Graptolites — группа колониальных животных , членов подкласса Graptolithina в классе Pterobranchia . Эти фильтрующие организмы известны в основном по окаменелостям, найденным от среднего кембрия ( мяолин , улюань ) до нижнего карбона ( миссисипский ярус ). [3] Возможный ранний граптолит, Chaunograptus , известен из среднего кембрия. [1] Недавние анализы поддерживают идею о том, что современный pterobranch Rhabdopleura представляет собой существующего граптолита, который отделился от остальной группы в кембрии. [2]
Ископаемые граптолиты и Rhabdopleura имеют общую структуру колонии взаимосвязанных зооидов, размещенных в органических трубках (тека), которые имеют базовую структуру из сложенных полуколец (фузелли). Большинство вымерших граптолитов принадлежат к двум основным отрядам: кустовидным сидячим Dendroidea и планктонным , свободно плавающим Graptoloidea . Эти отряды, скорее всего, произошли от инкрустирующих pterobranches, похожих на Rhabdopleura . Благодаря их широкому распространению, планктонному образу жизни и хорошо прослеживаемым эволюционным тенденциям, граптолиты, в частности, являются полезными индексными ископаемыми для ордовикского и силурийского периодов. [4]
Название граптолит происходит от греческого graptos, что означает «написанный», и lithos, что означает «камень», так как многие окаменелости граптолитов напоминают иероглифы, написанные на камне. Первоначально Линней считал их « картинками, напоминающими окаменелости », а не настоящими окаменелостями, хотя более поздние исследователи предполагали, что они связаны с гидроидными ; теперь они широко признаны как полухордовые . [4]
Название «граптолит» происходит от рода Graptolithus («письмо на камнях»), который был использован Линнеем в 1735 году для неорганических минерализаций и инкрустаций, которые напоминали настоящие ископаемые. В 1768 году в 12-м томе Systema Naturae он включил G. sagittarius и G. scalaris , соответственно, возможное ископаемое растение и возможный граптолит. В своей работе 1751 года Skånska Resa он включил рисунок «ископаемого или граптолита странного вида», который в настоящее время считается типом Climacograptus (род двурядных граптолитов).
Окаменелости граптолитов позднее были отнесены к различным группам, включая других ветвящихся колониальных животных, таких как мшанки («мшистые животные») и гидрозои . Термин Graptolithina был введен Бронном в 1849 году, который считал, что они представляют ортоконических головоногих моллюсков. К середине 20-го века граптолиты были признаны уникальной группой, тесно связанной с ныне живущими крылобранхами в родах Rhabdopleura и Cephalodiscus , которые были описаны в конце 19-го века. Graptolithus , как род, был официально отменен в 1954 году МКЗН . [ 5]
Каждая колония граптолитов происходит от исходной особи, называемой сикулярным зооидом, из которого будут развиваться последующие зооиды . Все они связаны между собой столонами , настоящей колониальной системой, общей для Rhabdopleura , но не для Cephalodiscus . Эти зооиды размещены внутри органической структуры, состоящей из ряда трубок, выделяемых железами на головном щите . Структура колонии известна под несколькими разными названиями, включая ценеций (для живых крылобранхов), рабдосому (для ископаемых граптолитов) и чаще всего тубарий (для обоих). Отдельные трубки, каждая из которых занята одним зооидом, известны как тека . [4] Состав тубария точно не известен, но разные авторы предполагают, что он состоит из коллагена или хитина . В некоторых колониях существуют два размера теки: большая аутотека и меньшая битека, и было высказано предположение, что эта разница обусловлена половым диморфизмом зооидов внутри колонии. [4]
На ранних стадиях развития колонии трубка разделяется на различное количество ветвей (известных как стипесы ) и различные расположения теки, особенности, которые важны для идентификации ископаемых граптолитов. Колонии можно классифицировать по общему количеству рядов теки (двурядные колонии имеют два ряда, однорядные — один) и количеству начальных стипесов на колонию (многоветвистые колонии имеют много стипесов, малоразветвленные колонии имеют два или один). Каждая текальная трубка в основном состоит из двух серий сложенных друг на друга полукруглых полуколец, известных как фузелли (ед. ч.: фузеллум). Фузелли напоминают линии роста, когда сохраняются в окаменелостях, и два стопки встречаются вдоль шва с зигзагообразным рисунком. Фузелли являются основным укрепляющим компонентом трубки, хотя им помогают один или несколько дополнительных слоев более рыхлой ткани, коры.
