Муравьи, выращивающие грибы (триба Attini ), включают в себя все известные виды муравьев , выращивающих грибы , участвующие в мутуализме муравьев и грибов . Они известны тем, что срезают траву и листья, переносят их в гнезда своих колоний и используют их для выращивания грибов, которыми они позже питаются.
Их привычки земледелия обычно оказывают большое влияние на окружающую их экосистему. Многие виды обрабатывают большие площади вокруг своих колоний и оставляют пешеходные тропы, которые сжимают почву, на которой больше не могут расти растения. Колонии Аттин обычно насчитывают миллионы особей, хотя некоторые виды вмещают всего несколько сотен. [2]
Они являются сестринской группой подтрибы Dacetina. [3] Муравьи-листорезы , включая Atta и Acromyrmex , составляют два рода. [4] Их виды в основном происходят из грибковой трибы Leucocoprineae [3] семейства Agaricaceae .
Микробиота кишечника Attine часто не разнообразна из-за их преимущественно однообразного рациона, что делает их более подверженными риску, чем другие существа, для определенных заболеваний. Они особенно подвержены риску смерти, если грибной сад их колонии поражен болезнью, так как это чаще всего единственный источник пищи, используемый для развития личинок. Многие виды муравьев, включая несколько видов Megalomyrmex , вторгаются в колонии муравьев, выращивающих грибы, и либо крадут и уничтожают эти грибные сады, либо живут в гнезде и отбирают еду у вида. [2]
Ранние предки муравьев-аттин, вероятно, были насекомыми-хищниками . Вероятно, они начали добывать пищу из частей листьев, но затем превратили свой основной источник пищи в гриб, который рос на этих срезах листьев. [5] [6] [7] Считается , что высшие аттины, такие как Acromyrmex и Atta , появились в Центральной и Северной Америке около 20 миллионов лет назад (Mya), начиная с Trachymyrmex cornetzi. В то время как грибковые культивары «низших» муравьев-аттин могут выживать вне колонии муравьев, виды «высших» муравьев-аттин являются облигатными мутуалистами, то есть они не могут существовать друг без друга. [3]
Генерализованное выращивание грибов у муравьев, по-видимому, развилось около 55–60 млн лет назад, но в начале 25 млн лет назад муравьи, по-видимому, одомашнили одну грибную линию с гонгилидиями для питания колоний. Эта эволюция использования гонгилидий, по-видимому, развилась в сухих местообитаниях Южной Америки, вдали от тропических лесов, где развилось выращивание грибов. [3] Примерно 10 миллионов лет спустя муравьи-листорезы, вероятно, стали активными травоядными и начали промышленное земледелие. [5] [8] [9] [10] [11] [12] [13] Грибы, которые выращивали муравьи, [ необходимо уточнение ] их сорта в конечном итоге стали репродуктивно изолированными и коэволюционировали с муравьями. Эти грибы постепенно начали разлагать более питательный материал, такой как свежие растения. [5] [8] [11] [12] [14]
Вскоре после того, как муравьи-аттины начали выращивать свои грибные сады в плотных скоплениях, их фермы, вероятно, начали страдать от специализированного рода микопатогенов Escovopsis . [9] [15] [16] [17] [18] Муравьи выработали кутикулярные культуры Actinomycetota , которые подавляют Escovopsis и, возможно, другие бактерии. [9] [19] [20] [21] [22] [23] Эти кутикулярные культуры являются как антибиотиками , так и противогрибковыми средствами . [20] [23] [24] [25] [26] Взрослые рабочие муравьи носят эти культуры на своих грудных пластинах, а иногда и на окружающих их грудных клетках и ногах в виде биопленки . [9]
Поведение
Спаривание
Обычно в каждой колонии живет одна королева. Каждый год после того, как колонии исполняется около трех лет, королева откладывает яйца самок и самцов крылатых муравьев , репродуктивных муравьев, которые передадут гены королев. Перед тем как покинуть гнездо, королевы засовывают часть грибного мицелия в свой цибарий . Затем эти крылатые самцы и королевы совершают брачные полеты , чтобы спариваться высоко в воздухе. В некоторых районах полеты видов синхронизированы, и все местные колонии летают в одно и то же время в один и тот же день, например, Atta sexdens и Atta texana . [2]
Королевы некоторых видов спариваются только с одним самцом, как у Seriomyrmex и Trachymyrmex , в то время как некоторые виды, как известно, спариваются с восемью или десятью самцами, как у Atta sexdens и многих Acromyrmex spp. После спаривания все самцы умирают, но их сперма остается живой и пригодной для использования в течение длительного времени в семятеке , или банке спермы, их партнера, что означает, что многие муравьи производят потомство спустя годы после своей смерти. [2]
Основание колонии
После брачных полетов королевы сбрасывают крылья и начинают спускаться в землю. Создав узкий вход и выкопав 20–30 см (7,9–11,8 дюйма) прямо вниз, она создает небольшую камеру размером 6 см (2,4 дюйма). Здесь она плюет на небольшой комок гриба и начинает сад своей колонии. [2] Примерно через три дня из комка гриба вырастают свежие мицелии, и королева откладывает от трех до шести яиц. Через месяц в колонии есть яйца, личинки и часто куколки, окружающие постоянно растущий сад. [27]
Пока не вырастут первые рабочие, королева является единственным рабочим. Она выращивает сад, удобряя его своей фекальной жидкостью, но не ест из него. Вместо этого она получает энергию, поедая 90% отложенных ею яиц, в дополнение к катаболизму мышц крыльев и жировых запасов. [2]
Хотя первые личинки питаются яйцами королевы, первые рабочие начинают расти и питаться из сада. Рабочие скармливают голодным личинкам деформированные яйца, пока сад еще хрупкий. Примерно через неделю этого подземного роста рабочие открывают закрытый вход и начинают добывать пищу, оставаясь близко к гнезду. Гриб начинает расти гораздо быстрее [13 мкм (0,00051 дюйма)] в час. С этого момента единственная работа, которую делает королева, — это откладывание яиц. [2]
Колонии растут медленно в течение первых двух лет существования, но затем ускоряются в течение следующих трех лет. Примерно через пять лет рост выравнивается, и колония начинает производить крылатых самцов и королев. [2]
Основание гнезда этими королевами является крайне сложным, и успешные случаи маловероятны. После трех месяцев вновь основанные колонии Atta capiguara и Atta sexdens имеют 0,09% и 2,53% вероятности того, что они все еще будут существовать, соответственно. У некоторых видов шансы лучше, например, у Atta cephalotes , вероятность выживания которых в течение нескольких месяцев составляет 10%. [28]
Кастовая система
У аттин есть семь каст, выполняющих примерно 20–30 задач, что означает, что существует потенциал для развития более специализированных каст, выполняющих индивидуальные задачи для будущего Атты . [2] На данный момент известны репродуктивная каста, состоящая из самцов-трутней и самок-королев, а также класс рабочих, которые сильно различаются по размеру. [29] У королев яичники намного больше, чем у самок в рабочих кастах. [2] Поскольку об их потребностях постоянно заботятся, королевы редко перемещаются из одного места, которое обычно находится в централизованном грибном саду. Рабочие забирают их яйца и перемещают их в другие грибные сады. [2] Различия в размерах между рабочими кастами начинают развиваться после того, как колония хорошо обосновалась.
Рабочие
Описание
У низших аттин очень незначительный полиморфизм среди второстепенных рабочих, хотя у высших аттин обычно очень разные размеры рабочих муравьев. [2] У высших аттин, однако, ширина головы различается в восемь раз, а сухой вес в 200 раз между разными кастами рабочих. Различия в размерах рабочих практически отсутствуют в недавно основанных колониях. [2]
Из-за разнообразия задач, которые должна выполнять колония, ширина голов рабочих особей важна и является хорошим показателем того, какие работы рабочие, скорее всего, будут выполнять. Те, у кого голова шириной около 0,8–1,0 мм (0,031–0,039 дюйма), как правило, работают садовниками, хотя многие с головой шириной 0,8–1,6 мм (0,031–0,063 дюйма) участвуют в уходе за выводком. [2]
Рабочим нужны головы шириной всего около 0,8 мм, чтобы выполнять работу по уходу за очень нежными гифами гриба, о которых они заботятся, поглаживая их усиками и двигая своими ртами. Эти крошечные рабочие являются самыми маленькими и многочисленными и называются минимами. Муравьи размером 1,6 мм (0,063 дюйма) кажутся самыми маленькими рабочими, которые режут растительность, но они не могут резать очень твердые или толстые листья. У большинства собирателей головы шириной около 2,0–2,2 мм (0,079–0,087 дюйма). [2]
У муравьев-аттин, особенно у рабочих, которые режут листья и траву, большие мандибулы, приводимые в движение сильными мышцами. В среднем 50% массы головы рабочих муравьев и 25% массы их тела составляют только мандибулярные мышцы. [30]
Поведение
Хотя все касты защищают свои гнезда в случае вторжения, существует настоящая каста солдат, с особями, называемыми майорами. Они крупнее других рабочих и используют свои большие острые мандибулы, приводимые в действие огромными приводящими мышцами, для защиты своих колоний от крупных врагов, таких как позвоночные . Когда кормовая территория подвергается угрозе со стороны конспецифичного или межвидового конкурента-муравья, большинство респондентов — это более мелкие рабочие из других каст, поскольку они более многочисленны и, следовательно, лучше подходят для территориальной борьбы. [2]
Задачи делятся не только по размеру, но и по возрасту отдельных рабочих. Молодые рабочие большинства подкаст, как правило, работают внутри гнезда, но многие старшие рабочие берут на себя задачи снаружи. Минимы, которые слишком малы, чтобы резать или переносить фрагменты листьев, обычно встречаются в местах добычи пищи. Они часто перемещаются от места добычи пищи к гнезду, забираясь на фрагменты, которые несут другие рабочие. Скорее всего, это старшие рабочие, которые защищают носителей от паразитических мух- форид, которые пытаются отложить яйца на спинах фуражиров. [2] [31] [32]
Все группы размеров защищают свои колонии от захватчиков, но было обнаружено, что более старые рабочие чаще всего нападают на территории и защищают их. [2] По крайней мере три из четырех физических каст A. sexdens меняют свое поведение в зависимости от возраста. [2] [29]
Место обитания
Низшие аттины в основном живут в неприметных гнездах с 100–1000 особей и относительно небольшими грибными садами в них. Высшие аттины, напротив, живут в колониях, состоящих из 5–10 миллионов муравьев, которые живут и работают в сотнях взаимосвязанных камер с грибами в огромных подземных гнездах . [2] [33] Некоторые колонии настолько велики, что их можно увидеть на спутниковых фотографиях , их размер достигает 600 м 3 (21 000 куб. футов). [33]
