Гусеницы ( / ˈ k æ t ər p ɪ l ər / KAT -ər-pil-ər ) — личиночная стадия представителей отряда Lepidoptera ( отряд насекомых , включающий бабочек и мотыльков ).
Как и в случае с большинством распространенных названий, применение этого слова условно, поскольку гусеницами принято называть и личинок пилильщиков (подотряд Symphyta). [1] [2] Личинки чешуекрылых и симфитанов имеют эруциформную форму тела.
Гусеницы большинства видов поедают растительный материал ( часто листья ), но не весь; некоторые (около 1%) питаются насекомыми , а некоторые даже занимаются людоедством. Некоторые питаются другими продуктами животного происхождения. Например, платяная моль питается шерстью, а роговая моль — копытами и рогами погибших копытных .
Гусеницы, как правило, прожорливы и многие из них относятся к числу наиболее серьезных сельскохозяйственных вредителей . Фактически, многие виды моли наиболее известны на стадии гусеницы из-за ущерба, который они наносят фруктам и другим сельскохозяйственным продуктам, тогда как бабочки малоизвестны и не приносят прямого вреда. И наоборот, различные виды гусениц ценятся как источник шелка, пища для человека или животных или средство биологической борьбы с вредителями растений.
Истоки слова «гусеница» датируются началом 16 века. Они происходят от среднеанглийского catirpel , catirpeller , вероятно, изменения старофранцузского catepelose : cate , cat (от латинского cattus ) + pelose , волосатый (от латинского pilōsus ). [3]
Гусеницы-гусеницы-гусеницы, или гусеницы-луперы, из семейства Geometridae названы так из-за того, как они двигаются, словно измеряя землю (слово geometrid по- гречески означает землемер ); [4] основной причиной этого необычного передвижения является устранение почти всех ложноножек, за исключением кламмера на терминальном сегменте.
Гусеницы имеют мягкие тела, которые могут быстро расти между линьками. Их размер варьируется в зависимости от вида и возраста (линьки) от 1 миллиметра (0,039 дюйма) до 14 сантиметров (5,5 дюйма). [5] Некоторые личинки отряда Hymenoptera (муравьи, пчелы и осы) могут выглядеть как гусеницы чешуекрылых. Такие личинки встречаются в основном в подотряде пилильщиков . Однако, хотя эти личинки внешне напоминают гусениц, их можно отличить по наличию ложноножек на каждом брюшном сегменте, отсутствию крючков или крючков на ложноножках (они присутствуют у чешуекрылых гусениц), одной паре выступающих глазков на головной капсуле, и отсутствие перевернутого Y-образного шва на передней части головы. [6]
Гусениц чешуекрылых можно отличить от личинок пилильщиков по:
В 2019 году в балтийском янтаре была найдена сохранившаяся гусеница бабочки-геометриды , датируемая эпохой эоцена , примерно 44 миллиона лет назад . Он был описан в разделе Eogeometer vadens . [8] [9] [10] Ранее в ливанском янтаре была найдена еще одна окаменелость возрастом примерно 125 миллионов лет . [11] [12]
Многие животные питаются гусеницами, поскольку они богаты белком. В результате гусеницы развили различные средства защиты.
Гусеницы выработали защиту от физических условий, таких как холод, жара или сухая окружающая среда. Некоторые арктические виды, такие как Gynaephora groenlandica, обладают особым поведением, связанным с купанием и скоплением [13], помимо физиологических адаптаций, позволяющих оставаться в состоянии покоя. [14]
Внешний вид гусеницы часто может отпугнуть хищника: ее отметины и некоторые части тела могут заставить ее казаться ядовитой, большей по размеру и, следовательно, угрожающей, или несъедобной. Некоторые виды гусениц действительно ядовиты или неприятны, и их яркая окраска предупреждает об этом хищников . Другие могут имитировать опасных гусениц или других животных, но сами не представляют опасности. Многие гусеницы имеют загадочную окраску и напоминают растения, которыми они питаются. Примером гусениц, которые используют камуфляж для защиты, является вид Nemoria arizonaria . Если гусеницы вылупляются весной и питаются дубовыми сережками, они кажутся зелеными. Если они вылупляются летом, они кажутся темными, как дубовые ветки. Дифференциальное развитие связано с содержанием танинов в рационе. [15] Гусеницы могут даже иметь шипы или наросты, напоминающие части растений, например шипы. Некоторые похожи на объекты окружающей среды, например на птичий помет. Некоторые Geometridae покрывают себя частями растений, тогда как мешочные черви строят и живут в мешке, покрытом песком, галькой или растительным материалом.
У некоторых гусениц развились более агрессивные меры самозащиты. Эти меры включают наличие колючих щетинок или длинных тонких волосообразных щетинок со съемными кончиками, которые будут раздражать кожу или слизистые оболочки. [6] Однако некоторые птицы (например, кукушки ) проглатывают даже самых волосатых гусениц. Другие гусеницы получают токсины от растений-хозяев, что делает их неприятными для большинства хищников. Например, гусеницы декоративной моли используют пирролизидиновые алкалоиды , которые они получают из своих пищевых растений, для отпугивания хищников. [16] Наиболее агрессивной защитой гусениц являются щетинки, связанные с ядовитыми железами. Эти щетинки называются крапивными волосками . Яд, который является одним из самых мощных защитных химикатов для любого животного, вырабатывается южноамериканским шелкопрядом рода Lonomia . Его яд является антикоагулянтом, достаточно сильным, чтобы вызвать у человека смертельное кровотечение (см. Лономоз ). [17] Это химическое вещество исследуется на предмет потенциального медицинского применения. Эффект большинства волос, вызывающих крапивницу, варьируется от легкого раздражения до дерматита . Пример: бурохвостая моль .
Растения содержат токсины, которые защищают их от травоядных, но некоторые гусеницы выработали контрмеры, которые позволяют им поедать листья таких токсичных растений. Гусеницы не только не подвержены воздействию яда, но и связывают его в своем организме, что делает их очень токсичными для хищников. Химические вещества также передаются во взрослую стадию. Эти ядовитые виды, такие как гусеницы киноварной моли ( Tyria jacobaeae ) и монарха ( Danaus plexippus ), обычно рекламируют себя опасными цветами красного, желтого и черного цветов, часто яркими полосами (см. апосематизм ). Любой хищник, который попытается съесть гусеницу с агрессивным защитным механизмом, научится этому и будет избегать дальнейших попыток.
Некоторые гусеницы при нападении на врагов срыгивают кислые пищеварительные соки. Многие личинки папилионид производят неприятный запах из выделяющихся желез, называемых осметриями .
Многие гусеницы демонстрируют такое пищевое поведение, которое позволяет им оставаться скрытыми от потенциальных хищников. Многие питаются в защищенной среде, например, в шелковых галереях, в скрученных листьях или путем добычи полезных ископаемых между поверхностями листьев.
Некоторые гусеницы, такие как ранние возрасты томатного рогатого червя и табачного рогового червя , имеют длинные «кнутообразные» органы, прикрепленные к концам их тела. Гусеница шевелит этими органами, чтобы отпугивать мух и хищных ос. [18] Некоторые гусеницы могут уклоняться от хищников, используя шелковую леску и спрыгивая с ветвей, если их потревожить. Многие виды яростно мечутся, если их потревожить, чтобы отпугнуть потенциальных хищников. Один вид ( Amorpha juglandis ) даже издает пронзительный свист, который может отпугнуть птиц. [19]
Некоторые гусеницы получают защиту, связываясь с муравьями . Бабочки Lycaenid особенно известны этим. Они общаются со своими муравьями-защитниками с помощью вибраций, а также химических средств и обычно обеспечивают пищевое вознаграждение. [20]
Некоторые гусеницы стадны ; Считается, что большие скопления помогают снизить уровень паразитирования и хищничества. [21] Кластеры усиливают сигнал апосематической окраски, и отдельные особи могут участвовать в групповой регургитации или проявлениях. Гусеницы сосновой процессии ( Thaumetopoeapityocampa ) часто образуют длинный шлейф, чтобы передвигаться по деревьям и по земле. Голова ведущей гусеницы видна, но другие головы могут казаться скрытыми. [22] Гусеницы лесных палаток собираются в скопления в периоды холодной погоды.
Гусениц поедают многие животные. Европейская мухоловка-пеструшка — один из видов, питающихся гусеницами. Мухоловка обычно находит гусениц среди дубовой листвы. Бумажные осы , в том числе представители рода Polistes и Polybia, ловят гусениц, чтобы прокормить своих детенышей и самих себя.
Гусениц называют «машинами-пожирателями», и они жадно поедают листья. Большинство видов сбрасывают кожу четыре или пять раз по мере роста тела, и в конечном итоге они переходят в стадию куколки , прежде чем стать взрослыми. [23] Гусеницы растут очень быстро; например, табачный роговой червь увеличит свой вес в десять тысяч раз менее чем за двадцать дней. Адаптация, которая позволяет им есть так много, представляет собой механизм в специализированной средней кишке, который быстро транспортирует ионы в просвет (полость средней кишки), поддерживая уровень калия в полости средней кишки выше, чем в гемолимфе . [24]
Большинство гусениц исключительно травоядны . Многие из них ограничиваются питанием одним видом растений, в то время как другие являются полифагами. Некоторые, в том числе платяная моль , питаются детритом . Некоторые из них являются хищными и могут охотиться на гусениц других видов (например, гавайской эвпитеции ). Другие питаются яйцами других насекомых, тлями, щитовками или личинками муравьев. Некоторые из них паразитируют на цикадах или цикадках ( Epipyropidae ). [25] Некоторые гавайские гусеницы ( Hyposmocoma molluscivora ) используют шелковые ловушки для поимки улиток. [26]
Многие гусеницы ведут ночной образ жизни. Например, «совки» (семейства Noctuidae ) днем прячутся у основания растений и питаются только ночью. [27] Другие, такие как личинки губчатой моли ( Lymantria dispar ), меняют характер своей активности в зависимости от плотности и личиночной стадии, с более дневным питанием на ранних стадиях и высокой плотностью. [28]
Гусеницы наносят большой вред, в основном поедая листья. Склонность к повреждению увеличивается при использовании монокультурных методов ведения сельского хозяйства, особенно когда гусеница специально адаптирована к выращиваемому растению-хозяину. Хлопковая совка наносит огромный ущерб. Другие виды едят продовольственные культуры. Гусеницы были объектом борьбы с вредителями посредством использования пестицидов , биологического контроля и агрономических методов. Многие виды стали устойчивы к пестицидам . Бактериальные токсины, такие как токсины Bacillus thuringiensis , которые эволюционировали для воздействия на кишечник чешуекрылых, использовались в спреях бактериальных спор, экстрактах токсинов, а также путем включения генов, производящих их, в растения-хозяева. Эти подходы со временем терпят поражение в результате эволюции механизмов устойчивости у насекомых. [29]
У растений развиваются механизмы устойчивости к поеданию гусеницами, включая выработку химических токсинов и физических барьеров, таких как волосы. Включение устойчивости растений-хозяев (HPR) посредством селекции растений является еще одним подходом, используемым для снижения воздействия гусениц на сельскохозяйственные растения. [30]
Некоторые гусеницы используются в промышленности. Шелковая промышленность основана на гусеницах тутового шелкопряда .
Волосы гусениц могут стать причиной проблем со здоровьем человека. Волосы гусениц иногда содержат в себе яд, и виды примерно из 12 семейств мотыльков и бабочек во всем мире могут причинить человеку серьезные травмы, начиная от уртикарного дерматита и атопической астмы и заканчивая остеохондритом , коагулопатией потребления , почечной недостаточностью и кровоизлиянием в мозг . [31] Наиболее распространенной является кожная сыпь, но были и смертельные случаи. [32] Лономия является частой причиной отравления в Бразилии: в период с 1989 по 2005 год было зарегистрировано 354 случая. Летальность достигает 20%, причем смерть чаще всего вызвана внутричерепным кровоизлиянием. [33]
Известно также, что волосы гусениц вызывают кератоконъюнктивит . Острые зазубрины на концах волосков гусениц могут застрять в мягких тканях и слизистых оболочках, например в глазах. Как только они попадают в такие ткани, их может быть трудно извлечь, что часто усугубляет проблему, поскольку они мигрируют через мембрану. [34]
Это становится особой проблемой в помещении. Волосы легко проникают в здания через системы вентиляции и накапливаются в помещениях из-за их небольшого размера, что затрудняет их вентиляцию. Такое накопление увеличивает риск контакта с людьми в помещении. [35]
Гусеницы являются источником пищи в некоторых культурах. Например, в Южной Африке червей мопане едят бушмены , а в Китае шелковичные черви считаются деликатесом.
В Ветхом Завете Библии гусениц опасаются как вредителей, пожирающих урожай . Они являются частью «моры, гусеницы, плесени, саранчи» [37] из-за их связи с саранчой , таким образом, они являются одной из казней Египта. Иеремия называет их одними из жителей Вавилона . Английское слово «гусеница» происходит от старофранцузского слова «катепелоза » (волосатая кошка), но слилось с «пиллер» (грабитель). Гусеницы стали символом социальных иждивенцев. Шекспировский Болингброк описал друзей короля Ричарда как «гусениц Содружества, которых я поклялся пропалывать и вырывать». В 1790 году Уильям Блейк сослался на этот популярный образ в « Свадьбе рая и ада» , когда он напал на священников: «как гусеница выбирает самые красивые листья, чтобы отложить яйца, так и священник накладывает проклятие на самые прекрасные радости». [38]
Роль гусениц на этапах жизни бабочек была плохо изучена. В 1679 году Мария Сибилла Мериан опубликовала первый том книги « Чудесное превращение гусениц и странная цветочная пища» , который содержал 50 иллюстраций и описание насекомых, мотыльков, бабочек и их личинок . [39] Более ранняя популярная публикация Яна Годарта о мотыльках, бабочках и их гусеницах не включала яйца на разных стадиях жизни европейских бабочек и бабочек, поскольку он считал, что гусеницы возникают из воды. Когда Мериан опубликовала свое исследование гусениц, все еще широко считалось, что насекомые зарождаются спонтанно. Иллюстрации Мериан подтверждали выводы Франческо Реди , Марчелло Мальпиги и Яна Сваммердама . [40]
Бабочки считались символом человеческой души с древних времен, а также в христианской традиции. [41] Таким образом, Гедарт отнес свои эмпирические наблюдения о превращении гусениц в бабочек к христианской традиции. Таким образом, он утверждал, что превращение гусеницы в бабочку было символом и даже доказательством воскресения Христа. Он утверждал, «что из мертвых гусениц появляются живые животные; поэтому столь же верно и чудесно, что наши мертвые и гнилые трупы поднимутся из могилы». [42] Сваммердам, который в 1669 году продемонстрировал, что внутри гусеницы можно различить зачатки конечностей и крыльев будущей бабочки, подверг критике мистическое и религиозное представление о том, что гусеница умерла, а бабочка впоследствии воскресла. [43] Будучи воинственным картезианцем , Сваммердам назвал Гедарта нелепым и, публикуя свои открытия, заявил: «Здесь мы являемся свидетелями отступления тех, кто пытался доказать воскресение мертвых, от этих очевидно естественных и понятных изменений внутри самого существа. " [44]
С тех пор метаморфозы гусеницы в бабочку в западных обществах ассоциировались с бесчисленными трансформациями человека в сказках и литературе. В физической жизни человека нет процесса, напоминающего эти метаморфозы, и символ гусеницы имеет тенденцию изображать психическую трансформацию человека. Таким образом, гусеница в христианской традиции стала метафорой «рождения свыше». [45]
Известно, что в « Приключениях Алисы в стране чудес» Льюиса Кэрролла гусеница спрашивает Алису: «Кто ты?». Когда Алиса комментирует неизбежное превращение гусеницы в бабочку, гусеница отстаивает позицию, согласно которой, несмотря на изменения, все же возможно что-то знать и что Алиса — это та же самая Алиса в начале и в конце значительного интервала. [46] Когда Гусеница просит Алису разъяснить какой-то вопрос, ребенок отвечает: «Боюсь, я не могу выразить это яснее... потому что я не могу не понять этого сам, во-первых, и, поскольку меня так много разные размеры в день очень сбивают с толку». Здесь Кэрролл высмеивает Рене Декарта , основателя картезианской философии, и его теорию врожденных идей. Декарт утверждал, что нас отвлекают насущные телесные раздражители, которые заполоняют человеческий разум в детстве. Декарт также предположил , что унаследованные предвзятые мнения препятствуют человеческому восприятию истины . [47]
Более поздние символические ссылки на гусениц в популярных средствах массовой информации включают эпизод 3 сезона « Безумцев » «Туман», в котором Бетти Дрейпер во время родов снится вызванный наркотиками сон, в котором она ловит гусеницу и крепко держит ее в руке. [48] В эпизоде 5 сезона сериала « Клан Сопрано » « Испытательная мечта » Тони Сопрано снится, что у Ральфа Чифаретто на лысой голове гусеница, которая превращается в бабочку.
Нажмите влево или вправо, чтобы просмотреть слайд-шоу.