Самые ранние граптолиты появились в палеонтологической летописи в кембрии и были, как правило, сидячими животными с колонией, прикрепленной к морскому дну. Несколько ранних дивергентных семейств были инкрустирующими организмами, с колонией, развивающейся горизонтально вдоль субстрата. Современные Rhabdopleura попадают в эту категорию, с общей формой инкрустирующей колонии в сочетании с прямой вертикальной текой. Большинство прямых, дендритных или кустистых/веерообразных граптолитов классифицируются как дендроиды (отряд Dendroidea). Их колонии были прикреплены к твердому субстрату собственным весом с помощью диска прикрепления. Граптолиты с относительно небольшим количеством ветвей произошли от дендроидных граптолитов в начале ордовикского периода . Эта последняя основная группа, граптолиты (отряд Graptoloidea), были пелагическими и планктонными , свободно дрейфовали в толще воды. Они были успешной и плодовитой группой, будучи наиболее важными и широко распространенными макропланктонными животными, пока не вымерли в начале девонского периода . Дендроидные граптолиты сохранились до каменноугольного периода.
У зрелого зооида есть три важных области: преоральный диск или головной щит, воротник и туловище. В воротнике находятся рот и анус (U-образная пищеварительная система) и руки; у Graptholitina одна пара рук с несколькими парными щупальцами. В качестве нервной системы граптолиты имеют простой слой волокон между эпидермисом и базальной пластинкой, а также воротниковый ганглий , который дает начало нескольким нервным ветвям, похожим на нервную трубку хордовых. [6] Настоящие окаменелости мягких частей граптолитов еще не найдены, и неизвестно, были ли у них жаберные щели глотки или нет, [7] но на основе сохранившихся Rhabdopleura , вероятно, что зооиды грапотлитов имели такую же морфологию. [4]
Начиная с 1970-х годов, в результате достижений электронной микроскопии , граптолиты, как правило, считались наиболее тесно связанными с крылобранхами , редкой группой современных морских животных, принадлежащих к типу Hemichordata . [8] Проводятся сравнения с современными полухордовыми Cephalodiscus и Rhabdopleura . Согласно недавним филогенетическим исследованиям, рабдоплевриды помещены в Graptolithina. Тем не менее, они считаются семейством incertae sedis . [3]
С другой стороны, Cephalodiscida считается сестринским подклассом Graptolithina. Одним из главных различий между этими двумя группами является то, что виды Cephalodiscida не являются колониальными организмами. У организмов Cephalodiscida нет общего канала, соединяющего все зооиды. У зооидов Cephalodiscida есть несколько рук, в то время как у зооидов Graptolithina есть только одна пара рук. Другие различия включают тип раннего развития, гонады, наличие или отсутствие жаберных щелей и размер зооидов. В ископаемой летописи, где в основном сохранились тубарии (трубки), сложно различать группы.
Graptolithina включает несколько второстепенных семейств, а также два основных вымерших отряда: Dendroidea ( бентосные граптолиты) и Graptoloidea ( планктонные граптолиты). Последний является самым разнообразным, включая 5 подотрядов, где наиболее разнообразным является Axonophora (двурядные граптолиты и т. д.). Эта группа включает Diplograptids и Neograptids , группы, которые получили большое развитие в ордовике. [3] Старые таксономические классификации рассматривают отряды Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea и Dithecoidea, но новые классификации включили их в Graptoloidea на разных таксономических уровнях.
Таксономия Graptolithina по Maletz (2014): [3] [4]
Подкласс Graptolithina Bronn, 1849
Граптолиты были основным компонентом ранних палеозойских экосистем, особенно для зоопланктона , поскольку наиболее распространенные и разнообразные виды были планктонными. Граптолиты, скорее всего, были питающимися суспензией и процеживали воду в поисках пищи, такой как планктон. [9]
Делая вывод по аналогии с современными птеробранхами, они могли мигрировать вертикально через толщу воды для эффективности питания и избегания хищников. С помощью экологических моделей и исследований фаций было отмечено, что, по крайней мере для ордовикских видов, некоторые группы видов в значительной степени ограничены эпипелагической и мезопелагиальной зоной, от прибрежной зоны до открытого океана. [10] Живые рабдоплевры были обнаружены в глубоких водах в нескольких регионах Европы и Америки, но распределение может быть смещено усилиями по отбору проб; колонии обычно обнаруживаются как эпибионты раковин.
Их передвижение было связано с водной массой, в которой они жили, но точные механизмы (такие как турбулентность, плавучесть , активное плавание и т. д.) пока не ясны. Одно из предложений, выдвинутое Мелчином и Демонтом (1995), предполагало, что движение граптолитов было аналогично современным свободноплавающим животным с тяжелыми жилищными структурами. В частности, они сравнили граптолитов с «морскими бабочками» ( Thecostomata ), небольшими плавающими крылоногими улитками . Согласно этому предложению, граптолиты перемещались посредством гребли или плавания посредством волнообразного движения парных мускульных придатков , развившихся из головного щита или кормовых щупалец. У некоторых видов текальное отверстие, вероятно, было настолько ограничено, что гипотеза о придатках невозможна. С другой стороны, плавучесть не поддерживается какой-либо дополнительной текальной тканью или механизмом контроля накопления газа, а активное плавание требует больших энергетических потерь, которые лучше было бы использовать для строительства тубария. [10]
Все еще есть много вопросов относительно передвижения граптолитов, но все эти механизмы являются возможными альтернативами в зависимости от вида и его среды обитания. Для бентосных видов, которые жили прикрепленными к осадку или любому другому организму, это не было проблемой; зооиды могли двигаться, но были ограничены в пределах тубария. Хотя это движение зооидов возможно как у планктонных, так и у бентосных видов, оно ограничено столоном, но особенно полезно для питания. Используя свои руки и щупальца, которые находятся близко ко рту, они фильтруют воду, чтобы поймать любые частицы пищи. [10]
Изучение биологии развития Graptholitina стало возможным благодаря открытию видов R. compacta и R. normani на мелководье; предполагается, что ископаемые граптолиты имели такое же развитие, как и их современные представители. Жизненный цикл состоит из двух событий: онтогенеза и астогенеза, где основное различие заключается в том, происходит ли развитие в индивидуальном организме или в модульном росте колонии.
Жизненный цикл начинается с планктонной личинки, похожей на планулу , которая образуется в результате полового размножения, которая позже становится сикулярным зооидом , который начинает колонию. У Rhabdopleura колонии несут мужских и женских зооидов, но оплодотворенные яйца инкубируются в женском тубарии и остаются там, пока не станут личинками, способными плавать (через 4–7 дней), чтобы осесть и начать новую колонию. Каждая личинка окружает себя защитным коконом, где происходит метаморфоз в зооида (7–10 дней), и прикрепляется к задней части тела, где в конечном итоге разовьется стебель. [4]
Развитие непрямое и лецитотрофное , а личинки реснитчатые и пигментированные, с глубокой впадиной на брюшной стороне. [11] [6] Астогения происходит, когда колония растет путем бесполого размножения от кончика постоянного терминального зооида, за которым новые зооиды почковаются от стебля, тип почкования называется моноподиальным . Возможно, что в окаменелостях граптолитов терминальный зооид не был постоянным, потому что новые зооиды образовались от кончика последнего, другими словами, симподиальное почкование. Эти новые организмы проделывают отверстие в стенке тубария и начинают секретировать свою собственную трубку. [4]
В последние годы живые граптолиты использовались в качестве модели полухордовых для исследований Evo-Devo , как и их родственная группа, желудевые черви . Например, граптолиты используются для изучения асимметрии у полухордовых, особенно потому, что их гонады, как правило, расположены случайным образом на одной стороне. У Rhabdopleura normani яичко расположено асимметрично, и, возможно, другие структуры, такие как ротовая пластинка и гонопор . [12] Значение этих открытий заключается в понимании ранней лево-правой асимметрии позвоночных из - за того, что хордовые являются сестринской группой полухордовых, и, следовательно, асимметрия может быть особенностью, которая развилась рано у вторичноротых . Поскольку расположение структур не установлено строго, также у некоторых кишечнодышащих , вполне вероятно, что асимметричные состояния у полухордовых не находятся под сильным ограничением развития или эволюции. Происхождение этой асимметрии, по крайней мере, для гонад, возможно, обусловлено направлением базальной спирали в тубарии, некоторыми внутренними биологическими механизмами у крыложаберных моллюсков или исключительно факторами окружающей среды. [12]
Hedgehog (hh), высококонсервативный ген, вовлеченный в нейронное развитие паттерна, был проанализирован у полухордовых, взяв Rhabdopleura в качестве представителя крылобранхов. Было обнаружено, что ген hedgehog у крылобранхов экспрессируется по-другому по сравнению с другими полухордовыми, такими как кишечнодышащий Saccoglossus kowalevskii . Важный консервативный мотив глицин-цистеин-фенилаланин (GCF) в месте автокаталитического расщепления в генах hh изменен у R. compacta путем вставки аминокислоты треонина (T) в N-конец, а у S. kowalesvskii происходит замена серина (S) на глицин (G). Эта мутация снижает эффективность автопротеолитического расщепления и, следовательно, сигнальную функцию белка. Неясно, как этот уникальный механизм возник в ходе эволюции и какое влияние он оказывает на группу, но если он сохранился на протяжении миллионов лет, это подразумевает функциональное и генетическое преимущество. [13]
Граптолиты являются распространенными ископаемыми и имеют всемирное распространение. Чаще всего они встречаются в сланцах и иловых породах, где ископаемые останки морского дна редки, этот тип породы образовался из осадка, отложившегося в относительно глубокой воде, которая имела плохую циркуляцию на дне, была дефицитной по кислороду и не имела падальщиков. Мертвые планктонные граптолиты, опустившись на морское дно, в конечном итоге оказались погребенными в осадке и, таким образом, хорошо сохранились.
