Двоякодышащие рыбы — пресноводные позвоночные, относящиеся к классу Dipnoi . [1] Двоякодышащие рыбы наиболее известны тем, что сохранили наследственные характеристики Osteichthyes , в том числе способность дышать воздухом, и предковые структуры Sarcopterygii , включая наличие лопастных плавников с хорошо развитым внутренним скелетом. Двоякодышащие рыбы представляют собой ближайших ныне живущих родственников четвероногих ( в число которых входят современные амфибии, млекопитающие, птицы и рептилии). Рты двоякодышащих рыб обычно имеют зубные пластины, которые используются для раздавливания организмов с твердым панцирем .
Сегодня известно только шесть видов двоякодышащих рыб, обитающих в Африке , Южной Америке и Австралии , хотя раньше они были распространены по всему миру. Летопись окаменелостей этой группы простирается до раннего девона , более 410 миллионов лет назад. Самые ранние известные представители группы были морскими, тогда как почти все посткаменноугольные представители обитали в пресноводных средах. [2]
Современная латынь от греческого δίπνοος (дипноос) с двумя дыхательными структурами, от δι- дважды и πνοή дыхание, выдох.
У всех двоякодышащих рыб имеется непрерывная хрящевая хорда и хорошо развитый небный зубной ряд. Базальные (« примитивные ») группы двоякодышащих рыб могут сохранять краевые зубы и окостеневшую черепную коробку, но производные группы двоякодышащих рыб, включая все современные виды, демонстрируют значительную редукцию краевых костей и хрящевой черепной коробки. Кости крыши черепа у примитивных двоякодышащих рыб покрыты минерализованной тканью , называемой космином , но у постдевонских двоякодышащих рыб крыша черепа находится под кожей, и косминовое покрытие утрачено. У всех современных двоякодышащих рыб наблюдается значительная редукция и слияние костей крыши черепа, а отдельные кости крыши черепа не имеют гомологии с костями крыши черепа лучепёрых рыб или четвероногих . В период размножения у южноамериканской двоякодышащей рыбы появляется пара перистых придатков, которые на самом деле представляют собой сильно модифицированные брюшные плавники. Считается, что эти плавники улучшают газообмен вокруг икры рыбы в ее гнезде. [3]
В результате конвергентной эволюции у двоякодышащих рыб развились внутренние ноздри, похожие на хоаны четвероногих , [ 4] и мозг, имеющий определенное сходство с мозгом лисамфибий (за исключением двоякодышащих рыб Квинсленда, которые разветвились в своем направлении около 277 миллионов лет назад и мозг, напоминающий мозг латимерии ) . [5]
Зубной ряд двоякодышащих рыб отличается от зубного ряда любой другой группы позвоночных . « Одонтоды » на небе и нижней челюсти развиваются рядами, образуя веерообразную окклюзионную поверхность. Эти одонтоды затем изнашиваются, образуя однородную поверхность дробления. У нескольких групп, включая современных lepidosireniformes , эти гребни видоизменились и образовали закрывающие пластинки.
Современные двоякодышащие рыбы имеют ряд личиночных особенностей, свидетельствующих о педоморфозе . Они также демонстрируют самый большой геном среди позвоночных.
Все современные двоякодышащие рыбы имеют удлиненное тело с мясистыми парными грудными и брюшными плавниками и один непарный хвостовой плавник , заменяющий спинной , хвостовой и анальный плавники у большинства рыб.
Двоякодышащие рыбы имеют узкоспециализированную дыхательную систему . Их отличительная особенность состоит в том, что их легкие соединены с гортанью и глоткой без трахеи. В то время как другие виды рыб могут дышать воздухом с помощью модифицированных васкуляризированных газовых пузырей , [6] эти пузыри обычно представляют собой простые мешочки, лишенные сложной внутренней структуры. Напротив, легкие двоякодышащих рыб разделены на множество более мелких воздушных мешочков, что увеличивает площадь поверхности, доступную для газообмена .
