Денисовцы или денисовские гоминины ( / d ə ˈ n iː s ə v ə / də - NEE -sə-və ) — вымерший вид или подвид архаичного человека , который обитал в Азии в период нижнего и среднего палеолита и жил, согласно современным данным, от 285 до 25 тысяч лет назад. [1] Денисовцы известны по небольшому количеству физических останков; следовательно, большая часть того, что о них известно, получена из данных ДНК . Официальное название вида не установлено до получения более полного ископаемого материала.
Первая идентификация денисовца произошла в 2010 году на основе митохондриальной ДНК (мтДНК), извлеченной из ювенильной женской кости пальца, раскопанной в сибирской Денисовой пещере в горах Алтая в 2008 году. [2] Ядерная ДНК указывает на близкое родство с неандертальцами . Пещера также периодически населялась неандертальцами, но неясно, жили ли неандертальцы и денисовцы когда-либо вместе в пещере. Впоследствии были идентифицированы дополнительные образцы из Денисовой пещеры, а также один образец из пещеры Байшия Карст на Тибетском плато и пещеры Кобра в Аннамитских горах Лаоса. Данные ДНК свидетельствуют о том, что у них была темная кожа, глаза и волосы, а также неандертальское телосложение и черты лица. Однако у них были более крупные коренные зубы , которые напоминают архаичных людей и австралопитеков среднего и позднего плейстоцена .
Денисовцы, по-видимому, скрещивались с современными людьми, причем высокий процент (примерно 5%) наблюдался у меланезийцев , австралийских аборигенов и филиппинских негритосов . Такое распределение предполагает, что популяции денисовцев существовали по всей Азии. Также имеются свидетельства скрещивания с популяцией неандертальцев Алтая, около 17% генома денисовцев из Денисовой пещеры произошли от них. Был обнаружен гибрид первого поколения по прозвищу « Денни » с отцом-денисовцем и матерью-неандертальцем. Кроме того, 4% генома денисовцев происходит от неизвестного архаичного вида человека, который отделился от современных людей более миллиона лет назад.
Денисовцы могут представлять собой новый вид Homo или архаичный подвид Homo sapiens (современных людей), но ископаемых слишком мало, чтобы выделить их в надлежащий таксон . Предложенные заранее названия видов для денисовцев — H. denisova [3] или H. altaiensis [4] . Китайские исследователи предполагают, что денисовцы были представителями Homo longi , и эта идея была поддержана палеонтологом Крисом Стрингером [5] .
Денисова пещера расположена в Алтайском крае , Россия, в юго-центральной Сибири , на западных окраинах Алтайских гор . Она названа в честь Дениса (Дионисия), русского старообрядца- отшельника , который жил там в 18 веке. Пещера была впервые обследована на предмет окаменелостей в 1970-х годах советским палеонтологом Николаем Оводовым, который искал останки псовых . [6]
В 2008 году Михаил Шуньков из Российской академии наук и другие российские археологи из Института археологии и этнографии Сибирского отделения Российской академии наук в новосибирском Академгородке исследовали пещеру и нашли кость пальца молодой самки гоминина, первоначально датируемую 50–30 000 лет назад. [2] [7] Оценка была изменена на 76 200–51 600 лет назад. [8] Первоначально образец был назван X-женщиной, поскольку матрилинейная митохондриальная ДНК (мтДНК), извлеченная из кости, продемонстрировала, что он принадлежит новому древнему гоминину, генетически отличному как от современных людей, так и от неандертальцев . [2]
В 2019 году греческий археолог Катерина Дука и ее коллеги провели радиоуглеродное датирование образцов из Денисовой пещеры и подсчитали, что Денисова 2 (самый старый образец) жила 195 000–122 700 лет назад. [8] Более старая ДНК денисовцев, собранная из отложений в Восточной камере, датируется 217 000 лет назад. На основании артефактов , также обнаруженных в пещере, оккупация гомининами (скорее всего, денисовцами) началась 287 ± 41 или 203 ± 14 тыс. лет назад. Неандертальцы также присутствовали 193 ± 12 тыс. лет назад и 97 ± 11 тыс. лет назад, возможно, одновременно с денисовцами. [9]