Эти колониальные животные также встречаются в известняках и кремнях , но, как правило, эти породы отлагались в условиях, более благоприятных для донной жизни, включая падальщиков, и, несомненно, большинство отложенных здесь остатков граптолитов, как правило, были съедены другими животными.
Ископаемые часто обнаруживаются сплющенными вдоль плоскости напластования пород, в которых они встречаются, хотя могут быть обнаружены в трех измерениях, когда они заполнены железным колчеданом или некоторыми другими минералами. Они различаются по форме, но чаще всего wiktionary:дендритные или ветвящиеся (например, Dictyonema ), похожие на пилу или « камертонные » (например, Didymograptus murchisoni ). Их останки могут быть ошибочно приняты за ископаемые растения случайным наблюдателем, как это было в случае с первыми описаниями граптолитов.
Граптолиты обычно сохраняются в виде черной углеродной пленки на поверхности породы или в виде светло-серых глиняных пленок в тектонически искаженных породах. Окаменелость также может выглядеть растянутой или искаженной. Это связано с тем, что слои, в которых находится граптолит, сложены и уплотнены. Иногда их трудно увидеть, но если наклонить образец к свету, они проявляются в виде блестящей отметины. Также встречаются пиритизированные окаменелости граптолита.
Известное местонахождение ископаемых граптолитов в Великобритании — залив Аберейдди , Дивед , Уэльс , где они встречаются в породах ордовикского периода . Места в южных возвышенностях Шотландии, Озерном крае и на границе Уэльса также содержат богатую и хорошо сохранившуюся фауну граптолитов. Известное местонахождение граптолитов в Шотландии — Добс-Линн с видами из пограничного ордовика и силура. Поскольку эта группа имела широкое распространение, окаменелости также широко распространены в нескольких частях Соединенных Штатов, Канады, Австралии, Германии и Китая, среди прочих.
Окаменелости граптолитов имеют предсказуемую сохранность, широкое распространение и постепенное изменение в масштабе геологического времени . Это позволяет использовать их для датирования слоев горных пород по всему миру. [8] Они являются важными индексными окаменелостями для датирования палеозойских пород, поскольку они быстро эволюционировали со временем и образовали множество различных отличительных видов. Геологи могут разделить породы ордовикского и силурийского периодов на биозоны граптолитов; они, как правило, длятся менее одного миллиона лет. Всемирный ледниковый период в конце ордовика уничтожил большинство граптолитов, за исключением неограптинов. Диверсификация от неограптинов, переживших ордовикское оледенение, началась примерно 2 миллиона лет спустя. [14]
Великое событие биологического разнообразия ордовика ( GOBE ) повлияло на изменения в морфологии колоний и теки, что привело к появлению новых групп, таких как планктонные Graptoloidea. Позднее, некоторые из крупнейших вымираний, которые повлияли на группу, были Hirnantian в ордовике и Lundgreni в силуре, когда популяции граптолитов резко сократились (см. также Lilliput effect ). [4] [15]
Разнообразие граптолитов значительно сократилось во время события Седжвика в аэронии . [16] Это событие было засвидетельствовано в таких местах, как современная Канада, Ливия, а также в формации Ла-Чилька в Аргентине (тогда часть Гондваны ). [16]
Ниже приведена подборка исследователей граптолитов и птеробранхов: [4]
