Голометаболизм , также называемый полным метаморфозом , представляет собой форму развития насекомых, которая включает четыре стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и имаго (или взрослая особь ). Голометаболизм — синапоморфный признак всех насекомых надотряда Holometabola . Неполовозрелые стадии голометаболических насекомых сильно отличаются от зрелых. У некоторых видов голометаболический жизненный цикл не позволяет личинкам конкурировать со взрослыми особями, поскольку они занимают разные экологические ниши . Морфология и поведение каждой стадии адаптированы для различных видов деятельности. Например, черты личинок максимизируют питание, рост и развитие, тогда как черты взрослых особей обеспечивают расселение, спаривание и откладку яиц. Некоторые виды голометаболических насекомых защищают и кормят свое потомство. Другие стратегии развития насекомых включают аметаболизм и гемиметаболизм .
Существует четыре основных стадии развития, каждая из которых имеет свою морфологию и функцию.
Первой стадией жизненного цикла насекомых является яйцо или эмбрион для всех стратегий развития. Яйцо начинается с одной клетки, которая делится и развивается в личиночную форму перед вылуплением. Некоторые насекомые размножаются партеногенезом или могут быть гаплодиплоидными и производить жизнеспособные яйца без оплодотворения. Стадия яйца у большинства насекомых очень короткая, всего несколько дней. Однако насекомые могут впадать в спячку или диапаузировать на стадии яйца, чтобы избежать экстремальных условий, и в этом случае эта стадия может длиться несколько месяцев. Яйца некоторых видов насекомых, таких как мухи цеце или тли (которые обладают гемиметаболическим механизмом), вылупляются еще до откладки.
_(14595203290).jpg/1280px-Annual_report_of_the_Regents_(1891)_(14595203290).jpg)
Вторая стадия голометаболического жизненного цикла — личинка (множественное число: личинки). Многие взрослые насекомые откладывают яйца непосредственно на источник пищи, поэтому личинки могут начать есть, как только вылупятся. Личинки никогда не имеют крыльев или зачатков крыльев, а глаза у них простые, а не сложные. [1] У большинства видов личиночная стадия подвижна и имеет червеобразную форму. Личинки можно классифицировать по типу телосложения:
Личиночная стадия по-разному приспособлена к получению и накоплению материалов и энергии, необходимых для роста и метаморфоза. Большинство насекомых с полным обменом веществ проходят через несколько личиночных стадий или возрастов по мере роста и развития. Чтобы пройти каждую личиночную стадию, личинка должна линять . Эти стадии могут выглядеть очень похожими и различаться в основном по размеру или по многим характеристикам, включая поведение, цвет, волосы и шипы и даже количество ног. Различия между личиночными стадиями особенно выражены у насекомых с гиперметаморфозом . [1] Нередко личиночная ткань, которая разрушается во время метаморфоза, увеличивается в размерах за счет увеличения клеток, в то время как клетки и ткани, которые превратятся в имаго, растут за счет увеличения количества. [2]
У некоторых насекомых, в том числе видов Coleoptera, Diptera и Hymenoptera, после стадии личинки и перед стадией куколки имеется стадия предкуколки. По форме он похож на личинку и все еще может передвигаться, но не питается. [1]
Мухи надсемейства Hippoboscoidea необычны тем, что личинка развивается внутри матери и рождается в стадии предкуколки, после чего сразу переходит в стадию куколки. [3] Если рассматривать только время, проведенное вне матери, то первой стадией жизненного цикла Hippoboscoidea будет предкуколка.
Для вступления в третью стадию гомометаболического развития личинка претерпевает метаморфоз в куколку . Куколка — это спокойная стадия развития, не требующая питания. Большинство куколок двигаются очень мало, хотя куколки некоторых видов, например комаров , подвижны. Готовясь к окукливанию, личинки многих видов ищут защищенные места или строят защитный кокон из шелка или другого материала, например, из собственных накопленных фекалий . Некоторые насекомые в стадии куколки подвергаются диапаузе. На этом этапе кардинально изменяются физиология и функциональная структура насекомого, как внутренняя, так и внешняя.
Куколки можно разделить на три типа: обтектные, экзаратные и коарктные. Куколки обтекта компактные, с закрытыми ногами и другими придатками, как у куколки бабочки . У куколок экзарата ноги и другие придатки свободны и вытянуты. Коарктатные куколки развиваются внутри кожи личинки.