Окаменелости нескольких отдельных денисовцев из Денисовой пещеры были идентифицированы по их древней ДНК (аДНК): Денисова 2, 3, 4, 8, 11 и 25. Филогенетический анализ этих особей на основе мтДНК показал, что Денисова 2 является самой древней, за ней следует Денисова 8, в то время как Денисова 3 и Денисова 4 были примерно современниками. [10] В 2024 году ученые объявили о последовательности Денисова 25, которая находилась в слое, датируемом 200 тыс. лет назад. [11] Во время секвенирования ДНК было обнаружено, что небольшая часть геномов Денисова 2, Денисова 4 и Денисова 8 сохранилась, но большая часть геномов Денисова 3 и Денисова 25 осталась нетронутой. [10] [12] [11] Образец «Денисова 3» был разрезан на две части, и первоначальное секвенирование ДНК одного фрагмента было позже независимо подтверждено секвенированием мтДНК из второго фрагмента. [13]
Денисова пещера содержала единственные известные примеры денисовцев до 2019 года, когда исследовательская группа под руководством Фаху Чена , Дунцзю Чжана и Жан-Жака Юблина описала частичную нижнюю челюсть, обнаруженную в 1980 году буддийским монахом в карстовой пещере Байшия на Тибетском плато в Китае. Известная как нижняя челюсть Сяхэ , окаменелость стала частью коллекции Университета Ланьчжоу , где она оставалась неизученной до 2010 года. [14] Анализ древнего белка показал, что она содержит коллаген , который по последовательности оказался тесно связан с коллагеном денисовцев из Денисовой пещеры, в то время как датирование уранового распада карбонатной корки, окутывающей образец, показало, что ему более 160 000 лет. [15] Идентичность этой популяции была позже подтверждена с помощью исследования ДНК окружающей среды , которое обнаружило денисовскую мтДНК в слоях осадочных пород, датируемых от 100 000 до 60 000 лет до настоящего времени, а возможно, и более поздними. [16]
В 2018 году группа лаосских, французских и американских антропологов, которая с 2008 года занималась раскопками пещер в лаосских джунглях Аннамитских гор , была направлена местными детьми на участок Там Нгу Хао 2 («Пещера Кобры»), где они обнаружили человеческий зуб. Зуб (каталожный номер TNH2-1) по уровню развития соответствует ребенку в возрасте от 3,5 до 8,5 лет, а отсутствие амелогенина ( белка на хромосоме Y ) позволяет предположить, что он принадлежал девочке, если не считать крайней деградации белка в течение длительного периода времени. Анализ протеома зубов не дал окончательных результатов для этого образца, но команда обнаружила, что он анатомически сопоставим с нижней челюстью Сяхэ, и поэтому предварительно отнесла его к денисовцам, хотя и не могла исключить, что он был неандертальцем. Вероятно, зуб датируется 164 000–131 000 лет назад. [17]
В 2024 году анализ ZooMS более 2500 костей, найденных в пещере Байшия Карст, выявил еще один фрагмент кости; реберную кость, датируемую периодом от 48 000 до 32 000 лет до н.э. Заключение анализа ZooMS заключалось в том, что не было никаких доказательств того, что пещеру занимала какая-либо другая группа людей. Другие фрагменты костей включали большое количество голубых баранов , диких яков , шерстистых носорогов , пятнистых гиен , сурков , других мелких млекопитающих и птиц. Исследование поверхностей костей животных показывает, что денисовцы удаляли мясо и костный мозг из костей, а также показывают, что люди использовали их в качестве сырья для изготовления инструментов. Также были обнаружены свидетельства наличия каменных артефактов в каждом раскопанном слое. [18] [19]
Некоторые более старые находки могут или не могут принадлежать к денисовской линии, но Азия не очень хорошо изучена с точки зрения эволюции человека . К таким находкам относятся череп Дали , [20] гоминин Сюйцзяяо , [21] человек Маба , гоминин Цзиньнюшань и человек Нармада . [22] Нижняя челюсть Сяхэ показывает морфологическое сходство с некоторыми более поздними восточноазиатскими окаменелостями, такими как Пэнху 1 , [15] [23], а также с китайским H. erectus . [13] В 2021 году китайский палеоантрополог Цян Цзи предположил, что его недавно выпрямленный вид, H. longi , может представлять денисовцев, основываясь на сходстве между моляром типового образца и нижней челюстью Сяхэ. [24]
