Голый землекоп ( Heterocephalus glaber ), также известный как песчаный щенок , [6] — роющий грызун, обитающий в районе Африканского Рога и некоторых частях Кении , особенно в сомалийских регионах. Он тесно связан с блезмолами и является единственным видом в роду Heterocephalus . [7]
Голый землекоп демонстрирует весьма необычный набор физиологических и поведенческих черт, которые позволяют ему процветать в суровых подземных условиях; наиболее примечательно то, что он является единственным термоконформистом млекопитающих с почти полностью эктотермической (холоднокровной) формой регуляции температуры тела [8] , а также демонстрирует сложную социальную структуру, разделенную на репродуктивные и нерепродуктивные касты, что делает его и близкородственного ему землекопа Дамараленда ( Fukomys damarensis ) единственными широко признанными примерами эусоциальности (высшей классификации социальности) среди млекопитающих. [9] [10] У голого землекопа отсутствует болевая чувствительность кожи, и он имеет очень низкие показатели метаболизма и дыхания . Он также примечателен своим долголетием и устойчивостью к раку и кислородному голоданию .
Хотя ранее считалось, что он принадлежит к тому же семейству, что и другие африканские слепыши, Bathyergidae , более поздние исследования относят его к отдельному семейству, Heterocephalidae . [5] [11] [12]
Описание
Типичные особи имеют длину от 8 до 10 см (от 3 до 4 дюймов) и весят от 30 до 35 граммов (от 1,1 до 1,2 унции). Королевы крупнее и могут весить более 50 граммов (1,8 унции), самая крупная достигает 80 граммов (2,8 унции). Они хорошо приспособлены к подземному существованию. Их глаза довольно маленькие, а острота зрения плохая. Их ноги тонкие и короткие; однако они очень искусны в перемещении под землей и могут двигаться назад так же быстро, как и вперед. Их большие, выступающие зубы используются для рытья, а их губы смыкаются сразу за зубами, предотвращая попадание почвы в их рты во время рытья. [13] Около четверти их мускулатуры используется для закрытия челюстей во время рытья. У них мало волос (отсюда и общее название) и морщинистая розовая или желтоватая кожа. У них нет изолирующего слоя в коже.
Физиология
Метаболизм и дыхание
Голый землекоп хорошо приспособлен к ограниченному количеству кислорода в туннелях его типичной среды обитания. У него недоразвитые легкие , а его гемоглобин имеет высокое сродство к кислороду, что увеличивает эффективность поглощения кислорода. [14] [15] [16] У него очень низкая скорость дыхания и метаболизма для животного его размера, около 70% от скорости мыши, таким образом, он использует кислород минимально. [17] В ответ на длительные периоды голода скорость его метаболизма может снижаться до 25 процентов. [15]
Голый землекоп выживает не менее 5 часов в воздухе, содержащем всего 5% кислорода; он не проявляет никаких существенных признаков беспокойства и продолжает вести нормальную деятельность. Он может жить в атмосфере с 80% CO 2и 20% кислорода. В атмосфере с нулевым содержанием кислорода он может прожить 18 минут, по-видимому, не получив никакого вреда (но никто не выдержал испытания в течение 30 минут). В течение аноксического периода он теряет сознание, его частота сердечных сокращений падает примерно с 200 до 50 ударов в минуту, а дыхание останавливается, за исключением спорадических попыток дыхания. При лишении кислорода животное использует фруктозу в своем анаэробном гликолизе , производя молочную кислоту . Этот путь не ингибируется ацидозом , как это происходит с гликолизом глюкозы. [15] [16] По состоянию на 2017 год не было известно, как голый землекоп выживает при ацидозе без повреждения тканей. [18]
Терморегуляция
Голый землекоп не регулирует температуру своего тела типичным для млекопитающих способом. Они являются термоконформистами, а не терморегуляторами, поскольку, в отличие от других млекопитающих, температура тела отслеживает температуру окружающей среды. Однако также утверждается, что «голый землекоп имеет отчетливый ритм температуры и активности, который не связан с условиями окружающей среды». [19] Связь между потреблением кислорода и температурой окружающей среды переключается с типичного пойкилотермного режима на гомеотермный режим, когда температура составляет 29 °C или выше. [20] При более низких температурах голые землекопы могут использовать поведенческую терморегуляцию. Например, холодные голые землекопы сбиваются в кучу или ищут неглубокие части нор, которые согреваются солнцем. И наоборот, когда им становится слишком жарко, голые землекопы отступают в более глубокие, прохладные части нор.
Нечувствительность к боли
Кожа голых землекопов лишена нейротрансмиттеров в своих кожных сенсорных волокнах . В результате голые землекопы не чувствуют боли, когда подвергаются воздействию кислоты или капсаицина . Когда им вводят вещество P , тип нейротрансмиттера, болевая сигнализация работает так же, как и у других млекопитающих, но только с капсаицином, а не с кислотами. Предполагается, что это адаптация к животным, живущим в условиях высокого уровня углекислого газа из-за плохо проветриваемых жилых помещений, что может привести к накоплению кислоты в тканях их тела. [21]
Дефицит вещества P у голых землекопов также связан с отсутствием у них зуда и царапания, вызванных гистамином, типичных для грызунов. [22]
Устойчивость к раку
Голые землекопы обладают высокой устойчивостью к опухолям, хотя, вероятно, они не полностью невосприимчивы к связанным с ними расстройствам. [23] Потенциальным механизмом, который предотвращает рак , является ген «переполнения», p16 , который предотвращает деление клеток, как только отдельные клетки вступают в контакт (известный как « контактное торможение »). Клетки большинства млекопитающих, включая голых землекопов, подвергаются контактному торможению через ген p27 , который предотвращает клеточное воспроизводство при гораздо более высокой плотности клеток, чем p16. Сочетание p16 и p27 в клетках голых землекопов является двойным барьером для неконтролируемой пролиферации клеток, одного из признаков рака . [24]
В 2013 году ученые сообщили, что причина, по которой голые землекопы не заболевают раком, может быть связана с « гиалуронаном с чрезвычайно высокой молекулярной массой » (HMW-HA) (природное сахаристое вещество), которое более чем «в пять раз больше», чем у людей, склонных к раку, и восприимчивых к раку лабораторных животных. [25] [26] [27] Научный отчет был опубликован месяц спустя в качестве заглавной статьи журнала Nature . [28] Несколько месяцев спустя та же исследовательская группа из Университета Рочестера объявила, что у голых землекопов есть рибосомы , которые производят исключительно безошибочные белки. [29] [30] Благодаря обоим этим открытиям журнал Science назвал голого землекопа «Позвоночным животным года» в 2013 году. [31]
В 2016 году был опубликован отчет, в котором зафиксированы первые в истории обнаруженные злокачественные новообразования у двух голых землекопов, у двух особей. [23] [32] [33] Однако оба голых землекопа родились в неволе в зоопарках и, следовательно, жили в среде с 21% атмосферного кислорода по сравнению с их естественными 2–9%, что могло способствовать возникновению опухолей. [34]
В июле 2023 года исследование сообщило о переносе гена, ответственного за HMW-HA, от голого землекопа мышам, что привело к улучшению здоровья и увеличению средней продолжительности жизни мышей примерно на 4,4 процента. [36] [37]
Долголетие
Голые землекопы могут жить дольше, чем любой другой грызун, с продолжительностью жизни более 37 лет; следующим по продолжительности жизни грызуном является африканский дикобраз с 28 годами. [38] [39] Уровень смертности этого вида не увеличивается с возрастом и, таким образом, не соответствует уровню большинства млекопитающих (что часто определяется законом смертности Гомпертца-Мейкхема ). [39] Голые землекопы обладают высокой устойчивостью к раку [40] и поддерживают здоровую сосудистую функцию дольше в течение своей жизни, чем крысы с более короткой продолжительностью жизни. [41] Королевы стареют медленнее, чем другие голые землекопы. [42]
Причина их долголетия обсуждается, но считается, что она связана с их способностью существенно снижать свой метаболизм в ответ на неблагоприятные условия и, таким образом, предотвращать вызванные старением повреждения от окислительного стресса . Это называется «проживать свою жизнь импульсами». [43] Их долголетие также приписывают «стабильности белка». [44] Из-за их необычайной долголетия были предприняты международные усилия по секвенированию генома голого землекопа. [45] Проект генома был представлен в 2011 году [46] [47] [48] , а улучшенная версия была выпущена в 2014 году. [49] Его соматическое число составляет 2n = 60. [7] Дальнейшее секвенирование транскриптома показало, что гены, связанные с митохондриями и восстановлением окисления, экспрессируются сильнее, чем у мышей, что может способствовать их долголетию. [50]
Сравнивались транскриптомы репарации ДНК печени людей, голых землекопов и мышей. [51] Максимальная продолжительность жизни людей, голых землекопов и мышей составляет соответственно около 120, 30 и 3 года. У более долгоживущих видов, людей и голых землекопов, экспрессировались гены репарации ДНК, включая основные гены в нескольких путях репарации ДНК, на более высоком уровне, чем у мышей. Кроме того, несколько путей репарации ДНК у людей и голых землекопов были повышены по сравнению с мышами. Эти результаты свидетельствуют о том, что повышенная репарация ДНК способствует большей продолжительности жизни, а также согласуются с теорией повреждения ДНК при старении . [52]
Размер
Размножающиеся самки становятся доминирующими самками, обычно основывая новые колонии, борясь за доминирующее положение или захватывая власть после смерти размножающейся самки. Эти размножающиеся самки, как правило, имеют более длинные тела, чем у их неразмножающихся собратьев с той же шириной черепа. Измерения самок до того, как они стали репродуктивными, и после показывают значительное увеличение размера тела. Считается, что эта черта возникает не из-за уже существующих морфологических различий, а из-за фактического достижения доминирующего положения самки. [53] Как и в случае с репродуктивными самками, репродуктивные самцы также кажутся крупнее своих неразмножающихся собратьев, но разница меньше, чем у самок. У этих самцов также видны очертания яичек через кожу их живота. В отличие от самок, обычно существует несколько размножающихся самцов. [54]
Хронобиология
Подземная среда обитания голого землекопа накладывает ограничения на его циркадный ритм . [55] Живя в постоянной темноте , большинство особей обладают свободно текущим графиком активности и активны как днем, так и ночью, несколько раз в промежутках между ними в течение коротких периодов сна. [55]
Экология и поведение
Распространение и среда обитания
Голый землекоп обитает в засушливых частях тропических лугов Восточной Африки, преимущественно в южной Эфиопии , Кении и Сомали . [56]
Группы, в среднем насчитывающие от 75 до 80 особей, живут вместе в сложных системах нор в засушливых африканских пустынях. Системы туннелей, построенные голыми землекопами, могут простираться до трех-пяти километров (2–3 мили) в общей длине. [57]
Роли
Голый землекоп был первым млекопитающим, которое было обнаружено как эусоциальное . Дамаралендский землекоп ( Cryptomys damarensis ) является единственным другим эусоциальным млекопитающим, известным в настоящее время.
Социальная структура голых землекопов похожа на структуру муравьев , термитов и некоторых пчел и ос . [58] [59] Только одна самка (королева) и от одного до трех самцов размножаются, в то время как остальные члены колонии выполняют функции рабочих. [60] Королева и размножающиеся самцы способны размножаться в возрасте одного года. Рабочие бесплодны, [59] причем более мелкие сосредоточены на сборе пищи и поддержании гнезда, в то время как более крупные рабочие более активны в случае нападения. Неразмножающиеся самки, по-видимому, репродуктивно подавлены, что означает, что яичники не полностью созревают и не имеют тех же уровней определенных гормонов, что и размножающиеся самки. С другой стороны, существует небольшая разница в концентрации гормонов между размножающимися и неразмножающимися самцами. В экспериментах, где репродуктивная самка была удалена или умерла, одна из неразмножающихся самок брала верх и становилась сексуально активной. Неразмножающиеся члены колонии участвуют в совместной заботе о детёнышах, рождённых размножающейся самкой. Это происходит, когда рабочие не дают детёнышам сбиваться с пути, ищут пищу, ухаживают за ними, способствуют расширению туннелей и согревают их. [54]
Королева и беременность
Отношения между королевой и самцами-размножающимися особями могут длиться много лет; другие самки временно бесплодны. Королевы живут от 13 до 18 лет и крайне враждебны к другим самкам, ведущим себя как королевы или вырабатывающим гормоны для становления королевами. Когда королева умирает, другая самка занимает ее место, иногда после жестокой борьбы с конкурентами. После того, как это произошло, тело новой королевы расширяет пространство между позвонками в ее позвоночнике, становясь длиннее и готовой к вынашиванию детенышей. [61]
Беременность длится около 70 дней. В помете обычно бывает от трех до двенадцати детенышей, но может быть и двадцать восемь. Средний размер помета — одиннадцать. [62] В дикой природе голые землекопы обычно размножаются один раз в год, если помет выживает. В неволе они размножаются круглый год и могут производить помет каждые 80 дней. [63] Детеныши рождаются слепыми и весят около 2 граммов (0,07 унции). Королева кормит их грудью в течение первого месяца, после чего другие члены колонии кормят их фекальной кашицей, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы есть твердую пищу.
Рабочие
Более мелкие рабочие сосредоточены на добыче пищи и поддержании туннелей, в то время как более крупные рабочие более активно реагируют в случае атак. [64] Как и у некоторых видов пчел, рабочие разделены по континууму различных поведенческих принадлежностей рабочих каст, а не по отдельным группам. [57] Некоторые выполняют в основном функции туннелировщиков, расширяя большую сеть туннелей в системе нор, а некоторые в основном как солдаты , защищая группу от внешних хищников . Существует два основных типа рабочих: «частые рабочие», которые часто выполняют такие задачи, как поиск пищи и строительство гнезда, и «нечастые рабочие», которые показывают, что роли пересекаются с «частыми рабочими», но выполняют их гораздо медленнее. [65] Рабочие бесплодны, когда нет новой репродуктивной роли для заполнения.
Диспергаторы
Инбридинг распространен среди голых землекопов в пределах колонии. Длительное инбридинг обычно связано с более низкой приспособленностью . [66] Однако открытие роли распространителя выявило механизм аутбридинга в дополнение к избеганию инбридинга . [67] Рассеиватели морфологически, физиологически и поведенчески отличаются от членов колонии и активно стремятся покинуть свою нору, когда представляется возможность побега. [67] Эти особи оснащены щедрыми запасами жира для своего путешествия. [67] Хотя у них высокий уровень лютеинизирующего гормона , распространители заинтересованы только в спаривании с особями из чужих колоний, а не с королевой своей собственной колонии. [67] Они также не проявляют особого интереса к совместной работе с членами колонии в своей родовой норе. [67] Следовательно, морфа распространителя хорошо подготовлена к содействию обмену особями, а также генетическим материалом между двумя в противном случае отдельными колониями. [67]
Колонии
Размер колоний варьируется от 20 до 300 особей, в среднем 75. [68]
Выбор партнера по браку
Репродуктивно активные самки голых землекопов склонны ассоциироваться с незнакомыми самцами (обычно не родственниками), тогда как репродуктивно неактивные самки не делают различий. [69] Предпочтение репродуктивно активных самок незнакомым самцам интерпретируется как адаптация для избегания инбридинга. Инбридинга избегают, потому что он обычно приводит к проявлению рецессивных вредных аллелей. [70]
Диета
Голые землекопы питаются в основном очень большими клубнями (весом в тысячу раз больше веса тела типичного землекопа), которые они находят глубоко под землей во время своих горных работ. Один клубень может обеспечить колонию долгосрочным источником пищи — на месяцы или даже годы, [57] поскольку они съедают внутреннюю часть, но оставляют внешнюю, позволяя клубню регенерироваться. Симбиотические бактерии в их кишечнике ферментируют волокна, позволяя иначе неперевариваемой целлюлозе превращаться в летучие жирные кислоты . [71]
Голые землекопы иногда также едят свои собственные фекалии . [57] Это может быть частью их эусоциального поведения и способом обмена гормонами от королевы. [72]
Хищники
На голых землекопов в основном охотятся змеи, особенно рыжий клюв и кенийский песчаный удав , а также различные хищные птицы . Они наиболее уязвимы, когда строят курганы и выбрасывают почву на поверхность. [73]
Статус сохранности
Голые землекопы не находятся под угрозой. Они широко распространены и многочисленны в более сухих районах Восточной Африки . [74]
Фото Ковчег
Голый землекоп, живущий в Детском зоопарке Линкольна, стал первым животным, сфотографированным для проекта National Geographic «Фотоковчег» , цель которого — сфотографировать все виды, живущие в зоопарках и заповедниках по всему миру, чтобы вдохновить на действия по спасению дикой природы. [75]
Ссылки
^ "Гетероцефал глабер" . Виды млекопитающих . 26 декабря 2002 г. doi : 10.1644/0.706.1 .
^ Мари, С. и Фолкс, К. (2016). Heterocephalus glaber . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2016 г. (версия с ошибками опубликована в 2017 г.). doi :10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T9987A22184136.en
^ аб Рюппель Э (1845) [1842]. «Säugethiere aus der Ordnung der Nager, beobachtet im nordöstlichen Africa». Музей Зенкенбергианум: Abhandlungen aus dem Gebiete der Beschreibenden Naturgeschichte . 3 : 99–101.
^ Ландри SO (1957). «Взаимоотношения гистрикоморфных грызунов Нового и Старого Света». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 56 : 1–118.
^ ab Patterson BD, Upham NS (ноябрь 2014 г.). «Недавно признанное семейство из Африканского Рога, Heterocephalidae (Rodentia: Ctenohystrica)». Zoological Journal of the Linnean Society . 172 (4): 942–963. doi : 10.1111/zoj.12201 .
^ Kingdon J (1 июля 1984 г.). Млекопитающие Восточной Африки: Атлас эволюции в Африке, том 2, часть B: Зайцы и грызуны. Издательство Чикагского университета. стр. 489. ISBN978-0-226-43720-0.
^ ab Buffenstein, Rochelle; Park, Thomas; Hanes, Martha; Artwohl, James E. (2012). «Голый землекоп». Лабораторный кролик, морская свинка, хомяк и другие грызуны . Elsevier. стр. 1055–1074. doi :10.1016/b978-0-12-380920-9.00045-6. ISBN9780123809209. S2CID 80673862.
^ Welsh J (2011-10-12). "Геном голого землекопа может иметь ключевое значение для долгой жизни". Здоровье и долголетие человека. LiveScience . Получено 23.03.2013 .
^ O'Riain MJ, Faulkes CG (2008). "Африканские землекопы: эусоциальность, родство и экологические ограничения". В Korb J, Heinze J (ред.). Экология социальной эволюции . Springer. стр. 207–223. doi :10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN978-3-540-75956-0.