Большинство современных видов двоякодышащих рыб имеют два легких, за исключением австралийской двоякодышащей рыбы, у которой только одно. Легкие двоякодышащих рыб гомологичны легким четвероногих. Как и у четвероногих и бичиров , легкие простираются от вентральной поверхности пищевода и кишечника. [7] [8]
Из ныне живущих двоякодышащих рыб только австралийская двоякодышащая рыба может дышать через жабры, не нуждаясь в воздухе из легких. У других видов жабры слишком атрофированы, чтобы обеспечить адекватный газообмен. Когда двоякодышащая рыба получает кислород из жабр, ее кровеносная система устроена аналогично обычной рыбе. Спиральный клапан артериального конуса открыт, обходные артериолы третьей и четвертой жаберных дуг (которые фактически не имеют жабр) закрыты, артериолы второй, пятой и шестой жаберных дуг открыты, артериальный проток отходит от шестой. артериола открыта, а легочные артерии закрыты. Когда вода проходит через жабры, двоякодышащая рыба использует буккальный насос. Поток через рот и жабры однонаправленный. Кровоток через вторичные пластинки противоточен воде, поддерживая более постоянный градиент концентрации.
При вдыхании воздуха спиральный клапан артериального конуса закрывается (минимизируя смешивание насыщенной кислородом и деоксигенированной крови), открываются третья и четвертая жаберные дуги, закрываются вторая и пятая жаберные дуги (минимизируя возможные потери кислорода, поступающего в легкие). через жабры), артериальный проток шестой артериолы закрывается, а легочные артерии открываются. Важно отметить, что при дыхании воздухом еще используется шестая жабра; деоксигенированная кровь теряет часть углекислого газа, проходя через жабры, прежде чем попасть в легкие. Это связано с тем, что углекислый газ лучше растворяется в воде. Поток воздуха через рот является приливным, а через легкие — двунаправленным и обеспечивает «равномерную пуловую» диффузию кислорода.
Двоякодышащие рыбы всеядны , питаются рыбой, насекомыми , ракообразными , червями , моллюсками , амфибиями и растительными веществами. У них есть кишечный спиральный клапан , а не настоящий желудок . [9]
Африканские и южноамериканские двоякодышащие рыбы способны пережить сезонное высыхание своей среды обитания, зарываясь в ил и пребывая в состоянии покоя в течение всего засушливого сезона. Изменения в физиологии позволяют ей замедлить метаболизм до одной шестидесятой от нормальной скорости метаболизма, а белковые отходы преобразуются из аммиака в менее токсичную мочевину (обычно двоякодышащие рыбы выделяют азотистые отходы в виде аммиака непосредственно в воду).
Закапывание норы наблюдается по крайней мере у одной группы ископаемых двоякодышащих рыб, Gnathorhizidae .