Секвенированная митохондриальная ДНК (мтДНК), сохранившаяся благодаря прохладному климату пещеры (средняя температура около точки замерзания), была извлечена из Денисовой 3 группой ученых под руководством Йоханнеса Краузе и Сванте Паабо из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге , Германия. МтДНК Денисовой 3 отличается от таковой у современных людей на 385 оснований ( нуклеотидов ) из приблизительно 16 500, тогда как разница между современными людьми и неандертальцами составляет около 202 оснований. Для сравнения, разница между шимпанзе и современными людьми составляет приблизительно 1462 пары оснований мтДНК. Это говорит о том, что денисовская мтДНК разошлась с таковой у современных людей и неандертальцев около 1 313 500–779 300 лет назад; тогда как мтДНК современного человека и неандертальца разошлись 618 000–321 200 лет назад. Затем Краузе и коллеги пришли к выводу, что денисовцы были потомками более ранней миграции H. erectus из Африки, полностью отличающимися от современных людей и неандертальцев. [2]
Однако, согласно ядерной ДНК (яДНК) Денисовой 3, которая имела необычную степень сохранности ДНК с лишь низким уровнем загрязнения, денисовцы и неандертальцы были более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми. Используя процентное расстояние от последнего общего предка человека и шимпанзе , денисовцы/неандертальцы отделились от современных людей около 804 000 лет назад, а друг от друга 640 000 лет назад. [25] Используя скорость мутации1 × 10 −9 или0,5 × 10−9 на пару оснований (пн) в год, разделение неандертальцев и денисовцев произошло примерно 236–190 000 или 473–381 000 лет назад соответственно. [ 28] Используя1,1 × 10−8 на поколение с новым поколением каждые 29 лет, время 744 000 лет назад. Используя5 × 10 −10 нуклеотидных участков в год, это 616 000 лет назад. Используя последние даты, разделение, вероятно, уже произошло к тому времени, когда гоминины распространились по Европе. [29] H. heidelbergensis обычно считается прямым предком денисовцев и неандертальцев, а иногда и современных людей. [30] Из-за сильного расхождения в анатомии зубов они могли разделиться до того, как характерные зубы неандертальцев развились около 300 000 лет назад. [25]
Более расходящаяся мтДНК денисовцев была интерпретирована как свидетельство смешения между денисовцами и неизвестной архаичной человеческой популяцией, [31] возможно, реликтовой популяцией H. erectus или H. erectus -подобной популяцией около 53 000 лет назад. [28] С другой стороны, расходящаяся мтДНК могла также возникнуть в результате сохранения древней линии мтДНК, которая вымерла только у современных людей и неандертальцев из-за генетического дрейфа . [25] Современные люди внесли мтДНК в линию неандертальцев, но не в митохондриальные геномы денисовцев, которые пока не секвенированы. [32] [33] [34] [35] Было обнаружено, что последовательность мтДНК из бедренной кости 400 000-летнего H. heidelbergensis из пещеры Сима-де-лос-Уэсос в Испании связана с последовательностями неандертальцев и денисовцев, но ближе к денисовцам, [36] [37] и авторы предположили, что эта мтДНК представляет собой архаичную последовательность, которая впоследствии была утрачена неандертальцами из-за замены на последовательность, родственную современному человеку. [38]
Известно, что денисовцы жили в Сибири, Тибете и Лаосе. [17] Нижняя челюсть Сяхэ является самым ранним зарегистрированным присутствием человека на Тибетском нагорье. [15] Хотя их останки были идентифицированы только в этих трех местах, следы ДНК денисовцев у современных людей позволяют предположить, что они обитали в Восточной Азии , [39] [40] и, возможно, в Западной Евразии. [41] В 2019 году генетик Гай Джейкобс и его коллеги выделили три отдельные популяции денисовцев, ответственные за интрогрессию в современные популяции, которые сейчас являются аборигенами, соответственно: в Сибири и Восточной Азии; в Новой Гвинее и близлежащих островах; в Океании и, в меньшей степени, по всей Азии. Используя коалесцентное моделирование , денисовцы Денисовой пещеры отделились от второй популяции около 283 000 лет назад; и от третьей популяции около 363 000 лет назад. Это указывает на то, что между популяциями денисовцев существовала значительная репродуктивная изоляция. [42] В исследовании 2024 года ученый Данат Ермакович из Тартуского университета обнаружил, что люди, живущие на разных высотах в Папуа-Новой Гвинее, имеют различия в денисовской ДНК: люди, живущие в высокогорье, имеют варианты раннего развития мозга, а те, кто живет в низинах, имеют варианты иммунной системы. [43]
На основании высокого процента ДНК денисовцев у современных папуасов и австралийцев, денисовцы могли пересечь линию Уоллеса в эти регионы (с небольшой обратной миграцией на запад), второй известный вид людей, сделавший это, [22] вместе с более ранним Homo floresiensis . По этой логике, они могли также проникнуть на Филиппины, живя рядом с H. luzonensis , который, если это так, может представлять тот же или близкородственный вид. [44] Этим денисовцам, возможно, нужно было пересекать большие водоемы. [42] С другой стороны, высокая примесь ДНК денисовцев в современных популяциях папуасов может просто представлять собой более высокое смешивание среди изначальных предков папуасов до пересечения линии Уоллеса. Исландцы также имеют аномально высокое денисовское наследие, которое могло происходить от денисовской популяции далеко к западу от Алтайских гор. Генетические данные свидетельствуют о том, что неандертальцы часто совершали длительные переходы между Европой и Алтайскими горами, особенно к дате своего вымирания. [41]
Используя анализ экспоненциального распределения длин гаплотипов , Джекобс вычислил, что интрогрессия в современных людей произошла около 29 900 лет назад с денисовской популяцией, являющейся предком новогвинейцев; и 45 700 лет назад с популяцией, являющейся предком как новогвинейцев, так и океанийцев. Такая поздняя дата для новогвинейской группы может указывать на выживание денисовцев еще 14 500 лет назад, что делает их последним выжившим архаичным видом человека. Третья волна, по-видимому, интрогрессировала в Восточную Азию, но нет достаточных доказательств ДНК, чтобы точно определить временные рамки. [42]
МтДНК из Денисовой 4 имела высокое сходство с мтДНК из Денисовой 3, что указывает на то, что они принадлежали к одной популяции. [25] Генетическое разнообразие среди денисовцев из Денисовой пещеры находится на нижнем уровне того, что наблюдается у современных людей, и сопоставимо с таковым у неандертальцев. Однако возможно, что обитатели Денисовой пещеры были более или менее репродуктивно изолированы от других денисовцев, и что на всем их ареале генетическое разнообразие денисовцев могло быть намного выше. [10]
Денисова пещера, с течением времени обитания, постоянно меняла свой характер от довольно теплого и умеренно влажного соснового и березового леса до ландшафта тундры или лесотундры. [9] Напротив, карстовая пещера Байшия расположена на большой высоте, в районе, характеризующемся низкой температурой, низким содержанием кислорода и плохой доступностью ресурсов. Ранее предполагалось, что колонизация высокогорных регионов из-за таких суровых условий была осуществлена только современными людьми. [15] Денисовцы, по-видимому, также населяли джунгли Юго-Восточной Азии. [40] Местонахождение Там Нгу Хао 2 могло быть закрытой лесной средой. [17]
Мало что известно о точных анатомических особенностях денисовцев, поскольку единственные обнаруженные на данный момент физические останки — это кость пальца, четыре зуба, фрагменты длинных костей , частичная челюстная кость, [14] [17] фрагмент черепа теменной кости , [27] и реберная кость. [18] [19] Кость пальца находится в пределах вариаций, свойственных современным людям для женщин, [13] что контрастирует с большими, крепкими молярами, которые больше похожи на таковые у архаичных людей среднего и позднего плейстоцена. Третий моляр находится за пределами диапазона любого вида Homo , за исключением H. habilis и H. rudolfensis , и больше похож на таковые у австралопитеков . Второй моляр крупнее, чем у современных людей и неандертальцев, и больше похож на таковые у H. erectus и H. habilis . [25] Как и у неандертальцев, нижняя челюсть имела щель позади моляров, а передние зубы были уплощенными; но у денисовцев не было высокого тела нижней челюсти, а симфиз нижней челюсти на средней линии челюсти был более отступающим. [15] [23] Теменная кость напоминает таковую у H. erectus . [45]
Реконструкция лица была создана путем сравнения метилирования в отдельных генетических локусах, связанных со структурой лица. [46] Этот анализ показал, что у денисовцев, как и у неандертальцев, было длинное, широкое и выступающее лицо; большой нос; покатый лоб; выступающая челюсть; удлиненный и уплощенный череп; и широкая грудь и бедра. Зубной ряд денисовцев был длиннее, чем у неандертальцев и анатомически современных людей. [47]
Средне-позднеплейстоценовые восточноазиатские архаичные человеческие черепные крышки обычно имеют общие черты с неандертальцами. Черепные крышки из Сюйчана имеют выступающие надбровные дуги, как у неандертальцев, хотя затылочные и угловые валики у основания черепа либо редуцированы, либо отсутствуют, а задняя часть черепа закруглена, как у ранних современных людей . У Сюйчана 1 был большой объем мозга, приблизительно 1800 куб. см, что является верхним пределом для неандертальцев и ранних современных людей и значительно превышает средний показатель для современных людей. [48]
Геном денисовца из Денисовой пещеры содержит варианты генов, которые у современных людей связаны с темной кожей, каштановыми волосами и карими глазами. [49] Геном денисовца также содержит вариантную область вокруг гена EPAS1 , который у тибетцев помогает адаптироваться к низкому уровню кислорода на большой высоте, [50] [15] и в области, содержащей локусы WARS2 и TBX15 , которые влияют на распределение жира в организме у инуитов . [51] У папуасов интрогрессированные аллели неандертальцев имеют наибольшую частоту в генах, экспрессируемых в мозге, тогда как аллели денисовца имеют наибольшую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях. [52]
Каменные орудия раннего среднего палеолита из Денисовой пещеры включают нуклеусы , скребки , зубчатые орудия и выемчатые орудия, отложенные около 287±41 тыс. лет назад в Главной камере пещеры; и около 269±97 тыс. лет назад в Южной камере; до 170±19 тыс. и 187±14 тыс. лет назад в Главной и Восточной камерах соответственно. [9]
В среднепалеолитических комплексах преобладали плоские, дискоидальные и леваллуазские нуклеусы, а также были отдельные субпризматические нуклеусы. В основном это были боковые скребки (скребок, у которого для соскабливания использовались только стороны), но также и зубчато-выемчатые орудия, концевые скребки (скребок, у которого для соскабливания использовались только концы), резцы , долотообразные орудия и усеченные отщепы. Они датируются 156±15 тысяч лет назад в Главной камере, 58±6 тысяч лет назад в Восточной камере и 136±26–47±8 тысяч лет назад в Южной камере. [9]
Ранние верхнепалеолитические артефакты датируются 44±5 тысяч лет назад в Главной камере, 63±6 тысяч лет назад в Восточной камере и 47±8 тысяч лет назад в Южной камере, хотя некоторые слои Восточной камеры, по-видимому, были нарушены. Было производство лезвий и леваллуазское производство, но скребки снова были преобладающими. Хорошо развитая верхнепалеолитическая технология каменных пластинок, отличная от предыдущих скребков, начала накапливаться в Главной камере около 36±4 тысяч лет назад. [9]
В слоях верхнего палеолита также было несколько костяных орудий и украшений: мраморное кольцо, кольцо из слоновой кости, кулон из слоновой кости, кулон из зуба благородного оленя , кулон из зуба лося , браслет из хлоритолита и костяная игла. Однако подтверждено, что денисовцы обитали в пещере только до 55 тыс. лет назад; датировка артефактов верхнего палеолита совпадает с современной миграцией людей в Сибирь (хотя в Алтайском регионе их нет); и ДНК единственного образца в пещере, датируемого этим временным интервалом (Денисова 14), слишком деградировала, чтобы подтвердить видовую идентичность, поэтому атрибуция этих артефактов неясна. [53] [9]
В 1998 году в травертине около горячих источников Куэсанг в Тибете было обнаружено пять отпечатков детских рук и ног ; в 2021 году они были датированы возрастом от 226 до 169 тысяч лет с использованием датирования по распаду урана. Это старейшее свидетельство человеческого заселения Тибетского нагорья, и поскольку нижняя челюсть Сяхэ является старейшей человеческой окаменелостью из этого региона (хотя и моложе, чем отпечатки Куэсанг), они могли быть сделаны детьми денисовцев. Отпечатки были напечатаны на небольшой панели пространства, и между всеми отпечатками мало совпадений, поэтому, похоже, они заботились о том, чтобы сделать новые отпечатки на неиспользованном пространстве. Если считать их искусством, то они являются старейшими известными примерами наскального искусства . Подобные трафареты и отпечатки рук не появляются снова в археологических записях до примерно 40 000 лет назад. [54]