Заключительной стадией голометаболического развития насекомых является взрослая особь, или имаго. У большинства взрослых насекомых есть крылья (за исключением случаев, когда они утрачены вторично) и функционирующие репродуктивные органы. Большинство взрослых насекомых после выхода из куколки растут очень мало. Некоторые взрослые насекомые вообще не питаются и полностью сосредотачиваются на спаривании и размножении. Некоторые взрослые насекомые при вылуплении становятся постмитотическими, при этом делящиеся клетки ограничены определенными органами. Cyrtodiopsis dalmanni — один из таких видов, который питается на взрослой стадии, но не увеличивается в размерах. Питание используется у взрослых для роста внутренних репродуктивных структур. [4]
Около 45–60% всех известных ныне живущих видов являются голометаболическими насекомыми. [5] Молодые и взрослые формы голометаболических насекомых часто занимают разные экологические ниши , эксплуатируя разные ресурсы. Этот факт считается ключевым фактором необычного эволюционного разнообразия форм и физиологии внутри этой группы.
Согласно новейшим филогенетическим реконструкциям , голометаболаны являются монофилетическими , [6] [7] что позволяет предположить, что эволюционная инновация полного метаморфоза произошла только один раз. Палеонтологические данные показывают, что первые крылатые насекомые появились в палеозое . Образцы окаменелостей каменноугольного периода (около 350 млн лет назад ) уже демонстрируют удивительное разнообразие видов с функциональными крыльями. Эти ископаемые останки показывают, что примитивные Apterygota и древние крылатые насекомые были аметаболическими (полностью отсутствовали метаморфозы). [ нужна цитата ] К концу каменноугольного периода и в пермском периоде (около 300 млн лет назад) у большинства птеригот было постэмбриональное развитие, которое включало отдельные стадии нимфы и взрослой особи, что показывает, что гемиметаболия уже развилась. Самые ранние известные ископаемые насекомые, которых можно отнести к голометаболанам, появляются в пермских слоях (около 280 млн лет назад). [8] [9] Филогенетические исследования также показывают, что сестринской группой Holometabola является Paraneoptera , которая включает виды гемиметаболана и ряд групп неометаболана. [10] Самая экономная эволюционная гипотеза состоит в том, что голометаболаны произошли от предков гемиметаболанов.
Происхождение полного метаморфоза у насекомых было предметом длительных, а порой и ожесточенных споров. Одной из первых предложенных теорий была теория Уильяма Харви в 1651 году. Харви предположил, что питательных веществ, содержащихся в яйце насекомого, настолько мало, что произошел отбор эмбриона, который должен был вылупиться до завершения развития. В течение личиночной жизни после вылупления «десембрионизированное» животное накапливало ресурсы из внешней среды и достигало стадии куколки , которую Харви рассматривал как идеальную форму яйца. Однако Ян Сваммердам провел исследование и показал, что куколочные формы не являются яйцеобразными, а представляют собой переходную стадию между личинками и взрослой особью. [10]
В 1883 году Джон Лаббок оживил гипотезу Харви и заявил, что происхождение и эволюцию развития голометаболана можно объяснить преждевременным выпадением эмбриона. Виды Hemimetabolan, личинки которых выглядят как взрослые особи, имеют внутри яичной скорлупы эмбрион, завершающий все стадии развития (а именно: стадии «протопод», «полипод» и «олигопод»). Вместо этого виды Holometabolan имеют червеобразные личинки и стадию куколки после неполного развития и вылупления. Дебаты продолжались на протяжении всего двадцатого века: некоторые авторы (например, Шарль Перес в 1902 году) называли теорию преждевременного взрыва диковинной, Антонио Берлезе восстанавливал ее в качестве ведущей теории в 1913 году, а Огастес Дэниел Иммс широко распространял ее среди англосаксонских читателей с 1925 года. (см. обзор Wigglesworth 1954 [11] ). Одним из наиболее спорных аспектов теории преждевременного выхода, который вызвал дальнейшие дебаты в области эволюции и развития, было предположение о том, что нимфальные стадии гемиметаболана эквивалентны стадии куколки голометаболана. Критики этой теории (особенно HE Hinton [12] ) утверждают, что постэмбриональное развитие гемиметаболанов и голометаболанов эквивалентно, и скорее последняя стадия нимфального возраста гемиметаболанов будет гомологична куколкам голометаболанов. Более современные мнения все еще колеблются между этими двумя концепциями эволюционного направления от геми- до голометаболана.
