными когнитивными способностями. Демонстрацией разнообразия в мозге птиц и потенциальной роли нидопаллиум каудолатеральный является разделение этой структуры на несколько структур у певчих птиц. [2]
Птичий конечный мозг, как и его человеческий аналог, организован в два отдельных полушария . Такие функции, как обучение пению у певчих птиц, зрение, слух и обоняние, а также магнитные сенсорные системы , все латерализованы, что означает, что одно полушарие мозга доминирует над определенной функцией. Левое полушарие мозга доминирует над деятельностью, требующей разделения важных стимулов от отвлекающих, в то время как правое полушарие легче отвлекается и имеет широкое внимание. Правое полушарие также доминирует над реакциями страха и бегства . [4] У зебровых амадинов ( Taeniopygia guttata ) левое полушарие также доминирует в задачах обучения. [5] Птицы могут ощущать ориентацию магнитных полей и использовать их для навигации. Правое полушарие мозга доминирует в магнитном смысле. [4]
Субпаллиальный тенэцефалон птиц, вентральный по отношению к паллиуму, содержит нейронные системы с критическими функциями. Его можно разделить на стриатный домен и паллидарный домен, которые являются зонами-предшественниками, из которых развиваются структуры мозга. Субпаллиальный конечный мозг также сгруппирован в несколько основных функциональных систем. Это дорсальные соматомоторные базальные ганглии , вентральные висцеролимбические базальные ганглии, субпаллиальная расширенная миндалина, базальная кортикопетальная система и перегородка. Кроме того, преоптическая область считается частью субпаллиального конечного мозга. Функциональные системы существуют в обоих субпаллиальных доменах. [6]
Исследования 1960-х годов показали, что базальные ганглии птиц занимают только вентромедиальный конечный мозг , а не весь передний мозг, что является историческим убеждением. Базальные ганглии включают дорсальные соматомоторные базальные ганглии (DSBG), которые обладают как бледным, так и стриатным компонентом и состоят из медиального полосатого тела, латерального полосатого тела, бледного шара и интрапедункулярного ядра. У певчих птиц он также содержит область X, которая отвечает за аспекты вокальной функции у певчих птиц. DSBG выполняет важные функции в произвольном контроле движений. Пути, включая DSBG, позволяют птицам осуществлять движение при желании и отклонять движение при нежелании. Базальные ганглии также включают вентральные висцеролимбические базальные ганглии (VVBG). VVBG, как и DSBG, занимает часть как полосатого тела, так и бледного тела. Он содержит вентральную часть медиального полосатого тела, прилежащее ядро , обонятельный бугорок и вентральный бледный шар. VVBG функционирует как « центр вознаграждения », а также как посредник « выбора действия ». В этих ролях VVBG играет важную роль в поддержке поведения, направленного на получение вознаграждения , и в препятствовании поведению, ведущему к негативным стимулам . [7]
Зона X, уникальная для певчих птиц, имеет решающее значение для обучения песне , что является критически важным для воспроизводства поведением у певчих птиц. Ученые описывают ее как аналог полосатого тела млекопитающих из-за схожего состава с этой частью мозга. Однако она также содержит мозговые клетки из паллидума. Зона X активируется сильнее всего, когда певчие птицы учат новые песни, и затем снижается. [8]
Расширенная миндалина состоит из центральной расширенной миндалины и медиальной расширенной миндалины. Центральная расширенная миндалина связана с поведением, связанным с приемом пищи , а также со стрессом, тревогой и страхом. Роль и структура медиальной расширенной миндалины обсуждаются учеными. Медиальная расширенная миндалина получает входные сигналы от обонятельной луковицы , а также от остальной части обонятельной системы , включая обонятельные органы в передней части головы птиц. Она связана с сексуальным и социальным поведением. Было показано, что некоторые структуры в срединной расширенной миндалине у птиц имеют половой диморфизм . Исследования показывают, что у кур ( Gallus gallus ) часть срединной расширенной миндалины играет роль в сексуальном поведении самцов. [7]