Следы включают четыре правых отпечатка и один левый, наложенный на один из правых. Вероятно, их оставили два человека. Следы человека, наложившего свой левый на правый, могли сморщить пальцы ног и пошевелить ими в грязи или зарыться пальцем в отпечатки пальцев ног. Длина следов составляет в среднем 192,3 мм (7,57 дюйма), что примерно соответствует 7-8-летнему ребенку по современным темпам роста человека. Есть два набора отпечатков рук (левой и правой руки), которые могли быть оставлены ребенком постарше, если только у одного из первых двух людей не было длинных пальцев. Средняя длина отпечатков рук составляет 161,1 мм (6,34 дюйма), что примерно соответствует 12-летнему современному ребенку, а длина среднего пальца соответствует 17-летнему современному человеку. Один из отпечатков рук показывает отпечаток предплечья, и человек шевелил большим пальцем по грязи. [54]
Анализ современных человеческих геномов указывает на прошлое скрещивание по крайней мере с двумя группами архаичных людей, неандертальцами [55] и денисовцами, [25] [56] и что такие события скрещивания происходили многократно. Сравнения денисовских, неандертальских и современных человеческих геномов выявили доказательства сложной сети скрещивания между этими линиями. [55]
Около 17% генома денисовца из Денисовой пещеры представляет собой ДНК местной популяции неандертальцев. [55] Денисова 11 была гибридом денисовца/неандертальца F1 (первого поколения); тот факт, что такая особь была найдена, может указывать на то, что скрещивание было здесь обычным явлением. [57] Геном денисовца разделяет больше производных аллелей с геномом алтайского неандертальца из Сибири, чем с геномом неандертальца из пещеры Виндия из Хорватии или геномом неандертальца из пещеры Мезмайская с Кавказа, что позволяет предположить, что поток генов исходил от популяции, которая была более тесно связана с местными алтайскими неандертальцами. [58] Однако у отца Денни-денисовца была типичная интрогрессия алтайских неандертальцев , в то время как ее мать-неандерталка представляла популяцию, более тесно связанную с неандертальцами из Виндии. [59] Денисова 25, датируемая 200 тыс. лет назад, по оценкам, унаследовала 5% своего генома от ранее неизвестной популяции неандертальцев и произошла от другой популяции денисовцев, чем более молодые образцы. [11]
Около 4% генома денисовца происходит от неопознанного архаичного гоминина [55] , возможно, источника аномальной древней мтДНК, указывающей на то, что этот вид отделился от неандертальцев и людей более миллиона лет назад. Единственными идентифицированными видами Homo позднего плейстоцена Азии являются H. erectus и H. heidelbergensis [58] [60] , хотя в 2021 году образцы, отнесенные к последнему виду, были переклассифицированы как H. longi и H. daliensis [61] .
До отделения от неандертальцев их предки («неандерсовцы»), мигрировавшие в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархаичным» видом людей, который уже там присутствовал; эти суперархаики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад. [62]
Исследование 2011 года показало, что денисовская ДНК распространена у папуасов , австралийских аборигенов , ближнеокеанических жителей , полинезийцев , фиджийцев , восточных индонезийцев и аэта (с Филиппин); но не у жителей Восточной Азии , западных индонезийцев, народа джахаи (из Малайзии) или онге (с Андаманских островов ). Это может указывать на то, что денисовская интрогрессия произошла в Тихоокеанском регионе, а не на материковой части Азии, и что предки последних групп в то время не присутствовали в Юго-Восточной Азии. [40] [63] В меланезийском геноме около 4–6% [25] или 1,9–3,4% происходят от денисовской интрогрессии. [64] До 2021 года сообщалось, что у новогвинейцев и австралийских аборигенов самая интрогрессированная ДНК, [22] но у австралийцев ее меньше, чем у новогвинейцев. [65] Исследование 2021 года обнаружило на 30–40 % больше денисовских предков у людей племени аэта на Филиппинах, чем у папуасов , что оценивается примерно в 5 % генома. У племени аэта магбукон на Лусоне самая высокая известная доля денисовских предков среди всех популяций в мире. [44] У папуасов меньше денисовских предков наблюдается в Х-хромосоме , чем в аутосомах , а некоторые аутосомы (например, хромосома 11 ) также имеют меньше денисовских предков, что может указывать на гибридную несовместимость . Первое наблюдение также можно объяснить меньшей женской интрогрессией денисовцев в современных людей или большим количеством женщин-иммигрантов современного человека, которые разбавили денисовскую Х-хромосому. [49]
