Crotalus scutulatus широко известен как Mohave Rattlesnake . [3] [4] Другие распространенные английские названия включают Mojave Rattlesnake [5] [6] и, ссылаясь конкретно на номинантный (северный) подвид: Northern Mohave Rattlesnake [4] и Mojave Green Rattlesnake, [7] [5] последнее название обычно сокращается до более разговорного «Mojave green». [8] Кэмпбелл и Ламар (2004) с некоторой неохотой поддержали английское название «Mohave (Mojave) rattlesnake», поскольку лишь малая часть ареала змеи находится в пределах пустыни Мохаве . [6]
Написание английского названия с буквой «h» в последние годы отстаивалось многими авторами по разным причинам. [8] Последняя версия стандартных английских названий североамериканских рептилий, одобренная основными герпетологическими обществами в Соединенных Штатах и Канаде, приходит к выводу, что написание с буквой «j» или «h» является правильным, основываясь на том, «используется ли слово в испанском или английском контексте». Таким образом, их список стандартных английских названий принял написание с буквой «h». [4]
Crotalus scutulatus — ядовитая змея (семейство Viperidae , подсемейство Crotalinae ), обитающая в пустынях юго-запада США и глубоко в материковой части Мексики . Возможно, она наиболее известна тем, что производит два совершенно разных типа яда в разных популяциях .
В настоящее время выделяют два подвида . [9] В этом отчете описывается широко распространенный номинальный подвид, северная гремучая змея Мохаве, Crotalus scutulatus scutulatus . [4] Другой подвид, C. scutulatus salvini , встречается на относительно небольшой территории в глубине материковой Мексики . [10]
Типовой экземпляр Crotalus scutulatus — ANSP 7069, в коллекции Филадельфийской академии естественных наук (ранее один из двух экземпляров USNM 5027 в Смитсоновском институте). [11] [6] [12] Местоположение типа — «Форт Бьюкенен, Аризона». Руины форта Бьюкенен находятся в современном округе Санта-Крус, штат Аризона. [13] [11]
Crotalus scutulatus вырастает до средней общей длины (включая хвост) менее 100 см (3,3 фута), с максимальной общей длиной 123,6 см (4,1 фута) для самцов и 92,2 см (3,0 фута) для самок. [8] [14]
Не существует единого визуального признака, который надежно идентифицирует C. scutulatus , и наиболее надежные визуальные идентификации являются результатом тщательного рассмотрения нескольких признаков. Crotalus scutulatus в целом симпатричен C. atrox (западная ромбовидная гремучая змея), на которую он очень похож. Цвет спины C. scutulatus варьируется от оттенков зеленого до коричневого, серого и даже желтоватого. Crotalus scutulatus имеет ряд крупных ромбовидных пятен на спине, очень напоминающих C. atrox , но лишенных обильной темной крапинки, как грубой, так и мелкой, которая встречается на всей спинной поверхности C. atrox . Кроме того, у C. scutulatus отсутствуют белые края вдоль каудальных краев спинных «ромбов», которые встречаются у большинства C. atrox . Постокулярная светлая лицевая полоса обычно изгибается к шее и не пересекается со ртом у C. scutulatus , как это происходит у C. atrox . Хвост обычно отмечен чередующимися бледными и темными кольцами у обоих видов, причем темные кольца часто (но не всегда) уже, чем бледные у C. scutulatus , а цвета обычно менее различимы, чем ярко-белые и темно-черные хвостовые кольца у большинства C. atrox . Проксимальный сегмент погремушки содержит живую ткань и обычно двухцветный — желтый и черный, или полностью желтый, у C. scutulatus , но полностью черный (иногда с кистью белого) у C. atrox . [15] [8]
Чешуйки короны (между надглазничными пластинками) у C. scutulatus относительно крупные по сравнению с другими гремучими змеями, такими как C. atrox (но см. C. molossus и C. ornatus ), а увеличенные чешуйки высыпаются за надглазничными пластинками в форме веера, обычно с четко выраженным краем. Минимальное количество чешуек, разделяющих надглазничные пластинки, варьируется от двух до четырех у C. scutulatus . Чешуйки короны у C. atrox обычно меньше, более многочисленны и не образуют четко выраженного веера, где они объединяются с чешуйками позади коронки. [15] [8]
Эта змея встречается в засушливых местообитаниях на юго-западе Соединенных Штатов , от пустыни Мохаве в округах Лос-Анджелес и Сан-Бернардино в Калифорнии , через большую часть западной и южной Аризоны (юго-запад от хребта Моголлон ), и от округа Эль-Пасо на юг через регион Биг-Бенд на западе Техаса . Она также встречается на севере до округа Линкольн в Неваде , округа Вашингтон на юго-западе Юты и частей крайнего юга Нью-Мексико . В Мексике она встречается в Соноре , Чиуауа и на юге на Мексиканском плато до штатов Мехико , Пуэбла и Веракрус . Она встречается в пустынях и других районах с ксерической растительностью от уровня моря до высоты около 2500 м (8200 футов). Эта змея также была замечена охраняющей вершину Блэк-Бьютт на горе Шаста, Калифорния. [6]