Базальная кортикопетальная система у птиц состоит из трех ядер : базального магноцеллюлярного ядра и горизонтальных и вертикальных конечностей ядер диагональной полосы. Роль базальной кортикопетальной системы у птиц изучена недостаточно, хотя известно, что эта система связана с памятью у млекопитающих. Однако было показано, что повреждение базальной кортикопетальной системы ухудшает память у цыплят ( Gallus gallus ). [7]
На основе исследований различных воробьиных птиц, птичья перегородка делится на четыре основные части: латеральная перегородка, медиальная перегородка, септогиппокампальная перегородка и каудоцентральная перегородка. Перегородка имеет функции, связанные со стрессом , а также с реакцией на стимулы, такие как свет . Преоптическая область имеет функции, связанные с половым поведением. [7]
Мозжечок является относительно консервативной частью мозга, схемы которого имеют тенденцию быть схожими у разных типов позвоночных . Как и у млекопитающих, мозжечок птиц представляет собой сильно складчатую структуру. Мозжечок птиц обычно делится на десять различных групп складок, называемых дольками. У некоторых групп птиц мозжечок расширен для удовлетворения различных потребностей. Например, у птиц, которые выполняют много манипуляций клювом, таких как вороны, дятлы и попугаи, наблюдается расширение зрительной части мозжечка. Напротив, часть мозжечка, связанная с хвостом, расширена. [9]
Существует существенное различие в фолиации (складчатости) в мозжечке птиц, хотя все птицы имеют по крайней мере некоторую складчатость мозжечка. Складчатость мозжечка также не связана строго со структурой и размером остального мозга: пингвины, морские птицы, попугаи и вороны демонстрируют схожую степень складчатости, несмотря на очень разные характеристики мозга. Аналогично, совы, курообразные и голуби демонстрируют схожие образцы складчатости. [10] В целом, образцы складчатости мозжечка у птиц отражают различия в поведении, а также различия в форме черепа, ограничивающие развитие мозжечка, а также сенсорные и сенсомоторные требования животных, ведущих разный образ жизни. [11]
Нейроны, как правило, являются энергоемкими клетками, имеющими высокую стоимость обслуживания, однако у птиц высокая плотность нейронов и абсолютное количество в мозге. Из потребляемой мозгом энергии около 70-80% используется нейронами. Большое количество нейронов в мозге птиц обеспечивается относительно низкими удельными энергетическими потребностями. Эксперименты с голубями показали, что потребность нейронов птиц в глюкозе более чем в 3 раза меньше, чем у млекопитающих, чьи энергетические затраты нейронов не меняются между таксонами. Пока неизвестно, почему мозг птиц требует гораздо меньше глюкозы, но исследователи предположили два способствующих фактора: размер нейронов и температура тела . Хотя по состоянию на 2023 год не было окончательного исследования по этой теме, предполагается, что нейроны птиц меньше, чем у млекопитающих, поскольку мозг птиц имеет гораздо более высокую плотность нейронов на единицу объема по сравнению с млекопитающими аналогичного размера. Меньшие нейроны могут потреблять меньше энергии, так как их меньшая площадь поверхности и объем содержат меньше рецепторов , ионных каналов и митохондрий , обладая при этом меньшей емкостью мембраны , что означает, что мембранный потенциал требует меньше энергии для изменения. Меньший нейрон также требует меньше энергии для поддержания. Кроме того, более высокие температуры мозга птиц, достигающие 42 °C (108 °F) у голубей , также способствуют меньшему потреблению энергии . Более высокие температуры сокращают время, необходимое для активации и деактивации ионных каналов, что снижает потребность в энергии. [12]
Современный мозг птиц заметно отличается от мозга млекопитающих, от которых в пермском периоде отделилась линия птиц , а также от мозга всех других рептилий, от которых в триасе отделились линии птиц .