Сельское хозяйство
Большинство грибов, которые выращивают муравьи-аттины, происходят из семейства Agaricaceae , в основном из родов Leucoagaricus и Leucocoprinus , [2] [34], хотя внутри трибы наблюдаются различия. Некоторые виды рода Apterostigma изменили свой источник пищи на грибы семейства Tricholomataceae . [35] [36] Некоторые виды культивируют дрожжи , такие как Cyphomyrmex rimosus . [2]
Некоторые грибы, которые предположительно передаются вертикально, как полагают, имеют возраст в миллионы лет. [37] Ранее предполагалось, что культуры всегда передаются вертикально от колонии к молодой королеве, но было обнаружено, что некоторые низшие аттины выращивают недавно одомашненные Lepiotaceae. [38] Некоторые виды переносят культуры горизонтально, такие как Cyphomyrmex и иногда некоторые виды Acromyrmex , будь то путем присоединения к соседнему племени, кражи или вторжения в сад другой колонии. [2] [39]
Низшие муравьи-аттины не используют листья в качестве большей части субстрата для своих садов, а вместо этого предпочитают мертвую растительность, семена, фрукты, фекалии насекомых и трупы. [40] Было обнаружено, что вид низших муравьев-аттин Mycocepurus goeldii занимается разведением Leucocoprinus attinorum, в то время как обитающий в песках Mycetophylax morschi занимается разведением близкородственного вида Leucocoprinus dunensis . [41] Apterostigma dentigerum выращивает Myrmecopterula velohortorum в завуалированных висячих садах, тогда как Apterostigma manni выращивает Myrmecopterula nudihortorum в губчатых массах в полостях в земле или под бревнами. [42]
Набор работников
Количество муравьев, которые привлекаются для резки, сильно варьируется в зависимости от качества листьев, а также от вида и местоположения колонии. Качество листьев сложно измерить, поскольку существует множество переменных, включая «нежность листьев, состав питательных веществ, а также наличие и количество вторичных растительных химикатов», таких как сахар. [2] [43] [44] [45]
Ранние исследования показали, что феромоны, используемые для маркировки кормовых троп, поступают из ядовитых железистых мешочков. [46] Исследования показывают, что существует две цели маркировки троп таким образом: привлечение рабочих и сигналы ориентации. [29] [47] Феромон для вербовки троп метил-4-метилпиррол-2-карбоксилат (MMPC) был первым, чья химическая структура была идентифицирована. [48] Он также является основным феромоном для вербовки троп у всех видов Atta , за исключением Atta sexdens , который использует 3-этил-2,5-диметилпиразин. [49]
MMPC невероятно мощный и эффективный в привлечении муравьев. Один миллиграмм теоретически достаточно мощный, чтобы создать путь, по которому A. texana и A. cephalotes прошли бы в три раза больше окружности Земли [74 703 мили (120 223 км)] [50] и по которому 50% фуражироа A. vollenweideri прошли бы 60 раз вокруг Земли [1 494 060 миль (2 404 460 км)]. [51]
Сбор растительности
Большинство мест сбора урожая находятся в кронах деревьев или на участках саванных трав. [2]
Пройдя по феромонному следу к растительности, муравьи забираются на листья или траву и начинают отрезать секции. Для этого они помещают одну мандибулу, называемую неподвижной мандибулой, на лист и закрепляют ее. Затем они открывают другую, называемую подвижной мандибулой, и помещают ее на листовую ткань. Муравей двигает подвижную челюсть и тянет за собой неподвижную челюсть, смыкая их вместе, пока фрагмент не отделится. Какая челюсть неподвижна, а какая подвижна, зависит от направления, в котором муравей выбирает резать фрагмент. [52]
В некоторых исследованиях было обнаружено, что размеры фрагментов листьев различаются в зависимости от размера муравьев из-за того, что муравьи закрепляют свои задние ноги во время резки, [45] [53] хотя другие исследования не обнаружили корреляций . [54] Это, вероятно, потому, что многие факторы влияют на то, как муравьи режут листья, включая гибкость шеи , расположение оси тела и длину ног. [2] Предпочтительны размеры груза, которые не влияют на скорость бега собирающих муравьев. [55] [56] [57]
Часто муравьи стрекочут, срезая растительность, поднимая и опуская свои брюшки таким образом, что кутикулярный напильник на первом гастральном тергите и скребок на постпетиолюсе трутся друг о друга. [58] Это производит шум, слышимый людьми с хорошим слухом, сидящими очень близко к ним, и видимый с помощью лазерной допплеровской виброметрии . [2] Это также заставляет мандибулы двигаться подобно вибратому и более плавно прорезать нежную ткань листа. [59]
Скорость метаболизма муравьев во время и после срезания растительности выше нормы. Их аэробный диапазон находится в диапазоне летающих насекомых , которые являются одними из самых метаболически активных животных. [2]