Двоякодышащие рыбы могут быть чрезвычайно долгожителями. Двоякодышащая рыба Квинсленда по кличке «Дедушка» [10] в аквариуме Шедда в Чикаго была частью постоянной живой коллекции с 1933 по 2017 год после предыдущего проживания в Сиднейском аквариуме ; [11] примерно в 95 лет, [10] его подвергли эвтаназии из-за ухудшения здоровья, соответствующего старости. [11]
По состоянию на 2022 год самой старой двоякодышащей рыбой и, вероятно, самой старой аквариумной рыбой в мире является «Мафусаил», австралийская двоякодышащая рыба длиной 4 фута (1,2 м) и весом около 40 фунтов (18 кг). Считается, что Мафусаил — женщина, в отличие от своего тезки , и, по оценкам, ему более 90 лет. [10]
Около 420 миллионов лет назад, в девонском периоде , последний общий предок двоякодышащих рыб и четвероногих разделился на две отдельные эволюционные линии, при этом предок современных целакантов отделился немного раньше от прародителя саркоптеригов . [12] Youngolepis и Diabolepis , датируемые 419–417 миллионами лет назад, в раннем девоне ( лочковском периоде ), являются в настоящее время старейшими известными двоякодышащими рыбами и показывают, что двоякодышащие рыбы очень рано адаптировались к диете, включающей добычу с твердым панцирем ( дурофагия ). в их эволюции. [13] Самые ранние двоякодышащие рыбы были морскими. Почти все двоякодышащие рыбы посткаменноугольного периода обитают или обитали в пресноводных средах. Вероятно, среди двоякодышащих рыб произошло как минимум два перехода из морской среды обитания в пресноводную. Последний общий предок всех ныне живущих двоякодышащих рыб, вероятно, жил где-то между поздним карбоном [2] и юрским периодом . [14] Двоякодышащие рыбы оставались присутствовать на северной Лавразии суши в меловой период. [15]
Двоякодышащая рыба Квинсленда Neoceratodus forsteri является эндемиком Австралии. [16] Ископаемые останки этой группы датируются 380 миллионами лет назад, примерно в то время, когда начали развиваться высшие классы позвоночных . [17] Окаменелости двоякодышащей рыбы, принадлежащей к роду Neoceratodus , были обнаружены на севере Нового Южного Уэльса , что указывает на то, что двоякодышащая рыба Квинсленда существовала в Австралии по крайней мере 100 миллионов лет, что делает ее живым ископаемым и одним из старейших ныне живущих родов позвоночных. планета. [17] [18] Это самый примитивный из сохранившихся представителей древней линии двоякодышащих рыб (Dipnoi). [17] [19] Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре в Африке и один в Южной Америке, морфологически сильно отличаются от N. forsteri . [17] Квинслендская двоякодышащая рыба может жить в течение нескольких дней вне воды, если ее поддерживать во влажном состоянии, но не выдерживает полного истощения воды, в отличие от своих африканских собратьев. [16]
Южноамериканская двоякодышащая рыба Lepidosiren paradoxa — единственный вид двоякодышащих рыб, обитающий в болотах и медленно текущих водах Амазонки , Парагвая и нижних бассейнов рек Парана в Южной Америке. Известный как обязательный дышащий воздухом, он является единственным представителем своего семейства, обитающим в Америке. Относительно мало известно о южноамериканской двоякодышащей рыбе [20] или чешуйчатой рыбе-саламандре . [21] В незрелом состоянии он имеет золотые пятна на черном фоне. У взрослых он тускнеет до коричневого или серого цвета. [22] Его предчелюстные и верхнечелюстные кости , несущие зубы, срослись, как и у других двоякодышащих рыб. Южноамериканские двоякодышащие рыбы также разделяют аутостильную подвеску челюсти (где квадратное небо срастается с черепом ) и мощные приводящие мышцы челюсти, как и у современных двоякодышащих рыб (Dipnoi). Как и африканские двоякодышащие рыбы , этот вид имеет удлиненное, почти угристое тело. Он может достигать в длину 125 сантиметров (4 фута 1 дюйм). Грудные плавники тонкие и нитевидные, а брюшные несколько крупнее и отставлены далеко назад. Плавники соединены с плечом одной костью, что резко отличается от большинства рыб, плавники которых обычно имеют в основании не менее четырех костей; и заметное сходство почти со всеми наземными позвоночными. [23] У них самое низкое водное дыхание среди всех существующих видов двоякодышащих рыб, [24] а их жабры значительно уменьшены и практически не функционируют у взрослых особей. [25]