Нидопаллиум каудолатеральный в мозге птиц, ответственный за целенаправленные действия, был обнаружен у крокодилов , ближайших ныне живущих родственников птиц , эволюционно разделенных на 245 миллионов лет. Хотя это может представлять собой пример конвергентной эволюции между крокодилами и птицами, ученые полагают, что более вероятно, что последний общий предок птиц и крокодилов обладал нидопаллиумом каудолатеральным. [3]
Птицы произошли от нептичьих динозавров , а линия динозавров, ведущая к птицам, демонстрирует существенное увеличение и изменение формы мозга. Эндокасты черепных коробок динозавров позволяют ученым исследовать связь между размером мозга и размером тела у вымерших видов. В частности, размеры мозга претерпели несколько значительных увеличений от первых динозавров- теропод до современных птиц. Размеры и форма мозга большинства динозавров похожи на таковые у современных рептилий. [13] Однако у Coelurosauria , группы динозавров, содержащей (помимо других таксонов ) тираннозавроидов и птиц, мозг по крайней мере в два раза больше, чем у других динозавров с аналогичным размером тела. [14] Группа целурозавров, Maniraptoriformes , группа, включающая птиц, а также орнитомимозавров , обладает мозгом, который снова в два раза больше, чем у других целурозавров. [14] Размер мозга снова увеличивается у Maniraptora , группы, включающей птиц и овирапторозавров . [14] Кроме того, форма мозга, приобретенная у Maniraptora, с большим мозжечком и зрительной долей, расположенной латеральнее конечного мозга, [15] обнаружена у Ichthyornis , птицы, которая жила 70 миллионов лет назад и была тесно связана с современными птицами. [16] Понимание эволюции размера мозга у современных птиц осложняется ограниченной выборкой эндокранов мозга стволовых птиц. Только четыре мезозойских авиалав имеют мозговые эндокраны: Archaeopteryx , который не всегда классифицируется как авиалав (ближе к современным птицам, чем к Dromaeosaurus ), [14] Cerebavis , неполный образец, у которого отсутствует гиперпаллиум и чья классификация неясна, Ichthyornis и MPM-334-1, базикраний , принадлежавший энанциорнисовой птице возрастом восемьдесят миллионов лет, сохранивший задний мозг . [16] [17] У определенных образцов Enantiornithes , самой большой и разнообразной группы птиц за пределами радиации современных птиц, не известно никакого конечного мозга. [16]
Археоптерикс традиционно считается первой птицей и иногда упоминается как Urvogel (исходная птица). [18] Несмотря на то, что мозг археоптерикса был почти наверняка приспособлен для полета, его конечный мозг не был особенно большим по сравнению с родственными динозаврами. Действительно, несколько овирапторозавров, а также троодонтины Zanabazar и троодонтиды Jinfengopterygine [19] IGM100/1126 обладают мозгом, большим по сравнению с размером тела, чем у археоптерикса. Другие элементы черепной анатомии археоптерикса также похожи на таковые у других динозавров-манирапторов, что позволяет предположить, что эти животные также могли обладать необходимыми неврологическими возможностями для полета . [20]
Wulst, физически выступающий гиперпаллиум, представляет интерес для эволюции мозга птиц, поскольку он не присутствует ни у каких других живых рептилий, кроме птиц. Более того, считается, что он аналогичен неокортексу у млекопитающих, играя важную роль в высшем познании. Ни один нептичий динозавр не обладает Wulst, и, конечно же, его нет у археоптерикса , примитивной птицы. Однако, птицеед Ichthyornis , несмотря на то, что имеет форму мозга, напоминающую примитивных манирапторов , обладает Wulst, показывая, что структура, вероятно, возникла раньше в эволюции птиц и существует за пределами современных птиц. [16]
В целом, соотношение мозга к телу у динозавров удвоилось от базальных Theropoda до Coelurosauria и снова удвоилось от Coelurosauria до Maniraptoriformes . От Maniraptoriformes общая форма мозга приняла форму, которая сохранилась по крайней мере у Ichthyornis , близкой к современным птицам. [14] Ученые предполагают, что в эволюции птиц от базальных Paraves до основания коронных Neoaves произошло три основных сдвига в соотношении мозга к телу . [21]
