Денисова пещера ( русский : Денисова пещера , латинизированный : Денисова пещера , букв. «пещера Дениса»; Алтай : Аю-Таш , латинизированный: Аю Таш , букв. «Медвежья скала» [2] ) — пещера в Башелакском хребте . Горный Алтай , Сибирский федеральный округ , Россия. В пещере собраны предметы, представляющие большой палеоархеологический и палеонтологический интерес. Фрагменты костей денисовского гоминина происходят из пещеры, включая артефакты, датируемые примерно 40 000 лет назад . В пещере также были найдены останки доисторического вида лошадей возрастом 32 000 лет .
Пещера расположена в регионе, который, как считается, в прошлом был заселен одновременно неандертальцами и современными людьми. Костяная игла, датированная 50 000 лет назад, была обнаружена на археологических раскопках в 2016 году и была описана как самая древняя известная игла [3] [4] [5] (хотя другая возможная игла датируется примерно 10 000 лет назад из Южной Африки из около 61 000 лет назад [6] ).
Денисовцы, неандертальцы и родственные им гибриды , возможно, населяли Денисову пещеру в течение длительного периода времени, но, возможно, не в одно и то же время. [7] Атрибуция иглы и некоторых других артефактов в пещере, будь то Homo sapiens или денисовского гоминина (также иногда известного как Homo denisova ), неясна. [8]
Пещера расположена в Алтайском крае , недалеко от границы с Республикой Алтай в России , недалеко от села Черный Ануй ( Чёрный Ануй ), примерно в 150 км (93 милях) к югу от Барнаула , столицы региона. Пещера, расположенная примерно на высоте 28 м (92 фута) над правым берегом реки Ануй (левый приток Оби ) , образовалась в верхнесилурийском известняке и имеет площадь около 270 м 2 (2900 кв. футов). . Пещера состоит из трех галерей. Центральная камера, Главная галерея, состоит из пола размером 9 × 11 м (30 × 36 футов) с боковыми галереями, Восточной галереей и Южной галереей. [9] [10] Она была описана как карстовая пещера [2] и как пещера из песчаника. [10]
Пещерные отложения богаты остатками животных, в том числе вымерших. Обнаружены останки 27 видов крупных и средних млекопитающих (таких как пещерная гиена , пещерный лев и др.) и 39 видов мелких млекопитающих, а также остатки рептилий, 50 видов птиц и других позвоночных животных. [11] [12] Пыльца пещерных отложений используется для палеоклиматологических исследований.
В XVIII веке в пещере жил отшельник- старообрядец Денисий (Денис) и была названа в его честь, а коренные жители Алтая называют ее Аю-Таш (Медвежья скала). [2]
В 1970-х годах российские учёные обнаружили в пещере палеоархеологические находки, что привело к дальнейшим исследованиям. [2] На данный момент идентифицировано 22 пласта с археологическими артефактами, охватывающими период от Дионисия до примерно 125 000–180 000 лет назад. [10] Датирование слоев осуществлялось с помощью термолюминесцентного датирования отложений или, в некоторых случаях, радиоуглеродного датирования на древесном угле . [10]
Среди археологических артефактов — орудия мустьерского и леваллуаского стилей, приписываемые неандертальцам . [13] Помимо инструментов исследователи обнаружили декоративные предметы из кости, бивень мамонта, зубы животных, скорлупу страусиного яйца, фрагменты каменного браслета из просверленного, обработанного и полированного темно-зеленого хлорастролита , а также подвески. [10] В Денисовой пещере была найдена семисантиметровая (2,8 дюйма) швейная игла , сделанная из птичьей кости, возрастом около 50 000 лет. [3] В пещере также находятся каменные орудия труда и костяные артефакты, сделанные современными людьми, и Паабо прокомментировал: «Единственное место, где мы уверены, что все три человеческие формы жили в то или иное время, это здесь, в Денисовой пещере». [14]
Денисовцы , неандертальцы и родственные им гибриды , возможно, населяли Денисову пещеру на протяжении тысячелетий, но неясно, жили ли они когда-либо в этой пещере. [7]
По данным The Siberian Times , в 2019 году группа археологов из Новосибирского института археологии и этнографии обнаружила 45-тысячелетнюю статую пещерного льва, сделанную из шерстистого бивня мамонта . Фигурка длиной 42 мм, толщиной 8 мм и высотой 11 мм была обнаружена в одиннадцатом слое южной галереи Денисовой пещеры. По мнению сибирских археологов, эта статуя работы художника эпохи верхнего палеолита может быть древнейшей фигуркой животного в мире. Задние ноги, пах, спина и живот льва покрыты восемнадцатью рядами насечек, голова отсутствует. На правой стороне льва имеются два дополнительных ряда с четырьмя вырезами. [15] [16]
Среднегодовая температура в пещере остается на уровне 0 ° C (32 ° F), что способствовало сохранению архаической ДНК среди обнаруженных останков. [17]
Пещеру исследовали ученые Института археологии и этнологии Новосибирска . Среди артефактов, оставшихся около 30–48 тыс. лет назад (слои 9–11), выявлены кости. Одной из таких костей оказался кусок фаланги ребенка, найденный в слое 11.2 Восточной галереи. Ископаемый элемент был проанализирован Сванте Паабо и его коллегами из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге ; его митохондриальная ДНК обнаружила структуру, которая отличается от известных человеческих структур и была приписана «денисовскому гоминину». [13] Паабо и его коллеги сначала намеревались классифицировать денисовцев как отдельный вид, но перед публикацией результатов передумал. [18] [19] Дальнейший анализ показал, что денисовцы были связаны с неандертальцами и скрещивались с предками современных меланезийцев . [20]
В 2010 году в пещере, в слое 11.4 Восточной галереи, была обнаружена кость пальца ноги, то есть современница денисовской кости пальца. Предварительная характеристика митохондриальной ДНК кости позволила предположить, что она принадлежала неандертальцу, а не денисовцу. [14] Более поздний анализ подтвердил, что кость пальца ноги принадлежала неандертальцу. [21] Из этой кости пальца ноги был взят первый тщательно изученный геном неандертальцев. [21]
Этого неандертальца называют алтайским неандертальцем . Возраст алтайского неандертальца оценивается примерно в 120 000 лет. Все остальные неандертальцы, у которых была восстановлена ядерная ДНК, генетически ближе друг к другу, чем к алтайскому неандертальцу . Современные люди и усть-ишимский человек имеют больше аллелей со всеми остальными неандертальцами, чем с алтайскими неандертальцами , что показывает, что событие интрогрессии неандертальцев в человека, вероятно, произошло после разделения линии алтайских неандертальцев от линии других неандертальцев. [22]
Использование массового дактилоскопирования коллагеновых пептидов древних образцов костей, называемого «Зооархеология с помощью масс-спектрометрии» (ZooMS) , для идентификации видов позволило отсортировать 2315 неопознанных костных фрагментов из раскопок 2012 года [23] или 2014 года. [24] [25] Один образец, DC1227 ( Денисова 11 ), взятый из слоя 12 Восточной галереи, нес человеческие черты. Это был первый случай, когда этот метод был использован для успешного определения присутствия вымершего человека. [25] DC1227 представлял собой фрагмент кости весом 1,68 г (0,059 унции), максимальной длиной 24,7 мм (0,97 дюйма) и максимальной шириной 8,39 мм (0,330 дюйма). [24] Дальнейший анализ показал, что фрагмент кости содержит митохондриальную ДНК неандертальца (мтДНК). [24] [25]
Полногеномное секвенирование и другие характеристики Денисовой от 11 до 2,6-кратного покрытия показали, что этот образец принадлежал женщине не моложе тринадцати лет на момент смерти. Денисова 11 оказалась гибридным потомком матери-неандертальки и отца-денисовца. [23] Сравнивая весь геном со всеми зарегистрированными геномами архаичных гомининов, Денисова 11 имеет наибольшее генетическое сходство с Денисовой 3 , что указывает на то, что ее отец-денисовец более тесно связан с Денисовой 3 , чем ее мать с любым из секвенированных неандертальцев. Как и Денисова 3 , этот отец несет в себе некоторую интрогрессированную ДНК неандертальца из далекого прошлого, произошедшего, по оценкам, более чем на 300 поколений раньше и сходного по последовательности с геномом алтайского неандертальца. Однако мать Денисовой 11 была генетически ближе к неандертальцу Vindija 33.19 из пещеры Виндия в Хорватии и к другим секвенированным неандертальцам, чем к алтайскому неандертальцу . Это предполагает миграцию или смену населения с участием неандертальского населения региона, окружающего Денисову пещеру. [23] [26]