Поведение собирателей, которые приносят материал обратно в гнездо, сильно различается у разных видов. У некоторых видов, особенно тех, которые собирают его близко к своим гнездам, собиратели сами приносят подстилку обратно в свою колонию. У таких видов, как A. colombica, есть одно или несколько мест для тайников вдоль тропы, где собиратели могут схватить подстилку. У других видов, таких как A. vollenweideri , которые переносят листья на расстояние до 150 м (490 футов), есть от двух до пяти носителей на лист. Первый носитель переносит сегмент на небольшое расстояние к гнезду, а затем бросает его. Другой поднимает его и бросает, и это повторяется до тех пор, пока последний носитель не пронесет его на наибольшее расстояние, пока не достигнет гнезда. [60] [61] Данные не показывают, что такое поведение максимизирует транспортировку груза, [62] [63] [64] [65] поэтому ученые объяснили это поведение другими способами, хотя данные все еще неубедительны. Одна из теорий заключается в том, что такой тип разделения задач повышает эффективность отдельных рабочих по мере того, как они становятся специалистами. [66] Другое заключается в том, что цепи ускоряют общение между муравьями о качестве и виде срезаемых растений, привлекают больше рабочих и усиливают территориальные претензии за счет усиления запаховых меток. [2] [60] [61] [67]
Процесс садоводства
Сначала фуражиры приносят и бросают фрагменты листьев на пол гнезда. Рабочие, которые обычно немного меньше, разрезают эти кусочки на сегменты размером около 1–2 мм (0,039–0,079 дюйма) в поперечнике. Затем более мелкие муравьи измельчают эти фрагменты и формируют из них влажные гранулы, добавляя фекальные капли и разминая их. Они добавляют гранулы в большую кучу других гранул. [2]
Затем более мелкие рабочие выщипывают свободные пряди грибка из плотных участков и высаживают их на поверхность свежесозданной кучи. Самые маленькие рабочие, минимы, перемещаются и поддерживают сад в порядке, осторожно тыкая в кучи своими усиками, облизывая поверхности и выщипывая споры и гифы нежелательных видов плесени. [2]
Питание
Высшие аттинные грибы выращивают гонгилидии , которые образуют скопления, называемые стафилами. Стафилы богаты углеводами и липидами . Хотя рабочие также могут есть гифы грибов, которые богаче белком , они предпочитают стафилы и, по-видимому, живут дольше, питаясь ими. [35] [68] [69]
В лабораторном эксперименте только 5% энергетических потребностей рабочих муравьев удовлетворялось грибковыми стафилами, а муравьи также питаются древесным соком , собирая зелень. [73] Личинки, по-видимому, растут на всех или почти на всех грибах, тогда как королевы получают энергию из яиц, которые откладывают самки, не являющиеся королевами, а рабочие муравьи ими питаются. [2]
Бактериальные симбионты
Актиномицетная бактерия Pseudonocardia приобретается куколками от рабочих, которые заботятся о них через два дня после того, как куколки выходят на метаморфоз . В течение 14 дней муравьи покрываются бактериями, где они хранятся в криптах и полостях, обнаруженных в экзоскелетах. Бактерии производят небольшие молекулы, которые могут предотвратить рост специализированного садового патогена грибка. [33]
Муравьи-аттины имеют очень специализированную диету, которая, по-видимому, снижает их микробиотическое разнообразие. [74] [75] [76] [77]
Влияние сельского хозяйства
Масштабы фермерства, осуществляемого муравьями, выращивающими грибы, можно сравнить с промышленным фермерством человека. [5] [11] [78] [79] Колония может «[обезличить] взрослое эвкалиптовое дерево за одну ночь». [33] Срезание листьев для выращивания грибов, которыми питаются миллионы муравьев на колонию, оказывает большое экологическое воздействие в субтропических районах, где они проживают. [7]
^ Болтон, Б. (2015). "Attini". AntCat . Получено 18 августа 2015 г.
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah Хёллдоблер, Берт; Холлдоблер, профессор биологии Фонда Берт; Уилсон, почетный куратор энтомологии и профессор университетских исследований Эдвард О.; Уилсон, Эдвард О. (2009). Суперорганизм: красота, элегантность и странность сообществ насекомых . WW Norton & Company. ISBN9780393067040.
^ abcde Branstetter, MG; Ješovnik, A.; Sosa-Calvo, J.; Lloyd, MW; Faircloth, BC; Brady, SG; Schultz, TR (2017-04-12). «Сухие местообитания были горнилом одомашнивания в эволюции сельского хозяйства у муравьев». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1852): 20170095. doi :10.1098/rspb.2017.0095. PMC 5394666. PMID 28404776 .
^ Вебер, NA (1966). «Муравьи, выращивающие грибы». Science . 153 (3736): 587–604. Bibcode :1966Sci...153..587W. doi :10.1126/science.153.3736.587. PMID 17757227. S2CID 31919824.
^ abcd Брэди, Шон Г.; Шульц, Тед Р. (2008-04-08). "Основные эволюционные переходы в муравьином сельском хозяйстве". Труды Национальной академии наук . 105 (14): 5435–5440. Bibcode : 2008PNAS..105.5435S. doi : 10.1073/pnas.0711024105 . ISSN 1091-6490. PMC 2291119. PMID 18362345 .
^ Branstetter, Michael G.; Ješovnik, Ana; Sosa-Calvo, Jeffrey; Lloyd, Michael W.; Faircloth, Brant C.; Brady, Sean G.; Schultz, Ted R. (2017-04-12). «Сухие местообитания были горнилом одомашнивания в эволюции сельского хозяйства у муравьев». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1852): 20170095. doi :10.1098/rspb.2017.0095. ISSN 0962-8452. PMC 5394666. PMID 28404776 .
^ ab Gerardo, Nicole ; Mueller, Ulrich G. (2002-11-26). "Насекомые-фермеры грибов: множественное происхождение и разнообразные эволюционные истории". Труды Национальной академии наук . 99 (24): 15247–15249. Bibcode :2002PNAS...9915247M. doi : 10.1073/pnas.242594799 . ISSN 1091-6490. PMC 137700 . PMID 12438688.
^ ab Kooij, PW; Aanen, DK; Schiøtt, M.; Boomsma, JJ (ноябрь 2015 г.). «Эволюционно продвинутые муравьи-фермеры выращивают полиплоидные грибковые культуры». Журнал эволюционной биологии . 28 (11): 1911–1924. doi :10.1111/jeb.12718. ISSN 1420-9101. PMC 5014177. PMID 26265100 .