^ Burland TM, Bennett NC, Jarvis JU, Faulkes CG (май 2002 г.). «Эусоциальность африканских слепышей: новые идеи из моделей генетического родства у слепышей Дамараленда (Cryptomys damarensis)». Труды. Биологические науки . 269 (1495): 1025–30. doi :10.1098/rspb.2002.1978. PMC 1690998. PMID 12028759 .
^ Kingdon J (2015). Полевое руководство Kingdon по африканским млекопитающим: Второе издание. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 224. ISBN978-1472925312.
^ Уилсон Д.Е., Лахер Т.Э., Миттермайер Р.А. (2016). Справочник млекопитающих мира, том 6: Зайцеобразные и грызуны . Барселона: Lynx Edicions. п. 312. ИСБН978-8494189234.
^ Maina, JN; Maloiy, GMO; Makanya, AN (сентябрь 1992 г.). «Морфология и морфометрия легких двух восточноафриканских слепышей, Tachyoryctes splendens и Heterocephalus glaber (Mammalia, Rodentia)». Зооморфология . 112 (3): 167–179. doi :10.1007/BF01633107. S2CID 23738702.
^ abc Парк Т.Дж., Резник Дж., Петерсон Б.Л., Бласс Г., Омербашич Д., Беннетт Н.С., Куич П.Х., Засада С., Броу Б.М., Хаманн В., Эпплгейт Д.Т., Радке М.Х., Костен Т., Лютерманн Х., Гаваган В., Эйгенброд О., Бегай В., Аморосо В.Г., Говинд В., Миншалл Р.Д., Смит Э.С., Ларсон Дж., Готхардт М., Кемпа С., Левин Г.Р. (апрель 2017 г.). «Гликолиз, управляемый фруктозой, поддерживает устойчивость к аноксии у голого землекопа». Наука . 356 (6335): 307–311. Бибкод : 2017Sci...356..307P. doi : 10.1126/science.aab3896 . hdl : 2263/60326 . PMID 28428423.
^ ab Guarino, Ben (23 апреля 2017 г.). «Голые землекопы теперь стали еще страннее: без кислорода они живут как растения». Washington Post . ISSN 0190-8286 . Получено 07.02.2023 .
^ Баффенштейн, Рошель (1 ноября 2015 г.). «Голый землекоп: новая долгоживущая модель для исследований старения человека». Журналы геронтологии: серия A. 60 ( 11): 1369–1377. doi : 10.1093/gerona/60.11.1369 . PMID 16339321.
^ Storz JF, McClelland GB (апрель 2017 г.). «Перестройка метаболизма при кислородной недостаточности». Science . 356 (6335): 248–249. Bibcode :2017Sci...356..248S. doi :10.1126/science.aan1505. PMC 6661067 . PMID 28428384.
^ «Раскрытие секретов голого землекопа». DataScience.com. 2014. Получено 9 февраля 2015 г.
^ Daly TJ, Williams LA, Buffenstein R (апрель 1997 г.). «Катехоламиновая иннервация межлопаточной бурой жировой ткани голого землекопа (Heterocephalus glaber)». Журнал анатомии . 190 (ч. 3) (3): 321–6. doi :10.1046/j.1469-7580.1997.19030321.x. PMC 1467613. PMID 9147219 .
^ Park TJ, Lu Y, Jüttner R, Smith ES, Hu J, Brand A, Wetzel C, Milenkovic N, Erdmann B, Heppenstall PA, Laurito CE, Wilson SP, Lewin GR (январь 2008 г.). "Избирательная воспалительная нечувствительность к боли у африканского голого землекопа (Heterocephalus glaber)". PLOS Biology . 6 (1): e13. doi : 10.1371/journal.pbio.0060013 . PMC 2214810. PMID 18232734 .
^ Smith ES, Blass GR, Lewin GR, Park TJ (май 2010). «Отсутствие зуда, вызванного гистамином, у африканского голого землекопа и «спасение» веществом P». Molecular Pain . 6 (1): 1744–8069–6–29. doi : 10.1186/1744-8069-6-29 . PMC 2886013 . PMID 20497578.
^ ab Delaney MA, Ward JM, Walsh TF, Chinnadurai SK, Kerns K, Kinsel MJ, Treuting PM (май 2016 г.). «Первоначальные сообщения о случаях рака у голых землекопов (Heterocephalus glaber)». Ветеринарная патология . 53 (3): 691–6. doi : 10.1177/0300985816630796 . PMID 26846576.
^ Seluanov A, Hine C, Azpurua J, Feigenson M, Bozzella M, Mao Z, Catania KC, Gorbunova V (ноябрь 2009 г.). «Гиперчувствительность к контактному торможению дает ключ к устойчивости к раку голого землекопа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (46): 19352–7. Bibcode : 2009PNAS..10619352S. doi : 10.1073/pnas.0905252106 . PMC 2780760. PMID 19858485 .