Crotalus scutulatus в основном обитает в широких пустынных долинах или на нижних склонах гор, C. scutulatus часто встречается в скудно заросших районах, содержащих преимущественно креозот ( Larrea ), шалфей ( Ambrosia ), мескит ( Prosopis ), различные кактусы ( Cactaceae ) и деревья Джошуа ( Yucca brevifolia ), а также можжевеловые ( Juniperus ) леса и луга ( Poaceae ) в некоторых местах. В целом, C. scutulatus имеет тенденцию избегать густо заросших и чрезвычайно каменистых местностей, предпочитая относительно ровные, открытые и ксерические местообитания. [6]
C. scutulatus классифицируется как вид, вызывающий наименьшие опасения (LC) в Красном списке угрожаемых видов МСОП (v3.1, 2001). [16] Виды включены в этот список из-за их широкого распространения, предполагаемой большой популяции или потому, что они вряд ли будут сокращаться достаточно быстро, чтобы претендовать на включение в более угрожаемую категорию. Тенденция популяции была стабильной при оценке в 2007 году. [17]
Crotalus scutulatus наиболее активен с апреля по сентябрь. Это засадные хищники, питающиеся в основном мелкими грызунами и ящерицами . Ухаживание начинается в конце лета/осенью, прерывается зимой и возобновляется весной. Самки рожают живых детенышей , от двух до семнадцати (в среднем около восьми), с июля по сентябрь. [18] [19] [20] [21]
Этот вид не известен тем, что живет в логове сообща, и у него нет необходимости сезонно мигрировать между зимними логовами и летними местами добычи пищи, как это делают некоторые другие виды, живущие на больших высотах и в более высоких широтах. Вместо этого особи занимают четко определенные домашние территории круглый год, укрываясь зимой и в жаркую летнюю погоду в норах, вырытых такими животными, как грызуны , черепахи и лисы . [8] [21]
Как и другие гремучие змеи, этот вид регулярно становится добычей более крупных хищников, таких как койоты , рыси и рапторы . В результате он застенчив, скрытен и не ищет столкновений с более крупными существами, включая людей. Но, как и другие виды гремучих змей, он будет яростно кусать и атаковать, если его потревожить, особенно если он застигнут врасплох или если поблизости нет растительности или норы, в которую змея может скрыться. [8] [21]
Надежный генетический анализ выявил структуру популяции C. scutulatus по всему ареалу вида, соотнося генетические доказательства изоляции и последующего вторичного контакта субпопуляций с соответствующими геологическими и климатическими событиями. В результате были описаны четыре генетически различных клады среди современных C. scutulatus . [22]
Самый ранний раскол произошел на северной окраине Центрально-мексиканского плато около 4,1 млн лет назад (MYA), разделив вид на северную и южную субпопуляции. Затем около 1,8 млн лет назад субпопуляция, теперь идентифицированная как C. scutulatus salvini, генетически отделилась от животных Центрально-мексиканского плато. Совсем недавно северная субпопуляция была разделена на континентальном водоразделе (фильтр Кочис) около 1,5 млн лет назад, создав кладу Мохаве-Сонора на западе и кладу Чиуауа на юго-востоке. Обратите внимание, что границы между этими кладами соответствуют высотным клиньям, где климатические сдвиги во время наступления и отступления ледников плейстоцена , вероятно, изолировали субпопуляции в холодные периоды, но допускали вторичный контакт и возобновление потока генов в более теплые периоды, включая настоящее время. [22]
Эти анализы показывают, что клад Центрального Мексиканского плато более тесно связан (т. е. в последнее время имел общего предка) с гремучей змеей Уамантлана (в настоящее время C. scutulatus salvini ), чем с северными (Мохаве-Сонорской и Чиуауской) кладами, что предполагает, что обозначение salvini как подвида всех других C. scutulatus является проблематичным. [22]
Совсем недавно были проанализированы качественные, меристические и морфометрические признаки 347 образцов C. scutulatus , что привело к выводу, что вид «является фенотипически сплоченным без дискретных подгрупп, и что морфология следует непрерывной клине в первичном цветовом рисунке и меристических признаках по всей главной оси его обширного распространения», предполагая, что «множественные эпизоды изоляции и вторичные контакты между метапопуляциями в плейстоцене были достаточны для создания отличительных генетических популяций, которые с тех пор испытали поток генов , чтобы произвести клинальную изменчивость в фенотипах без дискретных или диагностируемых различий среди этих исходных популяций». Было рекомендовано, чтобы в таксономических целях Crotalus scutulatus «был сохранен как отдельный вид , хотя возможно, что C. s. salvini , который морфологически является наиболее отличительной популяцией, мог представлять собой периферический изолят на начальных стадиях видообразования » . [23]
На протяжении десятилетий укус C. scutulatus считался чрезвычайно смертельным, часто его описывали как (или «одну из») самых смертоносных или самых опасных гремучих змей. Например: «самый смертоносный из североамериканских ядов гремучих змей»; [24] «один из самых смертоносных ядов среди рептилий в мире»; [25] «чрезвычайно опасная змея»; [5] «вероятно, самая опасная змея в Соединенных Штатах»; [26] и «считается одной из самых ядовитых змей на Земле». [27]
Такие заявления обычно приписываются нейротоксину, вырабатываемому большинством популяций C. scutulatus в Соединенных Штатах и Мексике, который, как сообщалось, способен вызывать отсроченный паралич дыхания с небольшим или нулевым местным повреждением тканей. Этот нейротоксин был выделен и описан в 1975 году и назван «токсином Мохаве». [28] [29] В 1978 году была обнаружена область на юге центральной Аризоны, где яд C. scutulatus значительно менее смертелен для лабораторных мышей, чем яд из остальной части ареала вида. Более смертельный (и более широко распространенный) вариант был назван «ядом А», а менее смертельный вариант был назван «ядом B». Позднее было установлено, что разница в летальности заключается в отсутствии токсина Мохаве в популяции яда B. Таким образом, яд A стал известен как нейротоксичный вариант, а яд B стал ненейротоксичным вариантом. В дополнение к отсутствию токсина Мохаве, было обнаружено, что яд B C. scutulatus содержит токсины , разрушающие ткани , в основном металлопротеиназы , похожие на яды многих других гремучих змей. Некоторые животные в зоне перехода между популяциями яда A и B производят яд, содержащий как токсин Мохаве, так и значительную металлопротеиназу, и они были обозначены как «яд A+B». [30] [31] [32] [33] [34] [35]
Другие исследования отметили, что яды змей- гадюк можно разделить на две дихотомические группы, которые были названы «токсичные против смягчающих» (нейротоксичные против разрушающих ткани, соответственно). [36] В более токсичных (смертельных для лабораторных мышей) ядах преобладают пресинаптические нейротоксины (одним из гомологов которых является токсин Мохаве), но в них отсутствуют значительные количества геморрагических и разрушающих ткани металлопротеиназ и сериновых протеиназ , в то время как в «смягчающих» ядах преобладают геморрагические и разрушающие ткани компоненты, но они содержат мало или совсем не содержат нейротоксина. В более широком контексте всех змей, наиболее распространенные яды, содержащие более высокие уровни металлопротеиназы и не имеющие значительного нейротоксина, были названы ядами «типа I», в то время как яды, содержащие высокие уровни нейротоксина, но не имеющие геморрагических и разрушающих ткани компонентов, называются «типом II». [36] [37] Таким образом, яд A C. scutulatus является ядом типа II, а яд B является ядом типа I.
Токсин Мохаве — это мощный пресинаптический β-нейротоксин, состоящий из двух отдельных пептидных субъединиц. [38] Основная субъединица фосфолипазы A 2 (PLA 2 ) сама по себе умеренно токсична, в то время как кислая субъединица сама по себе не токсична, но обе субъединицы должны присутствовать, чтобы составить токсин Мохаве. Основная субъединица присутствует в ядах многих видов Crotalus , включая adamanteus , pyrrhus , scutulatus , tigris и viridis . Кислотная субъединица распространена реже и ограничена особями в популяциях, которые также экспрессируют основную субъединицу. [39] [37] [40]
Статистика смертности давно показывает, что в Соединенных Штатах ядовитые змеи убивают всего около 2–6 человек в год, причем большинство случаев смерти регистрируется в юго-восточных штатах, [41] [42] несмотря на то, что C. scutulatus встречается только на юго-западе, где они обычно встречаются и ответственны за множество укусов каждый год. Таким образом, статистика как Центров по контролю и профилактике заболеваний [42], так и Американской ассоциации центров по контролю за отравлениями [41] предполагает, что укусы C. scutulatus не более смертоносны, чем укусы других видов гремучих змей.