^ Шульц, Тед Р.; Ренер, Стивен А.; Мюллер, Ульрих Г. (1998-09-25). «Эволюция сельского хозяйства у муравьев». Science . 281 (5385): 2034–2038. Bibcode :1998Sci...281.2034M. doi :10.1126/science.281.5385.2034. ISSN 1095-9203. PMID 9748164.
^ abc Boomsma, Jacobus J.; Zhang, Guojie; Schultz, Ted R.; Brady, Sean G.; Wcislo, William T.; Nash, David R.; Rabeling, Christian; Dikow, Rebecca B.; Deng, Yuan (2016-07-20). "Взаимная геномная эволюция в сельскохозяйственном симбиозе муравьев и грибов". Nature Communications . 7 : 12233. Bibcode :2016NatCo...712233N. doi :10.1038/ncomms12233. ISSN 2041-1723. PMC 4961791 . PMID 27436133.
^ ab Shik, Jonathan Z.; Gomez, Ernesto B.; Kooij, Pepijn W.; Santos, Juan C.; Wcislo, William T.; Boomsma, Jacobus J. (6 сентября 2016 г.). «Питание опосредует выражение конфликта между сортом и фермером у муравья, выращивающего грибы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (36): 10121–10126. Bibcode : 2016PNAS..11310121S. doi : 10.1073/pnas.1606128113 . ISSN 1091-6490. PMC 5018747. PMID 27551065 .
^ Виллесен, Палле; Мураками, Такахиро; Шульц, Тед Р.; Бумсма, Якобус Дж. (2002-08-07). «Определение перехода между одиночным и множественным спариванием королев у муравьев, выращивающих грибы». Труды. Биологические науки . 269 (1500): 1541–1548. doi :10.1098/rspb.2002.2044. ISSN 0962-8452. PMC 1691065. PMID 12184823 .
^ Licht, Henrik H. De Fine; Boomsma, Jacobus J. (2010). «Сбор корма, подготовка субстрата и состав рациона у муравьев, выращивающих грибы». Ecological Entomology . 35 (3): 259–269. Bibcode : 2010EcoEn..35..259D. doi : 10.1111/j.1365-2311.2010.01193.x . ISSN 1365-2311. S2CID 83602010.
^ de Man, Tom JB; Stajich, Jason E.; Kubicek, Christian P.; Teiling, Clotilde; Chenthamara, Komal; Atanasova, Lea; Druzhinina, Irina S.; Levenkova, Natasha; Birnbaum, Stephanie SL (2016-03-29). "Малый геном грибка Escovopsis weberi, специализированного возбудителя болезней муравьиного сельского хозяйства". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (13): 3567–3572. Bibcode : 2016PNAS..113.3567D. doi : 10.1073/pnas.1518501113 . ISSN 1091-6490. PMC 4822581 . PMID 26976598.
^ Gerardo, Nicole M; Jacobs, Sarah R; Currie, Cameron R; Mueller, Ulrich G (август 2006 г.). «Древние ассоциации хозяин–патоген, поддерживаемые специфичностью хемотаксиса и антибиозом». PLOS Biology . 4 (8): e235. doi : 10.1371/journal.pbio.0040235 . ISSN 1544-9173. PMC 1489191 . PMID 16805647.
^ Poulsen, Michael; Boomsma, Jacobus J.; Yek, Sze Huei (2012). «На пути к лучшему пониманию эволюции специализированных паразитов культур муравьев, выращивающих грибы». Psyche: A Journal of Entomology . 2012 : 1–10. doi : 10.1155/2012/239392 .
^ Currie, CR (2001). «Сообщество муравьев, грибов и бактерий: многосторонний подход к изучению симбиоза» (PDF) . Annual Review of Microbiology . 55 : 357–380. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.357. hdl : 1808/835 . ISSN 0066-4227. PMID 11544360.
^ Маллок, Дэвид; Саммербелл, Ричард К.; Скотт, Джеймс А.; Карри, Кэмерон Р. (апрель 1999 г.). «Муравьи, выращивающие грибы, используют бактерии, продуцирующие антибиотики, для борьбы с садовыми паразитами». Nature . 398 (6729): 701–704. Bibcode :1999Natur.398..701C. doi :10.1038/19519. ISSN 1476-4687. S2CID 4411217.
^ ab Barke, Jörg; Seipke, Ryan F.; Grüschow, Sabine; Heavens, Darren; Drou, Nizar; Bibb, Mervyn J.; Goss, Rebecca JM; Yu, Douglas W.; Hutchings, Matthew I. (2010-08-26). "Смешанное сообщество актиномицетов производит несколько антибиотиков для муравья-фермера грибов Acromyrmex octospinosus". BMC Biology . 8 (1): 109. doi : 10.1186/1741-7007-8-109 . ISSN 1741-7007. PMC 2942817 . PMID 20796277.
^ Хедер, Сюзанна; Вирт, Райнер; Герц, Хуберт; Шпителлер, Дитер (24.03.2009). «Продуцирующие кандицидин Streptomyces поддерживают муравьев-листорезов, защищая их грибной сад от патогенного грибка Escovopsis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (12): 4742–4746. Bibcode : 2009PNAS..106.4742H. doi : 10.1073/pnas.0812082106 . ISSN 1091-6490. PMC 2660719. PMID 19270078 .
^ Mattoso, Thalles C.; Moreira, Denise DO; Samuels, Richard I. (2012-06-23). «Симбиотические бактерии на кутикуле муравья-листореза Acromyrmex subterraneus subterraneus защищают рабочих от атак энтомопатогенных грибов». Biology Letters . 8 (3): 461–464. doi :10.1098/rsbl.2011.0963. ISSN 1744-957X. PMC 3367728 . PMID 22130174.
^ ab Hutchings, Matthew I.; Goss, Rebecca JM; Yu, Douglas W.; Hill, Lionel; Brearley, Charles; Barke, Jörg; Seipke, Ryan F. (2011-08-03). "Один симбионт Streptomyces производит несколько противогрибковых препаратов для поддержки муравья-фермера Acromyrmex octospinosus". PLOS ONE . 6 (8): e22028. Bibcode : 2011PLoSO...622028S. doi : 10.1371/journal.pone.0022028 . ISSN 1932-6203. PMC 3153929. PMID 21857911 .
^ Холмс, Нил А.; Инносент, Табита М.; Хайне, Дэниел; Бассам, Махмуд Аль; Уорсли, Сара Ф.; Троттманн, Феликс; Патрик, Элейн Х.; Ю, Дуглас В.; Мюррелл, Дж. К. (2016-12-26). "Анализ генома двух филотипов Pseudonocardia, связанных с муравьями-листорезами Acromyrmex, выявил их биосинтетический потенциал". Frontiers in Microbiology . 7 : 2073. doi : 10.3389 /fmicb.2016.02073 . ISSN 1664-302X. PMC 5183585. PMID 28082956.
^ О, Донг-Чан; Поульсен, Майкл; Карри, Кэмерон Р.; Кларди, Джон (июль 2009 г.). «Дентигерумицин: бактериальный медиатор симбиоза муравья и грибка». Nature Chemical Biology . 5 (6): 391–393. doi :10.1038/nchembio.159. ISSN 1552-4469. PMC 2748230 . PMID 19330011.
^ Seipke, Ryan F.; Grüschow, Sabine; Goss, Rebecca JM; Hutchings, Matthew I. (2012). «Изоляция противогрибковых препаратов из симбионтов муравьев, выращивающих грибы, с использованием подхода, основанного на геномной химии». Биосинтез натуральных продуктов микроорганизмами и растениями, часть C. Методы в энзимологии. Том 517. стр. 47–70. doi :10.1016/B978-0-12-404634-4.00003-6. ISBN9780124046344. ISSN 1557-7988. PMID 23084933.
^ Аутуори (1956). «La Fondation des Sociétés chez les Fourmis Champignonnistes du Generation Atta (Hym. Formicidae)». «Инстинкт в поведении животных и человека» . стр. 77–104.
^ Саес, Н.Б.; Форти, Л.К.; Перейра-да-Силва, В.; Фаулер, Х.Г. (1986). «Динамика популяции муравьев-листорезов: краткий обзор».{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
^ abc Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). Муравьи. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. ISBN9783540520924.
^ Джон Р. Б. Лайтен; Рочес, Флавио (февраль 1995 г.). "Большие укусы листорезных муравьев". Nature . 373 (6513): 392. Bibcode :1995Natur.373..392R. doi : 10.1038/373392a0 . ISSN 1476-4687. S2CID 4340622.
^ Feener, Donald H.; Moss, Karen AG (1990). «Защита от паразитов, заражающих муравьев-листорезов автостопом: количественная оценка». Behavioral Ecology and Sociobiology . 26 (1): 17–29. Bibcode : 1990BEcoS..26...17F. doi : 10.1007/bf00174021. ISSN 0340-5443. JSTOR 4600370. S2CID 39526172.
^ Ириней; Эйбл-Эйбесфельдт, Элеонора (1967). «Das Parasitenabwehren der Minima-Arbeiterinnen der Blattschneider-Ameise (Atta cephalotes)». Zeitschrift für Tierpsychologie . 24 (3): 278–281. doi :10.1111/j.1439-0310.1967.tb00579.x. ISSN 1439-0310.
^ abcd Форум Института медицины (США) по микробным угрозам (2012). Социальная биология микробных сообществ: Резюме семинара. Коллекция национальных академий: Отчеты, финансируемые Национальными институтами здравоохранения. Вашингтон (округ Колумбия): Издательство национальных академий (США). ISBN9780309264327. PMID 24027805.
^ Шульц, Тед Р.; Мейер, Рудольф (1995). «Филогенетический анализ муравьев-грибководов (Hymenoptera: Formicidae: Attini) на основе морфологических признаков личинок». Систематическая энтомология . 20 (4): 337–370. Bibcode :1995SysEn..20..337S. doi :10.1111/j.1365-3113.1995.tb00100.x. ISSN 1365-3113. S2CID 86455302.
^ ab Мюллер, UG; Шульц, TR; Карри, CR; Адамс, RM; Маллок, D. (июнь 2001 г.). «Происхождение мутуализма муравьев и грибов». The Quarterly Review of Biology . 76 (2): 169–197. doi :10.1086/393867. ISSN 0033-5770. PMID 11409051. S2CID 19465007.
^ Виллесен, Палле; Мюллер, Ульрих Г.; Шульц, Тед Р.; Адамс, Рашель М.М.; Бук, Эми К. (октябрь 2004 г.). «Эволюция специализации муравьев-сортовых растений и переключение сортов у муравьев, выращивающих грибы Apterostigma». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 58 (10): 2252–2265. doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01601.x . ISSN 0014-3820. PMID 15562688. S2CID 202842261.
^ Чапела, И. Х.; Ренер, С. А.; Шульц, ТР; Мюллер, У. Г. (1994-12-09). «Эволюционная история симбиоза между муравьями, выращивающими грибы, и их грибами». Science . 266 (5191): 1691–1694. Bibcode :1994Sci...266.1691C. doi :10.1126/science.266.5191.1691. ISSN 0036-8075. PMID 17775630. S2CID 22831839.
^ Шульц, Тед Р.; Ренер, Стивен А.; Мюллер, Ульрих Г. (1998-09-25). «Эволюция сельского хозяйства у муравьев». Science . 281 (5385): 2034–2038. Bibcode :1998Sci...281.2034M. doi :10.1126/science.281.5385.2034. ISSN 0036-8075. PMID 9748164.
^ Bot, AN; Rehner, SA; Boomsma, JJ (октябрь 2001 г.). «Частичная несовместимость между муравьями и симбиотическими грибами у двух симпатрических видов муравьев-листорезов Acromyrmex». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 55 (10): 1980–1991. doi :10.1111/j.0014-3820.2001.tb01315.x. ISSN 0014-3820. PMID 11761059. S2CID 25817643.
^ Leal, IR; Oliveira, PS (2000-11-01). «Экология добычи продовольствия муравьями-аттинами в неотропической саванне: сезонное использование грибкового субстрата в растительности серрадо Бразилии». Insectes Sociaux . 47 (4): 376–382. doi :10.1007/PL00001734. ISSN 1420-9098. S2CID 44692368.
^ Leal-Dutra, Caio A.; Griffith, Gareth W.; Neves, Maria Alice; McLaughlin, David J.; McLaughlin, Esther G.; Clasen, Lina A.; Dentinger, Bryn TM (декабрь 2020 г.). «Реклассификация Pterulaceae Corner (Basidiomycota: Agaricales) с введением ant-associated genus Myrmecopterula gen. nov., Phaeopterula Henn. и corticioid Radulomycetaceae fam. nov». IMA Fungus . 11 (1): 2. doi : 10.1186/s43008-019-0022-6 . ISSN 2210-6359. PMC 7325140 . PMID 32617254.
^ Howard, Jerome J. (1988). «Листообрезка и выбор диеты: относительное влияние химии листьев и физических характеристик». Ecology . 69 (1): 250–260. Bibcode : 1988Ecol...69..250H. doi : 10.2307/1943180. ISSN 0012-9658. JSTOR 1943180.
^ Николс-Орианс, Колин М.; Шульц, Джек К. (1990). «Взаимодействие между прочностью листьев, химией и сбором урожая муравьями-аттинами». Экологическая энтомология . 15 (3): 311–320. Bibcode :1990EcoEn..15..311N. doi :10.1111/j.1365-2311.1990.tb00813.x. ISSN 1365-2311. S2CID 84589876.
^ ab Wirth, Rainer; Herz, Hubert; Ryel, Ronald J.; Beyschlag, Wolfram; Hölldobler, Bert (2003). Травоядность муравьев-листорезов: исследование случая Atta colombica в тропических лесах Панамы. Экологические исследования. Берлин-Гейдельберг: Springer-Verlag. ISBN9783540438960.
^ Блюм, Мюррей С.; Мозер, Джон К. (1963-06-14). «Вещество, маркирующее следы техасского листорезного муравья: источник и сила действия». Science . 140 (3572): 1228–31. Bibcode :1963Sci...140.1228M. doi :10.1126/science.140.3572.1228. ISSN 0036-8075. PMID 14014717. S2CID 83895656.
^ Рут, Дж. М.; Браунли, РГ; Мозер, Дж. К.; Сильверстайн, Р. М.; Тамлинсон, Дж. Х. (декабрь 1971 г.). «Идентификация следового феромона муравья-листореза Atta texana». Nature . 234 (5328): 348–349. Bibcode :1971Natur.234..348T. doi :10.1038/234348b0. ISSN 1476-4687. PMID 4944485. S2CID 4202763.
^ Кросс, Джон Х.; Байлер, Рассел К.; Равид, Узи; Сильверстайн, Роберт М.; Робинсон, Стивен В.; Бейкер, Пол М.; Де Оливейра, Жуан Сабино; Ютсум, Алан Р.; Черретт, Дж. Малкольм (1979-03-01). "Основной компонент феромона следа муравья-листореза Atta sexdens rubropilosa forel". Журнал химической экологии . 5 (2): 187–203. Bibcode : 1979JCEco...5..187C. doi : 10.1007/BF00988234. ISSN 1573-1561. S2CID 44215787.
^ Райли, РГ; Сильверштейн, РМ; Кэрролл, Б.; Кэрролл, Р. (апрель 1974 г.). «Метил 4-метилпиррол-2-карбоксилат: летучий следовой феромон муравья-листореза tatta cephalotes». Журнал физиологии насекомых . 20 (4): 651–654. Bibcode : 1974JInsP..20..651R. doi : 10.1016/0022-1910(74)90186-3. ISSN 0022-1910. PMID 4833350.
^ al, Kleineidam CJ, et (2007). «Различия в восприятии у муравьев-листорезов, следующих по следу, связаны с размером тела». Журнал физиологии насекомых . 53 (12): 1233–41. Bibcode : 2007JInsP..53.1233K. doi : 10.1016/j.jinsphys.2007.06.015. PMID 17716686.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Хёллдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (2009). Суперорганизм: Красота, элегантность и странность сообществ насекомых . WW Norton & Company. ISBN9780393067040.
^ Николс-Орианс, Колин М.; Шульц, Джек К. (1989). «Прочность листьев влияет на сбор листьев муравьем-листорезчиком Atta cephalotes (L.) (Hymenoptera: Formicidae)». Biotropica . 21 (1): 80–83. Bibcode :1989Biotr..21...80N. doi :10.2307/2388446. ISSN 0006-3606. JSTOR 2388446.