Мраморная двоякодышащая рыба Protopterus aethiopicus обитает в Африке. Мраморная двоякодышащая рыба гладкая, удлиненная, цилиндрическая, с глубоко расположенной чешуей . Хвост очень длинный и сужается на конце. Это самые крупные из африканских видов двоякодышащих рыб, поскольку их длина может достигать 200 см. [26] Грудные и брюшные плавники также очень длинные и тонкие, почти как спагетти. Только что вылупившиеся детеныши имеют разветвленные внешние жабры, очень похожие на жабры тритонов. Через 2–3 месяца молодые особи трансформируются (так называемый метаморфоз ) во взрослую форму, теряя внешние жабры вместо жаберных отверстий. Эти рыбы имеют желтовато-серый или розоватый основной цвет с темными сланцево-серыми пятнами, создающими мраморный или леопардовый эффект на теле и плавниках. Цветовой узор темнее вверху и светлее внизу. [27] Геном мраморной двоякодышащей рыбы содержит 133 миллиарда пар оснований , что делает его крупнейшим известным геномом среди всех позвоночных . Единственные известные организмы , имеющие больше пар оснований, — это протист Polychaos dubium и цветущее растение Paris japonica — 670 миллиардов и 150 миллиардов соответственно. [28]
Жаберная двоякодышащая рыба Protopterus amphibius — вид двоякодышащих рыб, обитающий в Восточной Африке . [29] [30] Обычно он достигает всего 44 сантиметров (17 дюймов) в длину, что делает его самой маленькой из существующих двоякодышащих рыб в мире. [31] Эта двоякодышащая рыба имеет однородный синий или грифельно-серый цвет. У него маленькие или незаметные черные пятна и бледно-серый живот. [32]
Западноафриканская двоякодышащая рыба , Protopterus annectens , — вид двоякодышащих рыб, обитающий в Западной Африке. [33] [34] [35] У него выдающаяся морда и маленькие глаза . Его тело длинное, похожее на угря , примерно в 9–15 раз длиннее головы. Имеет две пары длинных нитевидных плавников . Грудные плавники имеют базальную бахрому и примерно в три раза длиннее головы, а брюшные плавники примерно в два раза длиннее головы. Обычно три внешние жабры располагаются позади жаберных щелей и над грудными плавниками. В кожу входят циклоидные чешуйки . Между жаберной крышкой и анальным отверстием 40–50 чешуек и 36–40 вокруг тела перед началом спинного плавника . Имеет 34–37 пар ребер . Спинная сторона оливкового или коричневого цвета, брюшная сторона светлее, с большими черноватыми или коричневатыми пятнами на теле и плавниках, за исключением брюха. [36] В дикой природе они достигают длины около 100 см. [37]
Пятнистая двоякодышащая рыба Protopterus Dolloi — вид двоякодышащих рыб, обитающий в Африке. В частности, он встречается в бассейне Куилу-Ниари в Республике Конго и бассейне реки Огове в Габоне . Встречается также в бассейнах рек Нижнего и Среднего Конго . [38] Protopterus Dolloi может жить на суше, окружая себя слоем засохшей слизи . [39] [40] Он может достигать в длину до 130 см. [38]
Отношения двоякодышащих рыб с остальными костистыми рыбами хорошо изучены:
Недавние молекулярно-генетические анализы убедительно подтверждают сестринское родство двоякодышащих рыб и четвероногих ( Rhipidistia ), причем латимерии разветвляются немного раньше. [41] [42]
Отношения между двоякодышащими рыбами решить значительно сложнее. В то время как девонские двоякодышащие рыбы имели достаточно костей в черепе, чтобы определить взаимоотношения, постдевонские двоякодышащие рыбы полностью представлены крышами черепа и зубами, поскольку остальная часть черепа хрящевая . Кроме того, многие из уже идентифицированных таксонов могут быть не монофилетическими .
Филогения по Кемпу, Кэвину и Гино, 2017 г. [2]
Кладограмма по Браунштейну и др. 2023 [14]
Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.Популярное изложение учения об эволюции в целом и учения Дарвина, Гете и Ламарка в частности. Из 8-го немецкого издания Эрнста Геккеля.
Отчет о годовом наблюдении за ее флорой, фауной и ее людьми.
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )