Нейронное декодирование

Гипотетическая реконструкция информации из мозга

Нейронное декодирование — это область нейронауки, занимающаяся гипотетической реконструкцией сенсорных и других стимулов из информации, которая уже закодирована и представлена ​​в мозге сетями нейронов . ^[1] Реконструкция относится к способности исследователя предсказывать, какие сенсорные стимулы получает субъект, основываясь исключительно на потенциалах действия нейронов . Поэтому главная цель нейронного декодирования — охарактеризовать, как электрическая активность нейронов вызывает активность и реакции в мозге. ^[2]

В данной статье рассматривается нейронное декодирование, относящееся к неокортексу млекопитающих .

Обзор

При взгляде на изображение мозг человека постоянно принимает решения о том, на какой объект он смотрит, куда ему нужно переместить взгляд дальше и что он считает наиболее существенными аспектами входного стимула. Когда эти изображения попадают на заднюю часть сетчатки, эти стимулы преобразуются из различных длин волн в серию нейронных спайков, называемых потенциалами действия . Эти модели нейронных спайков, называемые потенциалами действия, различны для разных объектов и разных цветов; поэтому мы говорим, что нейроны кодируют объекты и цвета, изменяя частоту своих спайков или временные модели. Теперь, если бы кто-то исследовал мозг, поместив электроды в первичную зрительную кору , он мог бы обнаружить то, что кажется случайной электрической активностью. Эти нейроны на самом деле активизируются в ответ на особенности визуального ввода более низкого уровня, возможно, на края рамки изображения. Это подчеркивает суть гипотезы нейронного декодирования: возможно реконструировать стимул из реакции ансамбля нейронов, которые его представляют. Другими словами, можно взглянуть на данные последовательности импульсов и сказать, что регистрируемый человек или животное смотрит на красный мяч.

Благодаря недавнему прорыву в области крупномасштабных технологий нейронной записи и декодирования исследователи начали расшифровывать нейронный код и уже получили первое представление о нейронном коде следов памяти в реальном времени, когда память формируется и вызывается в гиппокампе, области мозга, которая, как известно, играет центральную роль в формировании памяти. ^{[3] [4]} Нейробиологи инициировали крупномасштабный проект картирования мозговой активности или декодирования мозга ^[5] для построения нейронных кодов всего мозга.

Кодирование в декодирование

В гипотезе декодирования подразумевается, что нейронные импульсы в мозге каким-то образом представляют стимулы во внешнем мире. Декодирование нейронных данных было бы невозможно, если бы нейроны активировались случайным образом: ничего не было бы представлено. Этот процесс декодирования нейронных данных образует цикл с нейронным кодированием . Во-первых, организм должен быть способен воспринимать набор стимулов в мире — скажем, изображение шляпы. Видение стимулов должно приводить к некоторому внутреннему обучению: этапу кодирования. После изменения диапазона стимулов, представленных наблюдателю, мы ожидаем, что нейроны адаптируются к статистическим свойствам сигналов , кодируя те, которые встречаются чаще всего: ^[6] гипотеза эффективного кодирования . Теперь нейронное декодирование — это процесс принятия этих статистических последовательностей, статистической модели мира и воспроизведения стимулов. Это может соответствовать процессу мышления и действия, которые, в свою очередь, определяют, какие стимулы мы получаем, и, таким образом, завершают цикл.

Чтобы построить модель данных нейронных спайков, нужно понимать как изначально информация хранится в мозге, так и как эта информация используется в более поздний момент времени. Эта нейронная петля кодирования и декодирования является симбиотическим отношением и сутью алгоритма обучения мозга. Более того, процессы, лежащие в основе нейронного декодирования и кодирования, очень тесно связаны и могут приводить к различным уровням репрезентативной способности. ^{[7] [8]}

Пространственные разрешения

Большая часть проблемы нейронного декодирования зависит от пространственного разрешения собираемых данных. Количество нейронов, необходимых для реконструкции стимула с разумной точностью, зависит от средств, с помощью которых собираются данные, и области, которая регистрируется. Например, палочки и колбочки (реагирующие на цвета небольших визуальных областей) в сетчатке могут потребовать больше записей, чем простые клетки (реагирующие на ориентацию линий) в первичной зрительной коре.

Предыдущие методы записи основывались на стимуляции отдельных нейронов в ходе повторяющихся серий тестов с целью обобщения поведения этого нейрона. ^[9] Новые методы, такие как высокоплотные многоэлектродные массивы записей и многофотонные методы кальциевой визуализации, теперь позволяют записывать свыше нескольких сотен нейронов. Даже при использовании лучших методов записи фокус этих записей должен быть на области мозга, которая является как управляемой, так и качественно понимаемой. Во многих исследованиях рассматриваются данные о спайковых сериях, собранные с ганглиозных клеток сетчатки, поскольку эта область имеет преимущества строго прямой связи , ретинотопична и поддается текущей гранулярности записи. Длительность, интенсивность и местоположение стимула можно контролировать, чтобы, например, выбрать определенное подмножество ганглиозных клеток в структуре зрительной системы. ^[10] В других исследованиях серии спайков используются для оценки дискриминационной способности невизуальных чувств, таких как усы на лице крысы ^[11] и обонятельное кодирование нейронов рецепторов феромона моли. ^[12]

Даже при постоянном совершенствовании методов записи всегда можно столкнуться с проблемой ограниченной выборки: при ограниченном количестве попыток записи невозможно полностью учесть ошибку, связанную с зашумленными данными, полученными от стохастически функционирующих нейронов. (Например, электрический потенциал нейрона колеблется вокруг его потенциала покоя из-за постоянного притока и оттока ионов натрия и калия .) Поэтому невозможно идеально реконструировать стимул из данных спайка. К счастью, даже при зашумленных данных стимул все еще можно реконструировать в пределах приемлемой погрешности. ^[13]

Временные резолюции

Временные масштабы и частоты стимулов, предъявляемых наблюдателю, также важны для расшифровки нейронного кода. Более быстрые временные масштабы и более высокие частоты требуют более быстрых и точных ответов в данных нейронных спайков. У людей миллисекундная точность наблюдалась во всей зрительной коре , сетчатке ^[14] и латеральном коленчатом ядре . Поэтому можно было бы предположить, что это подходящая частота измерения. Это было подтверждено в исследованиях, которые количественно оценивают реакции нейронов в латеральном коленчатом ядре на белый шум и натуралистичные киностимулы. ^[15] На клеточном уровне пластичность, зависящая от времени спайков, работает в миллисекундных временных масштабах. ^[16] Поэтому модели, ищущие биологическую релевантность, должны быть способны работать в этих временных масштабах.

Вероятностное декодирование

При декодировании нейронных данных время прибытия каждого спайка и вероятность увидеть определенный стимул могут быть объемом доступных данных. Априорное распределение определяет ансамбль сигналов и представляет вероятность увидеть стимул в мире на основе предыдущего опыта. Времена спайков также могут быть получены из распределения ; однако, то, что мы хотим знать, — это распределение вероятностей по набору стимулов, заданных серией последовательностей спайков , которое называется ансамблем условий реакции . Остается характеристика нейронного кода путем перевода стимулов в спайки ; традиционный подход к вычислению этого распределения вероятностей заключался в фиксации стимула и изучении реакций нейрона. Объединение всего с использованием правила Байеса приводит к упрощенной вероятностной характеристике нейронного декодирования: . Область активных исследований состоит в поиске лучших способов представления и определения . ^[17] Ниже приведены некоторые такие примеры. ${\displaystyle t_{1},{\text{ }}t_{2},{\text{ }}...,{\text{ }}t_{n}{\text{ }}={\text{ }}\{t_{i}\}}$ ${\displaystyle P[s(t)]}$ ${\displaystyle P[s(t)]}$ ${\displaystyle P[\{t_{i}\}]}$ ${\displaystyle P[s(t)|\{t_{i}\}]}$ ${\displaystyle P[\{t_{i}\}|s(t)]}$ ${\displaystyle P[s(t)|\{t_{i}\}]=P[\{t_{i}\}|s(t)]*(P[s(t)]/P[\{t_{i}\}])}$ ${\displaystyle P[\{t_{i}\}|s(t)]}$

Номер поезда с шипами

Самая простая стратегия кодирования — это кодирование числа спайковых последовательностей . Этот метод предполагает, что число спайков является наиболее важной количественной оценкой данных спайковых последовательностей. При кодировании числа спайковых последовательностей каждый стимул представлен уникальной частотой срабатывания по выбранным нейронам. Красный цвет может быть обозначен 5 общими спайками по всему набору нейронов, в то время как зеленый цвет может быть 10 спайками; каждый спайк объединяется в общее количество. Это представлено следующим образом:

${\displaystyle P(r|s)=\prod _{}P(n_{ij}|s)}$

где число спайков — это число спайков нейрона во время предъявления стимула , а s — стимул. ${\displaystyle r=n=}$ ${\displaystyle n_{ij}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle j}$

Код мгновенной ставки

Добавление небольшого временного компонента приводит к стратегии кодирования синхронизации спайков . Здесь основной измеряемой величиной является количество спайков, которые происходят в течение предопределенного окна времени T. Этот метод добавляет еще одно измерение к предыдущему. Этот код синхронизации задается как:

${\displaystyle P(r|s)=\prod _{l}\left[\prod _{i,j}v_{i}(t_{ijl}|s)dt\right]exp\left[-\sum _{i}\int _{0}^{T}dtv_{i}(t|s)\right]}$

где — j-й спайк при l-м предъявлении нейрона i, — частота активации нейрона i в момент времени t, а от 0 до T — время начала и окончания каждого испытания. ${\displaystyle t_{ijl}}$ ${\displaystyle v_{i}(t|s)}$

Временная корреляция

Временной корреляционный код , как следует из названия, добавляет корреляции между отдельными спайками. Это означает, что время между спайком и его предыдущим спайком включено. Это определяется как: ${\displaystyle t_{i}}$ ${\displaystyle t_{i-1}}$

${\displaystyle P(r|s)=\prod _{l}\left[\prod _{i,j}v_{i}(t_{ijl},\tau (t_{ijl})|s)dt\right]exp\left[-\sum _{i}\int _{0}^{T}dtv_{i}(t,\tau (t)|s)\right]}$

где - временной интервал между импульсом нейрона и предшествующим ему. ${\displaystyle \tau (t)}$

декодер Изинга

Другое описание данных нейронных спайковых последовательностей использует модель Изинга , заимствованную из физики магнитных спинов. Поскольку нейронные спайковые последовательности эффективно бинаризуются (либо включены, либо выключены) на малых временных масштабах (от 10 до 20 мс), модель Изинга способна эффективно улавливать существующие парные корреляции ^[18] и задается следующим образом:

${\displaystyle P(r|s)={\frac {1}{\mathrm {Z} (s)}}exp\left(\sum _{i}h_{i}(s)r_{i}+{\frac {1}{2}}\sum _{i\neq j}J_{ij}(s)r_{i}r_{j}\right)}$

где — набор бинарных ответов нейрона i, — функция внешних полей , — функция парных связей , — функция распределения. ${\displaystyle r=(r_{1},r_{2},...,r_{n})^{T}}$ ${\displaystyle h_{i}}$ ${\displaystyle J_{ij}}$ ${\displaystyle \mathrm {Z} (s)}$

Декодирование на основе агента

В дополнение к вероятностному подходу существуют агентные модели , которые фиксируют пространственную динамику нейронной системы, находящейся под пристальным вниманием. Одной из таких моделей является иерархическая временная память , которая представляет собой структуру машинного обучения , которая организует проблему визуального восприятия в иерархию взаимодействующих узлов (нейронов). Связи между узлами на одном уровне и более низких уровнях называются синапсами , а их взаимодействия впоследствии являются обучением. Силы синапсов модулируют обучение и изменяются на основе временной и пространственной активации узлов в ответ на входные паттерны. ^{[19] [20]}

Хотя возможно преобразовать частоты срабатывания этих смоделированных нейронов в вероятностные и математические структуры, описанные выше, основанные на агентах модели предоставляют возможность наблюдать поведение всей популяции смоделированных нейронов. Исследователи могут обойти ограничения, неявные с лабораторными методами регистрации. Поскольку этот подход действительно опирается на моделирование биологических систем, возникает ошибка в предположениях, сделанных исследователем, и в данных, используемых при оценке параметров .

Применимость

Прогресс в нашем понимании нейронного декодирования способствует развитию интерфейсов мозг-машина , протезированию ^[21] и пониманию неврологических расстройств, таких как эпилепсия . ^[22]

Смотрите также

• Чтение мыслей
• Разрывной
• Корреляционное кодирование
• Бабушка сотовый
• Кодирование с независимыми пиками
• Многоэлектродная решетка
• Модели сетей нервной системы
• Нейронное кодирование
• Нейронная синхронизация
• НейроЭлектроДинамика
• Зажим для патча
• Код фазы срабатывания
• Кодирование населения
• Скорость кодирования
• Разреженное кодирование
• Временное кодирование

Ссылки

1. Джонсон, КО (июнь 2000 г.). «Нейронное кодирование». Neuron . 26 (3): 563–566. doi : 10.1016/S0896-6273(00)81193-9 . ISSN  0896-6273. PMID  10896153.
2. Jacobs AL, Fridman G, Douglas RM и др. (апрель 2009 г.). «Исключение и решение в нейронных кодах». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 106 (14): 5936–41. Bibcode : 2009PNAS..106.5936J. doi : 10.1073/pnas.0900573106 . PMC 2657589. PMID  19297621 . 
3. Chen G, Wang LP, Tsien JZ (декабрь 2009 г.). "Следы памяти на уровне нейронной популяции в гиппокампе мыши". PLOS ONE . 4 (12): e8256. Bibcode : 2009PLoSO...4.8256C. doi : 10.1371/journal.pone.0008256 . PMC 2788416. PMID  20016843 . 
4. Zhang H, Chen G, Kuang H, Tsien JZ (ноябрь 2013 г.). «Картирование и расшифровка нейронных кодов энграмм памяти страха, зависимых от рецепторов NMDA, в гиппокампе». PLOS ONE . ​​8 (11): e79454. Bibcode :2013PLoSO...879454Z. doi : 10.1371/journal.pone.0079454 . PMC 3841182 . PMID  24302990. 
5. Проект расшифровки мозга. http://braindecodingproject.org/
6. Барлоу, Х. (1961). Возможные принципы, лежащие в основе преобразования сенсорных сообщений. Сенсорная коммуникация.
7. Chacron MJ, Longtin A, Maler L (2004). «Взорваться или не взорваться?». J Comput Neurosci . 17 (2): 127–36. doi :10.1023/B:JCNS.0000037677.58916.6b. PMC 5283877. PMID  15306735 . 
8. Boloori AR, Jenks RA, Desbordes G, Stanley GB (июль 2010 г.). «Кодирование и декодирование корковых представлений тактильных признаков в системе вибрисс». J. Neurosci . 30 (30): 9990–10005. doi :10.1523/JNEUROSCI.0807-10.2010. PMC 2957657 . PMID  20668184. 
9. Hubel DH, Wiesel TN, LeVay S (апрель 1977 г.). «Пластичность колонок глазного доминирования в полосатой коре головного мозга обезьяны». Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 278 (961): 377–409. Bibcode :1977RSPTB.278..377H. doi : 10.1098/rstb.1977.0050 . PMID  19791.
10. Warland DK, Reinagel P, Meister M (ноябрь 1997 г.). «Декодирование визуальной информации из популяции ганглиозных клеток сетчатки». J. Neurophysiol . 78 (5): 2336–50. doi :10.1152/jn.1997.78.5.2336. PMID  9356386. S2CID  5711409.
11. Arabzadeh E, Panzeri S, Diamond ME (сентябрь 2006 г.). «Расшифровка последовательности импульсов сенсорного нейрона: подсчеты и временные закономерности в пути вибрисс крысы». J. Neurosci . 26 (36): 9216–26. doi :10.1523/JNEUROSCI.1491-06.2006. PMC 6674492 . PMID  16957078. 
12. Kostal L, Lansky P, Rospars JP (апрель 2008 г.). "Эффективное обонятельное кодирование в нейроне рецептора феромона моли". PLOS Comput. Biol . 4 (4): e1000053. Bibcode : 2008PLSCB...4E0053K. doi : 10.1371/journal.pcbi.1000053 . PMC 2291565. PMID  18437217 . 
13. Rolls ET, Treves A (ноябрь 2011 г.). «Нейрональное кодирование информации в мозге». Prog. Neurobiol . 95 (3): 448–90. doi :10.1016/j.pneurobio.2011.08.002. PMID  21907758. S2CID  18913691.
14. Berry MJ, Meister M (март 1998). «Рефрактерность и нейронная точность». J. Neurosci . 18 (6): 2200–11. doi :10.1523/JNEUROSCI.18-06-02200.1998. PMC 6792934 . PMID  9482804. 
15. Butts DA, Weng C, Jin J, et al. (сентябрь 2007 г.). «Временная точность в нейронном коде и временные шкалы естественного зрения». Nature . 449 (7158): 92–5. Bibcode :2007Natur.449...92B. doi :10.1038/nature06105. PMID  17805296. S2CID  4402057.
16. Song S, Miller KD, Abbott LF (сентябрь 2000 г.). «Конкурентное обучение Хебба через синаптическую пластичность, зависящую от времени спайка». Nat. Neurosci . 3 (9): 919–26. doi :10.1038/78829. PMID  10966623. S2CID  9530143.
17. Рике, Ф. (1999). Шипы: исследование нейронного кода. исследование нейронного кода (стр. 395). MIT Press.
18. Шауб MT, Шульц SR (февраль 2012 г.). «Декодер Изинга: считывание активности больших нейронных ансамблей». J Comput Neurosci . 32 (1): 101–18. arXiv : 1009.1828 . doi :10.1007/s10827-011-0342-z. PMID  21667155. S2CID  7716473.
19. Хокинс, Дж., Ахмад, С. и Дубински, Д. (2006). Иерархическая временная память: концепции, теория и терминология. Белая книга.
20. Хокинс, Дж. и Блейксли, С. (2005). Об интеллекте. Owl Books.
21. Donoghue JP (ноябрь 2002 г.). «Подключение коры головного мозга к машинам: последние достижения в области интерфейсов мозга». Nat. Neurosci . 5 (Suppl): 1085–8. doi :10.1038/nn947. PMID  12403992. S2CID  9409432.
22. Rolston JD, Desai SA, Laxpati NG, Gross RE (октябрь 2011 г.). «Электрическая стимуляция при эпилепсии: экспериментальные подходы». Neurosurg. Clin. N. Am . 22 (4): 425–42, v. doi :10.1016/j.nec.2011.07.010. PMC 3190668. PMID 21939841  .