^ Циммер С. (19 июня 2013 г.). «Домашний грызун может содержать подсказки по борьбе с раком». New York Times . Получено 20 июня 2013 г.
^ Callaway, Ewen (19 июня 2013 г.). «Простая молекула предотвращает рак у землекопов». Nature . doi :10.1038/nature.2013.13236. S2CID 88241415.
^ Briggs H (19 июня 2013 г.). «Голый землекоп дает подсказки о раке». BBC News . Получено 21 июня 2013 г.
^ Tian X, Azpurua J, Hine C, Vaidya A, Myakishev-Rempel M, Ablaeva J, Mao Z, Nevo E, Gorbunova V, Seluanov A (июль 2013 г.). «Высокомолекулярный гиалуронан опосредует устойчивость голого землекопа к раку». Nature . 499 (7458): 346–9. Bibcode :2013Natur.499..346T. doi :10.1038/nature12234. PMC 3720720 . PMID 23783513.
^ Холмс, Боб (4 мая 2021 г.). «Генетические трюки самых долгоживущих животных». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-050421-5 . S2CID 235543595 . Получено 25 марта 2022 г. .
^ Azpurua J, Ke Z, Chen IX, Zhang Q, Ermolenko DN, Zhang ZD, Gorbunova V, Seluanov A (октябрь 2013 г.). «Голый землекоп имеет повышенную трансляционную точность по сравнению с мышью, а также уникальное расщепление рибосомной РНК 28S». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (43): 17350–5. Bibcode : 2013PNAS..11017350A. doi : 10.1073/pnas.1313473110 . PMC 3808608. PMID 24082110.
^ "Прорыв года 2013. Известные разработки". Science . 342 (6165): 1435–41. Декабрь 2013. doi : 10.1126/science.342.6165.1444 . PMID 24357296.
↑ St Fleur N (19 февраля 2016 г.). «Два голых землекопа, по-видимому, невосприимчивых к раку, заболели раком». New York Times . Получено 20 февраля 2016 г.
^ Грэнс К (2016). «Рак обнаружен у голых землекопов». The Scientist . Получено 15 февраля 2016 г.
^ Welsh JS, Traum TL (ноябрь 2016 г.). «О моле крысах и раке». Ветеринарная патология . 53 (6): 1264–1265. doi : 10.1177/0300985816646434 . PMID 27733703.
^ Кормье, Зои (5 ноября 2012 г.). «Слепые землекопы могут быть ключом к раку». Nature . doi :10.1038/nature.2012.11741. S2CID 101691159.
^ Валич, Линдси (2023-08-23). «Ген долголетия от голых землекопов продлевает продолжительность жизни мышей». Центр новостей . Получено 2023-08-28 .
^ Баффенштейн, Рошель; Крафт, Венди (2021). «Идиосинкразические физиологические черты голого землекопа; устойчивая животная модель старения, долголетия и продолжительности жизни». Необыкновенная биология голого землекопа . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 1319. Cham: Springer International Publishing. стр. 246. doi : 10.1007/978-3-030-65943-1_8. ISBN978-3-030-65942-4. ISSN 0065-2598. PMID 34424518. S2CID 237269233.
^ ab Ruby, J Graham; Smith, Megan; Buffenstein, Rochelle (24 января 2018 г.). «Смертность голых землекопов бросает вызов законам Гомпертца, не увеличиваясь с возрастом». eLife . 7 . eLife Sciences Publications, Ltd: e31157. doi : 10.7554/elife.31157 . ISSN 2050-084X. PMC 5783610 . PMID 29364116.
^ Buffenstein R (май 2008 г.). «Незначительное старение у самого долгоживущего грызуна, голого землекопа: взгляд на успешно стареющий вид». Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология . 178 (4): 439–45. doi :10.1007/s00360-007-0237-5. PMID 18180931. S2CID 13598294.
^ Csiszar A, Labinskyy N, Orosz Z, Xiangmin Z, Buffenstein R, Ungvari Z (август 2007 г.). «Старение сосудов у самого долгоживущего грызуна — голого землекопа». American Journal of Physiology. Heart and Circulatory Physiology . 293 (2): H919–27. doi :10.1152/ajpheart.01287.2006. PMID 17468332. S2CID 19584646.
^ Хорват, Стив; Хагани, Амин; Макоретта, Николас; Аблаева, Джулия; Золлер, Джозеф А.; и др. (2021-12-23). «Часы метилирования ДНК тикают у голых землекопов, но королевы стареют медленнее, чем неразмножающиеся особи». Nature Aging . 2 (1): 46–59. doi :10.1038/s43587-021-00152-1. PMC 8975251 . PMID 35368774.