Дж. В. Трумэн и Л. М. Риддифорд в 1999 г. оживили теорию преждевременного развития, сосредоточив внимание на эндокринном контроле метаморфоза. Они предположили, что виды гемиметаболана после трех эмбриональных « линек » вылупляются в нимфальную форму, подобную взрослой особи, тогда как виды голометаболана вылупляются только после двух эмбриональных «линек» в червеобразных личинок, которые сильно отличаются от взрослой особи. [13] Однако в 2005 году Б. Конопова и Я. Зрзавы сообщили об ультраструктурных исследованиях широкого спектра видов гемиметаболана и голометаболана и показали, что эмбрионы всех видов в обеих группах производят три кутикулярных отложения. [14] Единственным исключением был Diptera Cyclorrhapha (таксон «высоких» двукрылых без ранга, входящий в инфраотряд Muscomorpha , который включает хорошо изученную Drosophila melanogaster ), который имеет две эмбриональные кутикулы, скорее всего, из-за вторичной потери третьей. Критики теории преждевременного выброса также утверждают, что личиночные формы голометаболанов очень часто более специализированы, чем формы гемиметаболанов. X. Belles показывает, что личинку плодовой мухи «нельзя рассматривать как червеобразное и безногое (безногое) существо, вылупившееся на ранней эмбриональной стадии». На самом деле он чрезвычайно специализирован: например, кардиостипы и дистистипы рта слиты, как у некоторых комаров, и эти части также слиты с нижними челюстями и, таким образом, образуют типичные ротовые крючки личинок мух. Личинки также вторично, а не примитивно, аподы. Они более производны и специализированы, чем нимфа таракана , сравнимый и характерный пример гемиметаболана. [15]
Совсем недавно повышенное внимание к гормональному контролю метаморфоза насекомых помогло разрешить некоторые эволюционные связи между группами геми- и голометаболанов. В частности, большое внимание уделяется управлению ювенильным гормоном (ЮГ) и экдистероидами в процессах линьки и метаморфоза. Молекулярный путь метаморфоза теперь хорошо описан: периодические импульсы экдистероидов вызывают линьку к другому неполовозрелому возрасту (нимфальному у гемиметаболана и личиночному у видов голометаболана) в присутствии ЮГ, но запрограммированное прекращение синтеза ЮГ в возрастных стадиях порогового размера приводит к секреции экдистероидов, вызывающих метаморфоз. Экспериментальные исследования показывают, что, за исключением высших двукрылых, обработка JH последней возрастной стадии вызывает дополнительную линьку неполовозрелых особей и повторение этой стадии. Более глубокое понимание гормонального пути, участвующего в метаморфозе, позволило провести прямое сравнение развития гемиметаболана и голометаболана. В частности, гомолог 1 транскрипционного фактора Krüppel (Kr-h1), который является еще одним важным антиметаморфическим преобразователем пути JH (первоначально продемонстрированный у D. melanogaster и у жука Tribolium castaneum ), использовался для сравнения метаморфоз гемиметаболана и голометаболана. А именно, гомолог 1 Круппеля, обнаруженный у таракана Blattella germanica (представительный вид гемиматаболанов), «BgKr-h1», оказался чрезвычайно похож на ортологи у других насекомых из отрядов голометаболанов. По сравнению со многими другими последовательностями , уровень консервации высок, даже между B. germanica и D. melanogaster , высокоразвитым видом голометаболана. Консервативность особенно высока в домене пальца C2H2 Zn гомологичного преобразователя, который является наиболее сложным сайтом связывания. [16] Такая высокая степень консервативности домена пальца C2H2 Zn у всех изученных видов позволяет предположить, что функция преобразователя Kr-h1, важная часть метаморфического процесса, могла быть в целом консервативной для всего класса Insecta .
В 2009 году британский планктолог на пенсии Дональд И. Уильямсон опубликовал спорную статью в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences (через члена Академии Линн Маргулис посредством уникального способа подачи заявок в PNAS , который позволял членам рецензировать рукописи, представленные коллегами). ), где Уильямсон утверждал, что личиночная форма гусеницы произошла от бархатных червей в результате гибридогенеза с другими организмами, что привело к появлению видов голометаболана. [17] Эта статья была встречена резкой критикой и вызвала бурную дискуссию в литературе.
К отрядам голометаболических насекомых относятся: