Фильтраторы — это водные животные , которые получают питательные вещества , питаясь органическими веществами , пищевыми частицами или более мелкими организмами ( бактериями , микроводорослями и зоопланктонами ), взвешенными в воде, как правило, пропуская воду через специализированный фильтрующий орган , который просеивает и/или улавливает твердые частицы. Фильтраторы могут играть важную роль в конденсации биомассы и удалении избытка питательных веществ (таких как азот и фосфат ) из местного водоема , и поэтому считаются инженерами экосистемы, очищающими воду . Они также важны для биоаккумуляции и, как следствие, как индикаторные организмы .
Фильтраторы могут быть сидячими , планктонными , нектонными или даже нейстонными (в случае морских желудей ) в зависимости от вида и ниш , которые они заняли в ходе эволюции . Существующие виды , которые полагаются на такой способ питания , охватывают многочисленные типы , включая губок , книдарий ( медуз , морских перьев и кораллов ), членистоногих ( криль , мизиды и морские желуди ), моллюсков ( двустворчатых , таких как мидии , гребешки и устрицы ), иглокожих ( морские лилии ) и хордовых ( ланцетников , асцидий и сальп , а также многих морских позвоночных, таких как большинство видов кормовых рыб , американский веслонос , толстолобиков и толстолобиков , усатых китов , мант и три вида акул — китовая акула , гигантская акула и большеротая акула ). Некоторые водоплавающие птицы, такие как фламинго и определенные виды уток , хотя и преимущественно наземные, также являются фильтраторами при поиске пищи .
Большинство кормовых рыб являются фильтраторами. Например, атлантический менхаден , тип сельди , питается планктоном, вылавливаемым в толще воды. Взрослые менхадены могут фильтровать до четырех галлонов воды в минуту и играют важную роль в очистке океанской воды. Они также являются естественным сдерживающим фактором для смертельно опасного красного прилива . [1]
В дополнение к этим костным рыбам, четыре типа хрящевых рыб также являются фильтраторами. Китовая акула всасывает полный рот воды, закрывает рот и выталкивает воду через жабры . Во время небольшой задержки между закрытием рта и открытием жаберных заслонок планктон задерживается дермальными зубчиками , которые выстилают ее жаберные пластины и глотку . Этот тонкий ситообразный аппарат, который является уникальной модификацией жаберных тычинок, предотвращает прохождение чего-либо, кроме жидкости, через жабры (все, что больше 2-3 мм в диаметре, задерживается). Любой материал, попавший в фильтр между жаберными перекладинами, проглатывается. Было замечено, что китовые акулы «кашляют», и предполагается, что это метод очистки скопившихся частиц пищи в жаберных тычинках. [2] [3] [4] У большеротой акулы вокруг рта есть светящиеся органы, называемые фотофорами . Считается, что они существуют для того, чтобы заманивать в рот планктон или мелкую рыбу. [5] Гигантская акула — пассивный фильтратор, фильтрующий зоопланктон , мелкую рыбу и беспозвоночных из до 2000 тонн воды в час. [6] В отличие от большеротой и китовой акул, гигантская акула, по-видимому, не ищет свою добычу активно; но у нее есть большие обонятельные луковицы , которые могут направлять ее в правильном направлении. В отличие от других крупных фильтраторов, она полагается только на воду, которая проталкивается через жабры во время плавания; большеротая и китовая акулы могут всасывать или перекачивать воду через жабры. [6] Манты могут приурочивать свое прибытие к нересту больших косяков рыб и питаться свободно плавающей икрой и спермой. Эту уловку также используют китовые акулы. [7]
Как и все членистоногие, ракообразные являются экдизозойцами , кладой без ресничек . Реснички играют важную роль для многих фильтрующих животных, но поскольку у ракообразных их нет, им вместо этого нужно использовать модифицированные конечности для фильтрационного питания. [8] Мизиды живут недалеко от берега и парят над морским дном, постоянно собирая частицы своей фильтрующей корзиной. Они являются важным источником пищи для сельди , трески , камбалы и полосатого окуня . Мизиды обладают высокой устойчивостью к токсинам в загрязненных районах и могут способствовать высокому уровню токсинов у своих хищников. [ требуется цитата ] Антарктический криль умудряется напрямую использовать мельчайшие клетки фитопланктона , чего не может сделать ни одно другое высшее животное такого размера. Это достигается посредством фильтрационного питания с использованием развитых передних ног криля, что обеспечивает очень эффективный фильтрующий аппарат: [9] шесть торакопод образуют очень эффективную «корзину для кормления», используемую для сбора фитопланктона из открытой воды. На анимации в верхней части этой страницы криль зависает под углом 55° на месте. При более низкой концентрации пищи корзина для кормления проталкивается через воду более чем на полметра в открытом положении, а затем водоросли прочесываются к ротовому отверстию специальными щетинками на внутренней стороне торакопод. У фарфоровых крабов есть кормовые придатки, покрытые щетинками, для фильтрации частиц пищи из текущей воды. [10] Большинство видов морских желудей являются фильтраторами, использующими свои сильно модифицированные ноги для просеивания планктона из воды. [11]
Также некоторые насекомые с водными личинками или нимфами являются фильтраторами во время своей водной стадии. Например, некоторые виды нимф поденок , [12] личинки комаров , [13] и личинки черных мух . [14] Вместо использования модифицированных конечностей или ротовых частей, некоторые личинки ручейников производят сети из шелка, используемые для фильтрации питания. [15]
Усатые киты (Mysticeti), один из двух подотрядов китообразных ( киты, дельфины и морские свиньи), характеризуются наличием пластин уса для фильтрации пищи из воды, а не зубов. Это отличает их от другого подотряда китообразных, зубатых китов (Odontoceti). Подотряд состоит из четырех семейств и четырнадцати видов. Усатые киты обычно ищут скопление зоопланктона, проплывают через него, либо с открытым ртом, либо глотая, и фильтруют добычу из воды с помощью своих усиков. Усик представляет собой ряд из большого количества кератиновых пластин, прикрепленных к верхней челюсти, с составом, похожим на состав человеческих волос или ногтей. Эти пластины имеют треугольное сечение, причем самая большая, обращенная внутрь сторона несет тонкие волоски, образующие фильтрующую матрицу. [16] Южные киты — медленные пловцы с большими головами и ртами. Их пластины уса узкие и очень длинные — до 4 м (13 футов) у гренландских китов — и размещены внутри увеличенной нижней губы, которая надевается на изогнутую верхнюю челюсть. Когда правый кит плывет, передний зазор между двумя рядами пластин уса пропускает воду вместе с добычей, в то время как усы отфильтровывают воду. [16] Полосатики, такие как синий кит , напротив, имеют меньшие головы, являются быстрыми пловцами с короткими и широкими пластинами уса. Чтобы поймать добычу, они широко открывают нижнюю челюсть — почти на 90° — проплывают через рой, глотая, при этом опуская язык так, что вентральные бороздки головы расширяются и значительно увеличивают количество поглощаемой воды. [16] Усатые киты обычно питаются крилем в полярных или субполярных водах летом, но также могут ловить стайную рыбу, особенно в Северном полушарии. Все усатые киты, за исключением серого кита , питаются вблизи поверхности воды, редко ныряя глубже 100 м (330 футов) или на длительные периоды. Серые киты живут на мелководье, питаясь в основном донными организмами, такими как амфиподы . [16]
Двустворчатые моллюски — водные моллюски , имеющие раковины, состоящие из двух частей . Обычно обе раковины (или створки) симметричны вдоль линии замков. Класс насчитывает 30 000 видов , включая гребешков , двустворчатых моллюсков , устриц и мидий . Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами (хотя некоторые занялись падальщиками и хищничеством), извлекая органические вещества из моря, в котором они живут. Нефридии , моллюсковая версия почек , удаляют отходы. Зарытые двустворчатые моллюски питаются, вытягивая сифон на поверхность. Например, устрицы втягивают воду через жабры с помощью биения ресничек . Взвешенная пища ( фитопланктон , зоопланктон , водоросли и другие водные питательные вещества и частицы) задерживаются в слизи жабр и оттуда транспортируются в рот, где они поедаются, перевариваются и выбрасываются в виде фекалий или псевдофекалий . Каждая устрица фильтрует до пяти литров воды в час. Ученые полагают, что некогда процветающая популяция устриц Чесапикского залива исторически отфильтровывала весь объем воды эстуария от избыточных питательных веществ каждые три или четыре дня. Сегодня этот процесс занял бы почти год [17] , а осадок, питательные вещества и водоросли могут вызвать проблемы в местных водах. Устрицы фильтруют эти загрязняющие вещества [18] и либо съедают их, либо формируют из них небольшие пакеты, которые оседают на дне, где они безвредны.
Двустворчатые моллюски перерабатывают питательные вещества, которые попадают в водные пути из человеческих и сельскохозяйственных источников. Биоэкстракция питательных веществ — это «стратегия управления окружающей средой, при которой питательные вещества удаляются из водной экосистемы посредством сбора улучшенной биологической продукции, включая аквакультуру моллюсков или водорослей, питающихся суспензией». [19] Удаление питательных веществ моллюсками, которые затем собираются из системы, имеет потенциал для решения экологических проблем, включая избыточное поступление питательных веществ ( эвтрофикация ), низкий уровень растворенного кислорода, снижение доступности света и воздействие на зостеру, вредоносное цветение водорослей и увеличение случаев паралитического отравления моллюсками (PSP). Например, средняя выловленная мидия содержит: 0,8–1,2% азота и 0,06–0,08% фосфора [20] Удаление улучшенной биомассы может не только бороться с эвтрофикацией, но и поддерживать местную экономику, предоставляя продукт для корма животных или компоста. В Швеции природоохранные организации используют разведение мидий в качестве инструмента управления для улучшения качества воды, где были оценены усилия по биологической экстракции мидий , которые показали себя как высокоэффективный источник удобрений и корма для животных [21]. В США исследователи изучают потенциал моделирования использования моллюсков и морских водорослей для смягчения воздействия питательных веществ в некоторых районах пролива Лонг-Айленд. [22]
Двустворчатые моллюски также широко используются в качестве биоиндикаторов для мониторинга состояния водной среды, как пресноводной, так и морской. Их популяционный статус или структура, физиология, поведение [23] или содержание в них определенных элементов или соединений могут выявить степень загрязнения любой водной экосистемы. Они полезны, поскольку они сидячие, что означает, что они хорошо представляют среду, в которой их берут или помещают (сажают в клетку), и они все время дышат водой, обнажая свои жабры и внутренние ткани: биоаккумуляция . Одним из самых известных проектов в этой области является программа наблюдения за мидиями в Америке.
.jpg/1280px-Callyspongia_sp._(Tube_sponge).jpg)
У губок нет настоящей кровеносной системы ; вместо этого они создают ток воды, который используется для циркуляции. Растворенные газы переносятся в клетки и попадают в клетки посредством простой диффузии . Метаболические отходы также переносятся в воду посредством диффузии. Губки перекачивают значительные объемы воды. Leuconia , например, является небольшой лейконоидной губкой около 10 см в высоту и 1 см в диаметре. Подсчитано, что вода поступает через более чем 80 000 впускных каналов со скоростью 6 см в минуту. Однако, поскольку Leuconia имеет более 2 миллионов жгутиковых камер, общий диаметр которых намного больше диаметра каналов, поток воды через камеры замедляется до 3,6 см в час. [24] Такая скорость потока позволяет легко захватывать пищу воротничковыми клетками. Вода выталкивается через один оскулюм со скоростью около 8,5 см/секунду: реактивная сила, способная уносить отходы на некоторое расстояние от губки.