^ "Гадкий утенок - землекопы могут иметь ключ к долголетию". Sciencedaily.com. 2007-10-16 . Получено 2009-03-11 .
^ Pérez VI, Buffenstein R, Masamsetti V, Leonard S, Salmon AB, Mele J, Andziak B, Yang T, Edrey Y, Friguet B, Ward W, Richardson A, Chaudhuri A (март 2009 г.). «Стабильность белка и устойчивость к окислительному стрессу являются детерминантами долголетия у самого долгоживущего грызуна — голого землекопа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (9): 3059–64. Bibcode : 2009PNAS..106.3059P. doi : 10.1073/pnas.0809620106 . PMC 2651236. PMID 19223593 .
^ "Предложение о секвенировании организма, представляющего уникальный интерес для исследования старения: Heterocephalus glaber, голый землекоп". Genomics.senescence.info . Получено 2009-04-30 .
^ "База данных голых землекопов". База данных голых землекопов 2011. Получено 5 июля 2011 .
^ "Naked Mole-Rat Genome Resource". Ресурс по геному голого землекопа 2011. Получено 5 июля 2011 г.
^ Ким ЭБ, Фанг X, Фушань А.А., Хуан З, Лобанов А.В., Хан Л, Марино С.М., Сунь Х, Туранов А.А., Ян П, Йим Ш, Чжао X, Касайкина М.В., Столецкий Н., Пэн С., Полак П., Сюн Z, Киезун А, Чжу Ю, Чэнь Ю, Крюков ГВ, Чжан Ц, Пешкин Л, Ян Л, Бронсон RT, Буффенштейн Р., Ван Б., Хань С., Ли Q, Чен Л., Чжао В., Сюняев С.Р., Пак Т.Дж., Чжан Г., Ван Дж., Гладышев В.Н. (октябрь 2011 г.). «Секвенирование генома дает представление о физиологии и продолжительности жизни голого землекопа». Природа . 479 (7372): 223–7. Bibcode :2011Natur.479..223K. doi :10.1038 / nature10533. PMC 3319411. PMID 21993625.
^ Keane M, Craig T, Alföldi J, Berlin AM, Johnson J, Seluanov A, Gorbunova V, Di Palma F, Lindblad-Toh K, Church GM, de Magalhães JP (декабрь 2014 г.). «Ресурс генома голого землекопа: содействие анализу рака и адаптации, связанной с долголетием». Bioinformatics . 30 (24): 3558–60. doi :10.1093/bioinformatics/btu579. PMC 4253829 . PMID 25172923.
^ Yu C, Li Y, Holmes A, Szafranski K, Faulkes CG, Coen CW, Buffenstein R, Platzer M, de Magalhães JP, Church GM (2011). «Секвенирование РНК выявляет дифференциальную экспрессию митохондриальных и окислительно-восстановительных генов у долгоживущего голого землекопа по сравнению с мышами». PLOS ONE . 6 (11): e26729. Bibcode :2011PLoSO...626729Y. doi : 10.1371/journal.pone.0026729 . PMC 3207814 . PMID 22073188.
^ MacRae SL, Croken MM, Calder RB, Aliper A, Milholland B, White RR, Zhavoronkov A, Gladyshev VN, Seluanov A, Gorbunova V, Zhang ZD, Vijg J (декабрь 2015 г.). «Репарация ДНК у видов с экстремальными различиями в продолжительности жизни». Aging . 7 (12): 1171–84. doi :10.18632/aging.100866. PMC 4712340 . PMID 26729707.
^ Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K (2008). "Рак и старение как последствия неисправленных повреждений ДНК Архивировано 2014-10-25 в Wayback Machine ". В: Новые исследования повреждений ДНК (редакторы: Хонока Кимура и Аой Сузуки) Nova Science Publishers, Inc. , Нью-Йорк, Глава 1, стр. 1-47. открытый доступ, но только для чтения ISBN 1604565810 ISBN 978-1604565812
^ Young AJ, Bennett NC (ноябрь 2010 г.). «Морфологическая дивергенция производителей и помощников в сообществах диких слепышей Дамараленда». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (11): 3190–7. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01066.x . PMID 20561049. S2CID 28456413.
^ ab Jarvis JU, Bennett NC (1993). «Эусоциальность независимо развилась у двух родов слепышей-батиергид, но не встречается ни у одного другого подземного млекопитающего». Поведенческая экология и социобиология . 33 (4): 253–260. doi :10.1007/bf02027122. S2CID 37118289.
^ ab Park, TJ; Lewin, GR; Buffenstein, R. (2010). «Голые землекопы: их необычный сенсорный мир». Энциклопедия поведения животных . С. 505–512. doi :10.1016/b978-0-08-045337-8.00152-2. ISBN978-0-08-045337-8.
^ Шерман П. В., Джарвис Дж., Александр Р. (1991). Биология голого землекопа . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN978-0691024486.
^ abcd Докинз Р. (2006) [1976]. Эгоистичный ген (30-я годовщина издания). Oxford University Press. ISBN978-0-19-286092-7.
^ Джарвис, Дженнифер (май 1981 г.). «Эусоциальность млекопитающих: кооперативное размножение в колониях голых землекопов». Science . 212 (4494): 571–573. Bibcode :1981Sci...212..571J. doi :10.1126/science.7209555. JSTOR 1686202. PMID 7209555. S2CID 880054.
^ ab Marshall M (17 октября 2014 г.). «Восемь уродливых животных, которых мы должны спасти в любом случае». BBC Earth . Получено 3 января 2015 г.
^ Шерман, Пол У.; Джарвис, Дженнифер УМ; Брауде, Стэнтон Х. (август 1992 г.). «Голые землекопы». Scientific American . 267 (2): 72–79. Bibcode : 1992SciAm.267b..72S. doi : 10.1038/scientificamerican0892-72. JSTOR 24939178.
^ Segelken, Roger (9 августа 1999 г.). «Считая молочные железы и голодных детенышей землекопов, биологи объясняют, почему голые грызуны нарушают правила». news.cornell.edu . Архивировано из оригинала 18 января 2000 г.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
^ Piper R (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. ISBN978-0-313-33922-6.
↑ Морелл Р. (5 мая 2010 г.). «Встречайте «саблезубую колбасу». BBC News .
^ Джарвис Дж. Ю. (1981). «Эусоциальность млекопитающих: кооперативное размножение в колониях голых землекопов». Science . 212 (4494): 571–573. Bibcode :1981Sci...212..571J. doi :10.1126/science.7209555. JSTOR 1686202. PMID 7209555. S2CID 880054.
^ Бенгтссон, БО (август 1978). «Избегание инбридинга: какой ценой?». Журнал теоретической биологии . 73 (3): 439–444. Bibcode : 1978JThBi..73..439B. doi : 10.1016/0022-5193(78)90151-0. PMID 692150.
^ abcdef Бромхэм, Линделл; Харви, Пол Х (сентябрь 1996 г.). «Поведенческая экология: Голые землекопы в движении». Current Biology . 6 (9): 1082–1083. Bibcode : 1996CBio....6.1082B. doi : 10.1016/S0960-9822(02)70671-4 . PMID 8805352.
↑ Голая правда о землекопах. Архивировано 13 июля 2009 г. на Wayback Machine , Джилл Локанторе, Smithsonian Zoogoer, май/июнь 2002 г.
^ Кларк FM, Фолкс CG (октябрь 1999). «Родственная дискриминация и выбор самкой партнера у голого землекопа Heterocephalus glaber». Труды. Биологические науки . 266 (1432): 1995–2002. doi :10.1098/rspb.1999.0877. PMC 1690316. PMID 10584337 .
^ Biga, Leo Adam (10 апреля 2018 г.). «Фотограф-натуралист Джоэл Сарторе берет пример с Ноя с его National Geographic Photo Ark». Thereader.com . The Reader. Архивировано из оригинала 16 июня 2018 г. . Получено 16 июня 2018 г. .
Дальнейшее чтение
Ciszek, Deborah (1999). "Heterocephalus glaber, голый землекоп". Animal Diversity Web . Получено 22 января 2010 г.
"Heterocephalus glaber: Сотрудничество — ключ". Brookfield Zoo. Архивировано из оригинала 6 декабря 2010 года . Получено 22 января 2010 года .
«Голый землекоп». Чикагское зоологическое общество . Получено 26 апреля 2017 г.
Baskauf, Steve (2003). "Голый землекоп (Heterocephalus glaber) изображения". Биоизображения в Университете Вандербильта . Архивировано из оригинала 15 января 2009 года . Получено 22 января 2010 года .
Брайнер, Джинна (октябрь 2006 г.). "Голые землекопы хранят ключи к человеческому старению". LiveScience . Получено 22 января 2010 г. .
Sherman PW, Jarvis JU (ноябрь 2002 г.). «Необычайная продолжительность жизни голых землекопов ( Heterocephalus glaber )». Журнал зоологии . 258 (3): 307–311. doi :10.1017/S0952836902001437.
Шустер Г., Шерман П. В. (1998). «Использование орудий голыми землекопами». Animal Cognition . 1 (1): 71–74. doi :10.1007/s100710050009. S2CID 11671840.
Choi CQ (январь 2008 г.). «Странное существо, невосприимчивое к боли». LiveScience . Получено 22 января 2010 г.
«Мелкие млекопитающие (с веб-камерой голого землекопа)». Смитсоновский национальный зоологический парк . Получено 22 января 2010 г.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Голый землекоп.
Wikispecies содержит информацию, связанную с голым землекопом .