Напротив, 0,2% происходят от денисовской родословной у материковых азиатов и коренных американцев . [66] Было обнаружено, что у жителей Южной Азии уровни денисовской примеси аналогичны тем, что наблюдаются у жителей Восточной Азии. [67] Открытие 40 000-летнего китайского современного человека Тяньюаньского человека, у которого отсутствует денисовская ДНК, значительно отличающаяся от уровней у современных жителей Восточной Азии, опровергает гипотезу о том, что иммиграция современных людей просто разбавила денисовскую родословную, тогда как меланезийцы жили в репродуктивной изоляции. [68] [22] Исследование геномов китайцев хань, японцев и дай , проведенное в 2018 году , показало, что у современных жителей Восточной Азии есть ДНК из двух разных популяций денисовцев: одна похожа на денисовскую ДНК, обнаруженную в геномах папуасов, а вторая ближе к геному денисовцев из Денисовой пещеры. Это может указывать на два отдельных события интрогрессии с участием двух разных популяций денисовцев. В геномах Южной Азии ДНК произошла только от той же единственной денисовской интрогрессии, которая наблюдалась у папуасов. [67] Исследование 2019 года обнаружило третью волну денисовцев, которые интрогрессировали в восточноазиатов. Интрогрессия также могла произойти не сразу, когда современные люди иммигрировали в регион. [42]
Время интрогрессии в популяции Океании, вероятно, произошло после того, как евразийцы и океанийцы разделились примерно 58 000 лет назад, и до того, как папуасы и австралийские аборигены разделились друг с другом примерно 37 000 лет назад. Учитывая современное распределение денисовской ДНК, это могло произойти в Уоллесии, хотя обнаружение 7200-летней девочки -тоалеанки (близкородственной папуасам и австралийским аборигенам) из Сулавеси, несущей денисовскую ДНК, делает Сундаленд еще одним потенциальным кандидатом. Другие ранние охотники-собиратели Сунда, секвенированные до сих пор, несут очень мало денисовской ДНК, что означает, что событие интрогрессии не произошло в Сундаленде, или денисовское происхождение было разбавлено потоком генов из материковой азиатской культуры хоабинхов и последующих неолитических культур. [69]
В других регионах мира архаичная интрогрессия в людей происходит от группы неандертальцев, связанных с теми, которые населяли пещеру Виндия , Хорватия, в отличие от архаичных, связанных с сибирскими неандертальцами и денисовцами. Однако около 3,3% архаичной ДНК в современном исландском геноме происходит от денисовцев, и такой высокий процент может указывать на западную евразийскую популяцию денисовцев, которая интрогрессировала либо в неандертальцев, связанных с Виндия, либо в иммигрировавших современных людей. [41]
Гены денисовцев могли помочь ранним современным людям, мигрировавшим из Африки, акклиматизироваться [ требуется ссылка ] . Хотя в секвенированном геноме денисовцев он отсутствует, характер распределения и расхождение HLA-B*73 с другими аллелями HLA (участвующими в рецепторах естественных клеток-киллеров иммунной системы ) привели к предположению, что он интрогрессировал от денисовцев к современным людям в Западной Азии . В исследовании 2011 года было показано, что половина аллелей HLA современных евразийцев представляют собой архаичные гаплотипы HLA и, как предполагалось, имеют денисовское или неандертальское происхождение. [70] Гаплотип EPAS1 у современных тибетцев, который позволяет им жить на больших высотах в среде с низким содержанием кислорода, вероятно, произошел от денисовцев. [50] [15] Гены, связанные с транспортерами фосфолипидов (которые участвуют в жировом обмене ) и с рецепторами, связанными с амином (участвуют в обонянии), более активны у людей с более денисовским происхождением. [71] Гены денисовцев могли обеспечить определенную степень иммунитета против мутации G614 SARS-CoV-2 . [72] Интрогрессии денисовцев могли повлиять на иммунную систему современных папуасов и потенциально благоприятствовали «вариантам иммунных фенотипов» и «адаптации к местной среде». [73]
В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены, унаследованные современными людьми от неандертальцев и денисовцев, могут биологически влиять на распорядок дня современных людей. [74]
Медиа, связанные с Денисовой на Wikimedia Commons