^ ван Бреда, Дж. М.; Стрэдлинг, диджей (1 декабря 1994 г.). «Механизмы, влияющие на определение размера нагрузки у Atta cephalotes L. (Hymenoptera, Formicidae)». Общество насекомых . 41 (4): 423–435. дои : 10.1007/BF01240645. ISSN 1420-9098. S2CID 28382866.
^ Берд, Мартин (1995-09-01). "Соответствие размера переменной нагрузки и размера муравья у муравьев-листорезов Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)". Журнал поведения насекомых . 8 (5): 715–722. Bibcode : 1995JIBeh...8..715B. doi : 10.1007/BF01997240. ISSN 1572-8889. S2CID 35300866.
^ Берд, Мартин (1996-10-01). «Система сервера и модели очередей сбора листьев муравьями-листорезами». The American Naturalist . 148 (4): 613–629. doi :10.1086/285943. ISSN 0003-0147. S2CID 84634128.
^ Берд, Мартин (1996-10-01). «Производительность добычи пищи Atta colombica , муравья-листореза». The American Naturalist . 148 (4): 597–612. doi :10.1086/285942. ISSN 0003-0147. S2CID 85162835.
^ Маркл, Х. (1965-09-17). "Стридуляция у муравьев-листорезов". Science . 149 (3690): 1392–1393. Bibcode :1965Sci...149.1392M. doi :10.1126/science.149.3690.1392. ISSN 0036-8075. PMID 17741924. S2CID 38784032.
^ ab Röschard, Jacqueline; Roces, Flavio (2002-04-01). «Влияние длины, ширины и массы груза на скорость транспортировки у муравья-подрезчика травы Atta vollenweideri». Oecologia . 131 (2): 319–324. Bibcode : 2002Oecol.131..319R. doi : 10.1007/s00442-002-0882-z. ISSN 1432-1939. PMID 28547700. S2CID 10796655.
^ ab Röschard, J.; Roces, F. (2003-08-01). "Резаки, переносчики и транспортные цепи: стратегии добычи пищи, зависящие от расстояния, у муравья-подрезателя травы Atta vollenweideri ". Insectes Sociaux . 50 (3): 237–244. doi :10.1007/s00040-003-0663-7. ISSN 1420-9098. S2CID 28562863.
^ Стивен П., Хаббелл; Джонсон, Лесли К.; Станислав, Эйлин; Уилсон, Берри; Фаулер, Гарри (1980). «Добыча пропитания муравьями-листорезами с помощью ковшовой бригады». Biotropica . 12 (3). Ассоциация тропической биологии и охраны природы: 210. Bibcode : 1980Biotr..12..210H. doi : 10.2307/2387973. JSTOR 2387973. Получено 06.06.2019 .
^ Андерсон, Карл; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (ноябрь 1999 г.). «Разделение задач в сообществах насекомых. I. Влияние размера колонии на задержку в очереди и эргономическую эффективность колонии» (PDF) . The American Naturalist . 154 (5): 521–535. doi :10.1086/303255. ISSN 1537-5323. PMID 10561125. S2CID 4351075.
^ Харт, Адам Г.; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (01.08.2001). «Кэширование листьев у муравья-листореза Atta colombica: организационный сдвиг, разделение задач и извлечение пользы из плохой работы». Animal Behaviour . 62 (2): 227–234. doi :10.1006/anbe.2001.1743. ISSN 0003-3472. S2CID 38397259.
^ Андерсон, К.; Бумсма, Джей Джей; Бартольди, III, Джей-Джей (1 мая 2002 г.). «Распределение задач в обществах насекомых: бригады ведер». Общество насекомых . 49 (2): 171–180. doi : 10.1007/s00040-002-8298-7. ISSN 1420-9098. S2CID 9239932.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Roces, Flavio (июнь 2002 г.). «Индивидуальная сложность и самоорганизация при добыче пищи муравьями-листорезами». The Biological Bulletin . 202 (3): 306–313. doi :10.2307/1543483. ISSN 0006-3185. JSTOR 1543483. PMID 12087004. S2CID 11954207.
^ Басс, М.; Черретт, Дж. М. (1995). «Грибные гифы как источник питательных веществ для муравья-листореза Atta sexdens». Физиологическая энтомология . 20 (1): 1–6. doi :10.1111/j.1365-3032.1995.tb00793.x. ISSN 1365-3032. S2CID 86617827.
^ Мёрант, Жерар (2012-12-02). "Взаимодействие между муравьями-листорезами и их грибами". Insect-Fungus Interactions . Academic Press. ISBN9780080984537.
^ Abril, Adriana B.; Bucher, Enrique H. (2002). «Доказательства того, что гриб, культивируемый муравьями-листорезами, не метаболизирует целлюлозу». Ecology Letters . 5 (3): 325–328. Bibcode : 2002EcolL...5..325A. doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00327.x. ISSN 1461-0248.
^ D'Ettorre, P.; Mora, P.; Dibangou, V.; Rouland, C.; Errard, C. (февраль 2002 г.). «Роль симбиотического грибка в пищеварительном метаболизме двух видов муравьев, выращивающих грибки». Journal of Comparative Physiology B . 172 (2): 169–176. doi :10.1007/s00360-001-0241-0. ISSN 0174-1578. PMID 11916111. S2CID 19813993.
^ Куинлан, Р. Дж.; Черретт, Дж. М. (1979). «Роль грибка в питании муравья-листореза Atta cephalotes (L.)». Экологическая энтомология . 4 (2): 151–160. Bibcode :1979EcoEn...4..151Q. doi :10.1111/j.1365-2311.1979.tb00570.x. ISSN 1365-2311. S2CID 84148628.