Лунная медуза имеет сетку волокон, которые медленно протягиваются сквозь воду. Движение настолько медленное, что веслоногие рачки не могут его почувствовать и не реагируют реакцией побега . [ необходима цитата ]
Другие фильтрующие книдарии включают морских перьев , морских вееров , перистых анемон и ксений . [ необходима ссылка ]
Оболочники , такие как асцидии , сальпы и асцидии , являются хордовыми , которые образуют родственную группу позвоночным . Почти все оболочники питаются суспензией , захватывая планктонные частицы, фильтруя морскую воду через свои тела. Вода втягивается в организм через всасывающий буккальный сифон под действием ресничек, выстилающих жаберные щели. Отфильтрованная вода затем выталкивается через отдельный выдыхаемый сифон. Чтобы получить достаточно пищи, типичному оболочнику необходимо перерабатывать около одного объема воды в секунду. [25]
Фламинго фильтруют пищу, питаясь артемией . Их клювы странной формы специально приспособлены для отделения грязи и ила от пищи, которую они едят, и используются исключительно в перевернутом положении. Фильтрации пищевых продуктов способствуют волосатые структуры, называемые ламеллами , которые выстилают мандибулы , и большой язык с шероховатой поверхностью. [26]
Прионы — это специализированные буревестники с привычками фильтрования. Их название происходит от их пилообразных краев челюстей, используемых для поиска мелких планктонных животных. [27]
Вымерший лебедь Annakacygna , как предполагается, является фильтратором, поскольку его клюв по пропорциям похож на клюв широконоски . Он уникален тем, что является крупным нелетающим морским животным, в отличие от более мелких, но все еще летающих фламинго и прионов.
Традиционно Ctenochasmatoidea как группа была указана как фильтраторы, из-за их длинных, множественных тонких зубов, явно хорошо приспособленных для ловли добычи. Однако только Pterodaustro демонстрирует надлежащий насосный механизм, имея поднятые вверх челюсти и мощную мускулатуру челюстей и языка. Другие ctenochasmatoidea лишены этого, и теперь вместо этого считаются ловцами, подобными колпицам , использующими свои специализированные зубы просто для того, чтобы предложить большую площадь поверхности. Характерно, что эти зубы, хотя и маленькие и многочисленные, сравнительно неспециализированы по сравнению с похожими на ус зубами Pterodaustro . [28]
Считается, что бореоптеридам приходилось полагаться на своего рода рудиментарное фильтрующее питание, используя свои длинные, тонкие зубы для ловли мелкой рыбы, хотя, вероятно, у них отсутствовал насосный механизм Pterodaustro . По сути, их механизм добычи пищи был похож на механизм современных молодых Platanista " дельфинов ". [28] [29]
Фильтрующие привычки питания заметно редки среди мезозойских морских рептилий , основная ниша фильтрующего питания, по-видимому, занята рыбами -пахикормидами . Однако предполагается, что некоторые завропсиды занимались фильтрующим питанием. Henodus был плакодонтом с уникальными зубцами, похожими на усики, и особенностями подъязычной кости и челюстной мускулатуры, сопоставимыми с таковыми у фламинго. В сочетании с его озерной средой обитания он мог занимать похожую экологическую нишу. [30] [31] В частности, он, вероятно, был травоядным , отфильтровывая водоросли и другую мелкую флору из субстрата. [32] Stomatosuchidae — это семейство пресноводных крокодиломорфов с челюстями, похожими на челюсти полосатика, и крошечными зубами, а неродственный кайнозойский Mourasuchus имеет схожие адаптации. Hupehsuchia — это род странных триасовых рептилий, приспособленных к питанию суспензией. [33] Некоторые плезиозавры могли иметь привычки фильтровать воду. [34]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: год ( ссылка )