Секвенирование ДНК из образцов почвы, взятых из Денисовой пещеры, показало наличие мтДНК неандертальцев и денисовцев из нескольких образцов, а также ДНК нескольких животных. МтДНК неандертальцев присутствовала в образцах почвы из слоя 15 Главной галереи, слоя, связанного с палеолитическими артефактами, где окаменелости неандертальцев не были обнаружены. МтДНК неандертальцев и денисовцев присутствовала в образцах из слоев 14 и 15 соответственно Восточной галереи, что ниже, чем у любых предыдущих находок окаменелостей. [9]
МтДНК также была извлечена из окаменелости лошади , датируемой около 32 000 лет назад, взятой из Денисовой пещеры. Ископаемое непарнокопытное было идентифицировано как происходящее от Equus ovodovi, вымершего вида, впервые описанного на основе окаменелости возрастом 40 000 лет, взятой из пещеры Проскурякова в Хакасии , Россия. МтДНК образца Денисовой имеет близкое сходство с мтДНК, взятой из Проскуряковой пещеры. Анализ ДНК определяет Equus ovodovi как филогенетически базальную группу лошадей, не относящихся к кабалинам , с более близким генетическим родством с зебрами и ослами . [27]
Подвеска из зуба оленя, пропитанная генетическим материалом древней женщины Северной Евразии (АНЕ), была найдена в Денисовой пещере и датирована примерно 24 700 годами ранее. Выяснилось, что женщина тесно связана с особями Мальты и Афонтовой горы , найденными восточнее. [28]
На данный момент окаменелости шести отдельных особей из Денисовой пещеры идентифицированы по их ДНК. Четверо из них: Денисова 2 , Денисова 3 , Денисова 4 и Денисова 8 классифицируются как денисовцы. [29] Денисова 2 и Денисова 3 — молодые самки, а Денисова 4 и Денисова 8 — взрослые самцы. [29] [30] Анализ мтДНК денисовцев показывает, что Денисова 2 является самой старой, за ней следует Денисова 8, а Денисова 3 и Денисова 4 примерно современницы. [29]
Одна из особей, алтайский неандерталец , — неандертальская женщина. [21] До секвенирования ДНК алтайскому неандертальцу было присвоено предварительное имя Денисова 5 . [30] В 2018 году Денисова 11 была идентифицирована как гибрид неандертальца и Денисовой на основании полногеномного секвенирования и сравнения. [26]
В ходе секвенирования ДНК Денисова 2, Денисова 4 и Денисова 8 дали геномы с низким покрытием , а Денисова 3 и алтайский неандерталец дали геномы с высоким покрытием. [30] [29]
В пещере также сохранились останки шерстистого мамонта , шерстистого носорога , дикой лошади , Equus ovodovi , ирландского лося , сибирской косули , благородного оленя , лося , северного оленя, дикого яка , степного зубра , снежного барса , пещерного льва , евразийской рыси , манула , пещерная гиена , степная лисица , рыжая лисица , серый волк , волк , бурый медведь , плейстоценовый малый пещерный медведь , росомаха , колонок , ласка , бледная ласка, степной хорек , горностай , соболь , бобр , алтайский сурок . [40]
Применение метода к подвеске из зуба оленя эпохи верхнего палеолита из Денисовой пещеры, Россия, привело к восстановлению древних митохондриальных геномов человека и оленя, что позволило оценить возраст подвески примерно в 19 000–25 000 лет. Анализ ядерной ДНК идентифицирует предполагаемого создателя или носителя кулона как женщину с сильным генетическим родством с группой древних жителей Северной Евразии, которые жили примерно в то же время, но ранее были найдены только восточнее Сибири. Наша работа дает новое определение тому, как культурные и генетические записи могут быть связаны в доисторической археологии. (...) Анализ ядерной ДНК идентифицирует предполагаемого создателя или носителя кулона как женщину с сильным генетическим родством с группой древних особей Северной Евразии, которые жили примерно в то же время, но ранее были найдены только восточнее Сибири.