Существует значительное разнообразие в размере и расположении мозга у современных птиц. В течение палеогена средний размер мозга у птиц относительно тела имел тенденцию к увеличению; во многих линиях, возникших в результате палеогеновой радиации птиц, размер мозга имел тенденцию к более быстрому масштабированию, чем размер тела. [22] [21] Ученые предполагают, что этот рост размера мозга произошел в результате адаптивной радиации, которую птицы испытали при переходе K-Pg , и что более крупный мозг кроновых птиц позволил им адаптироваться к нестабильной среде. [22]
Огромное разнообразие современных птиц приводит к разнообразным моделям строения мозга. В кладе Neoaves , включающей всех птиц, за исключением кур и палеогнатов , соотношение мозга к телу увеличивается, но это обусловлено в первую очередь уменьшением среднего размера тела. [22] [21] Эта модель наблюдается у стрижей , колибри , перевозчиков , перепёлок -кноплёнок , а также в линии, ведущей к Telluraves , «высшим наземным птицам». Однако многие группы водоплавающих птиц , известные под общим названием Aequornithes , не следуют этой тенденции, а скорее стремятся увеличивать размер тела и размер мозга с одинаковой скоростью. Самые базальные Telluraves — это две ветви крупных хищных птиц. Одна, Afroaves , состоит из сов , у которых большой мозг развился для остроты зрения, и Accipitriformes , включая ястребов и орлов . Другой, в Australaves , включает соколов , серием и вымерших птиц-ужасников . В пределах Afroaves наблюдаются последовательные сдвиги в сторону более высоких соотношений мозга к телу. Птицы-мыши и сизоворонки в Coraciimorphae имеют более высокие соотношения мозга к телу, чем Afroaves, а дятлы, гнездящиеся в Coraciimorphae, имеют еще более высокие соотношения. [21]
Некоторые из самых больших соотношений мозга к телу у птиц, особенно конечного мозга, части мозга, отвечающей за познание, обнаружены у Psittaciformes ( попугаи) и Corvidae (вороны, вороны, соки, сороки и их сородичи), которые оба являются членами Австралийских ветров. [23] Действительно, попугаи и врановые являются уникальными среди птиц благодаря своим большим размерам мозга. Более того, ученые полагают, что их увеличенные соотношения мозга к телу эволюционировали наиболее быстро из всех изменений соотношения мозга к телу у птиц. [21]
В отличие от того, что в настоящее время считается относительно небольшими изменениями в соотношении мозга к телу у птиц в мезозое, исследователи обнаружили, что девять таких сдвигов имели место в палеоцене , возможно, как ответ на событие вымирания K-Pg . Более того, они обнаружили, что самые большие размеры мозга у птиц появились только недавно, с неогеновой радиацией врановых и попугаев-коррид. Более того, в этих линиях плотность нейронов в мозге также увеличивается, что способствует значительной когнитивной сложности. [21]
Мозг птиц часто сравнивают с мозгом млекопитающих. Самые ранние нейробиологи, которые широко изучали птиц, такие как Людвиг Эдингер , были поражены различиями, которые они наблюдали между мозгом птиц и млекопитающих. Сегодня отношения между гомологичными структурами в мозге птиц и млекопитающих более известны; кроме того, было обнаружено множество конвергентных особенностей мозга птиц и млекопитающих. Некоторые из сходств между мозгом птиц и млекопитающих включают обработку специализированного сенсорного ввода, участие в высшем познании, высокую плотность нейронов и структуру волокон мозга. Более того, мозг птиц демонстрирует доказательства сенсорного сознания . [24] Многие из структур, которые, как считается, способствуют интеллекту млекопитающих, такие как шестислойный неокортекс , отсутствуют у птиц. Несмотря на это, птицы, такие как врановые и попугаи, демонстрируют интеллектуальное поведение, которое сопоставимо с поведением высокоинтеллектуальных млекопитающих, таких как человекообразные обезьяны . Ученые полагают, что это пример конвергентной эволюции , в которой радикально различные грубые структуры эволюционировали в направлении коннективных сходств, которые давали сопоставимые результаты. [25]
У млекопитающих неокортекс, тесно связанный с высшим мышлением и познанием, слоист и состоит из 6 слоев. У птиц нет сопоставимой слоистости в большей части паллиума, который соответствует коре головного мозга. [24] Однако гиперпаллиум дорсального конечного мозга действительно обладает некоторой слоистостью: либо тремя, либо четырьмя слоями, в зависимости от размера гиперпаллиума рассматриваемой птицы. Как в неокортексе млекопитающих, так и в гиперпаллиуме птиц слои имеют различные типы соединений и нейрохимический состав. [25]
Префронтальная кора млекопитающих, которая активно участвует в процессах, поддерживающих сложное обучение, может иметь аналог у птиц в виде нидопаллиума каудолатерального. Исследователи обнаружили, что есть сходство между способами активации нейронов в каудолатеральном нидопаллиуме в ответ на определенные тесты, разработанные для префронтальной коры, подобно тому, как ведут себя нейроны в самой префронтальной коре. Повреждение каудолатерального нидопаллиума также вызывает недостатки в этом классе задач. Однако роль каудолатерального нидопаллиума до сих пор не ясна, и она была проверена только на голубях, которые обладают относительно небольшим мозгом. Роль каудолатерального нидопаллиума в более сложных целенаправленных действиях, таким образом, неопределенна. [25] [26]
Научное изучение мозга птиц ускорилось в 19 веке, поскольку новые методы подготовки мозга позвоночных стали более совершенными. На рубеже 20 века немецкий невролог Людвиг Эдингер разработал теорию эволюции мозга позвоночных , которая вскоре стала доминирующей научной точкой зрения. Затем голландский невролог CU Арьенс-Капперс усовершенствовал модель, адаптировав ее к мозгу птиц. Следуя линейной модели эволюции, Арьенс-Капперс выдвинул идею о том, что структуры мозга приобретались последовательно в эволюционных линиях , называемую аккреционной теорией. Согласно его теории, птицы и млекопитающие унаследовали примитивный базальный ганглий от рыб и амфибий, известный как палеостриатум . Они также унаследовали более новый базальный ганглий от рептилий, известный как неостриатум . Предполагалось, что рептилии эволюционировали из неостриатума в две разные структуры, которые затем были переданы птицам. Ариенс-Капперс также утверждал, что верхний слой птичьего мозга образован клетками полосатого тела, составляющими массу, которую он назвал гиперстриатумом. Поэтому в течение многих лет считалось, что конечный мозг птиц состоит почти полностью из большого базального ганглия. [27] Первый стереотаксический атлас птичьего мозга, выпущенный в 1967 году, следовал взгляду Ариенса-Капперса на птичий мозг и еще больше укрепил неверную концепцию «примитивного» птичьего мозга. [28]
В течение многих лет ученые также предполагали, что птицы не способны к продвинутому мышлению, поскольку их мозг воспринимался как лишенный сложных мантийных структур. Более того, у них отсутствовали полосатые структуры, такие как те, что обнаружены в коре головного мозга млекопитающих, которые, как считалось, отвечают за сложное познание . Фактически, неврологи считали, что птицы были существами, которые действовали инстинктивно, а не на основе какой-либо мысли, и что они были крайне неразумными. Из этой концепции возник разговорный термин « птичий мозг» , используемый для принижения людей как неразумных. [27]
Исследования познавательных способностей, поведения и анатомии птиц, а также мозга, в частности, показали, что традиционный аккреционный взгляд на эволюцию конечного мозга позвоночных был неверным. Также становилось ясно, что то, что тогда называлось полосатыми частями мозга, на самом деле имело паллиальное происхождение. В конце 1990-х и начале 2000-х годов началось движение, достигшее кульминации в 2002 году, в результате чего появилась новая номенклатура для птичьего мозга, которая с тех пор стала стандартной. [28] Новые исследования нейронных сетей птиц привели к лучшему пониманию структуры и организации птичьего мозга. [29]