Респираторный паралич был зарегистрирован у лабораторных животных в 1930-х годах во время сравнения ядов североамериканских ямкоголовых змей, что подтвердило респираторный паралич и указало на чрезвычайную летальность (т. н. токсичность) у голубей, вызванную ядом C. scutulatus . [43] [44] [45] Многочисленные последующие исследования, в основном с использованием мышей, подтвердили относительную летальность яда А C. scutulatus у лабораторных животных. В 1956 году Лоуренс Клаубер процитировал эти исследования в своем широко читаемом справочнике по гремучей змее, добавив: «… если будущие испытания качества яда C. s. scutulatus подтвердят имеющиеся сейчас цифры mld [средняя летальная доза], это может оказаться очень опасным гремучим змеем». [46] Очевидно, из-за этих ранних исследований на животных впоследствии появилось множество предупреждений о чрезвычайной летальности и опасности респираторного паралича после укусов C. scutulatus .
Недавние исследования укусов гремучей змеи человека в регионах, где распространен C. scutulatus, поставили под сомнение обоснованность опасений относительно чрезвычайной летальности и дыхательной недостаточности/паралича у людей. Ретроспективное исследование 3440 укусов гремучей змеи в Аризоне, сообщенных в Информационный центр по отравлениям и наркотикам Аризоны (охватывающий всю Аризону, за исключением округа Марикопа) в период с января 1999 года по декабрь 2020 года, не выявило никаких сообщений о нейротоксической дыхательной недостаточности/параличе. [47] Другое ретроспективное исследование 289 укусов гремучей змеи, лечившихся в больнице третичного уровня в округе Марикопа в период с июля 1994 года по ноябрь 2000 года, также не выявило никаких сообщений о нейротоксической дыхательной недостаточности/параличе. [48]
Эти опубликованные результаты согласуются с сообщениями из южной Калифорнии, где C. scutulatus является преобладающей кусающей гремучей змеей в плоских зарослях креозотового кустарника пустыни Мохаве, где все протестированные животные до сих пор имели нейротоксичный яд (тип II/яд-A), и где симпатрический C. atrox не присутствует, чтобы запутать идентификацию змеи. Поиск в литературе опубликованных отчетов о случаях (который не был ограничен ни географически, ни во времени) [47] выявил только один случай нейротоксической дыхательной недостаточности. [49]
Хотя физиологические эффекты токсина Мохаве почти наверняка зависят от дозы , на то, как он воздействует на организм (голубя, лабораторную мышь, белку, человека и т. д.), влияют и многие другие факторы, включая массу тела организма, возраст, состояние здоровья, сопутствующие заболевания , аллергии , генетический профиль и многие другие.
Хотя C. scutulatus способен нанести опасный для жизни укус, прогноз для жертв укуса C. scutulatus, по-видимому, не хуже, чем для жертв, укушенных другими гремучими змеями аналогичного размера. Факторы, ухудшающие прогноз укусов ямкоголовых змей, включают задержку в получении расширенной медицинской помощи, небольшой размер жертвы и большой размер змеи. [50] [47]
Оба противоядия, доступные в Соединенных Штатах, лицензированы Управлением по контролю за продуктами и лекарствами США для лечения укусов всех местных змей, включая отравления C. scutulatus . [51] [52] Каждый продукт содержит антитела, вырабатываемые против ядов нескольких тщательно отобранных видов змей. Нейротоксичный яд C. scutulatus используется при производстве CroFab ® , в то время как яд тропической гремучей змеи ( C. simus ), которая выделяет очень похожий нейротоксин, используется при производстве Anavip ® . Таким образом, оба продукта разработаны для того, чтобы быть эффективными против нейротоксичных отравлений C. scutulatus , а яды других видов, используемые при производстве обоих продуктов, защищают от укусов C. scutulatus типа I/яда-B (не нейротоксичных) .
Подвидовое название salvini дано в честь английского герпетолога Осберта Сальвина . [54 ]