Денисовцы или денисовские гоминиды ( / d ɪ ˈ n iː s ə v ə / di -NEE -sə-və ) — вымерший вид или подвид архаичного человека , который обитал по всей Азии в период нижнего и среднего палеолита и жил, основываясь на современные свидетельства - от 285 до 25 тысяч лет назад. [1] Денисовцы известны по небольшому количеству физических останков; следовательно, большая часть того, что о них известно, получена на основе данных ДНК . Официального названия вида не установлено до получения более полного ископаемого материала.
Первая идентификация денисовского человека произошла в 2010 году на основе митохондриальной ДНК (мтДНК), извлеченной из молодой женской кости пальца, раскопанной в сибирской Денисовой пещере в Горном Алтае в 2008 году. [2] Ядерная ДНК указывает на близкое родство с неандертальцами . Пещеру также периодически заселяли неандертальцы, но неясно, сожительствовали ли когда-либо в пещере неандертальцы и денисовцы. Впоследствии были идентифицированы дополнительные экземпляры из Денисовой пещеры, а также один экземпляр из карстовой пещеры Байшия на Тибетском нагорье и пещеры Кобры в Аннамитских горах Лаоса. Данные ДНК показывают, что у них была темная кожа, глаза и волосы, а телосложение и черты лица напоминали неандертальцев. Однако у них были более крупные коренные зубы , которые напоминают архаичных людей среднего и позднего плейстоцена и австралопитеков .
Денисовцы, по-видимому, скрещивались с современными людьми, причем высокий процент (примерно 5%) приходится на меланезийцев , австралийских аборигенов и филиппинских негритосов . Такое распределение предполагает, что денисовские популяции существовали по всей Азии. Есть также свидетельства скрещивания с алтайской популяцией неандертальцев, от них произошло около 17% генома денисовцев из Денисовой пещеры. Гибрид первого поколения по прозвищу « Денни » был обнаружен у отца-денисовца и матери-неандертальки. Кроме того, 4% генома денисовцев принадлежит неизвестному архаичному виду человека, который отделился от современного человека более миллиона лет назад.
Денисовцы могут представлять собой новый вид Homo или архаичный подвид Homo sapiens (современных людей), но окаменелостей слишком мало, чтобы составить правильный таксон . Предварительно предложенные видовые названия денисовцев - H. denisova [3] или H. altaiensis . [4] Китайские исследователи предполагают, что денисовцы были представителями Homo longi , и эта идея была поддержана палеонтологом Крисом Стрингером . [5]
Денисова пещера находится на юге центральной Сибири , в России, в Горном Алтае, недалеко от границы с Казахстаном, Китаем и Монголией. Он назван в честь Дениса (Дионисия), русского отшельника , жившего здесь в XVIII веке. Пещера была впервые исследована на предмет окаменелостей в 1970-х годах российским палеонтологом Николаем Оводовым, который искал останки псовых . [6]
В 2008 году Михаил Шунков из Российской академии наук и другие российские археологи из Института археологии и этнографии Сибирского отделения Российской академии наук в новосибирском Академгородке исследовали пещеру и обнаружили кость пальца молодой самки гоминина, первоначально датированную до 50–30 000 лет назад. [2] [7] Оценка изменилась на 76 200–51 600 лет назад. [8] Первоначально образец был назван X-женщиной, потому что матрилинейная митохондриальная ДНК (мтДНК), извлеченная из кости, продемонстрировала, что он принадлежит новому древнему гоминину, генетически отличающемуся как от современных современных людей, так и от неандертальцев . [2]
В 2019 году греческий археолог Катерина Дука и ее коллеги датировали образцы из Денисовой пещеры радиоуглеродным методом и подсчитали, что Денисова 2 (самый старый экземпляр) жила 195 000–122 700 лет назад. [8] Более старая денисовская ДНК, собранная из отложений Восточной камеры, датируется 217 000 лет назад. Судя по артефактам, также обнаруженным в пещере, заселение гоминами (скорее всего, денисовцами) началось 287±41 или 203±14 тыс. лет назад . Неандертальцы также присутствовали 193±12 тыс. лет назад и 97±11 тыс. лет назад, возможно, одновременно с денисовцами. [9]
Окаменелости пяти отдельных денисовцев из Денисовой пещеры были идентифицированы по их древней ДНК (аДНК): Денисова 2, 3, 4, 8 и 11 . Филогенетический анализ этих людей на основе мтДНК показывает, что Денисова 2 является самой старой, за ней следует Денисова 8, а Денисова 3 и Денисова 4 были примерно современниками. [10] В ходе секвенирования ДНК было обнаружено, что небольшая часть геномов Денисовой 2, Денисовой 4 и Денисовой 8 выжила, но большая часть генома Денисовой 3 осталась неповрежденной. [10] [11] Образец Денисовой 3 был разрезан на две части, и первоначальное секвенирование ДНК одного фрагмента было позже независимо подтверждено путем секвенирования мтДНК из второго. [12]
Эти экземпляры оставались единственными известными экземплярами денисовцев до 2019 года, когда исследовательская группа под руководством Фаху Чэня , Донджу Чжана и Жан-Жака Юблина описала частичную нижнюю челюсть, обнаруженную в 1980 году буддийским монахом в карстовой пещере Байшия на Тибетском нагорье в Китай. Известная как нижняя челюсть Сяхэ , окаменелость стала частью коллекции Университета Ланьчжоу , где она оставалась неизученной до 2010 года. [13] Анализ древнего белка показал, что она содержит коллаген , который по последовательности оказался близким к коллагену Денисовцы из Денисовой пещеры, а датировка распада урана карбонатной коры, окружающей образец, показала, что ему более 160 000 лет. [14] Позднее идентичность этой популяции была подтверждена посредством изучения ДНК окружающей среды , в ходе которого была обнаружена денисовская мтДНК в слоях отложений, датируемых от 100 000 до 60 000 лет назад, а, возможно, и позже. [15]
В 2018 году группа лаосских, французских и американских антропологов, которая с 2008 года занималась раскопками пещер в лаосских джунглях Аннамитских гор , была направлена местными детьми на участок Там Нгу Хао 2 («Пещера кобры»), где они восстановил человеческий зуб. Зуб (каталожный номер TNH2-1) по развитию соответствует возрасту от 3,5 до 8,5 лет, а отсутствие амелогенина (белка Y-хромосомы ) позволяет предположить, что он принадлежал девочке, за исключением сильной деградации белка в течение длительного периода времени. Анализ дентального протеома не дал результатов для этого образца, но команда обнаружила, что он анатомически сопоставим с нижней челюстью Сяхэ, и поэтому предварительно отнесла его к денисовцу, хотя и не могла исключить, что это неандерталец. Зуб, вероятно, датируется 164 000–131 000 лет назад. [16]
Некоторые более старые находки могут принадлежать или не принадлежать денисовской линии, но Азия плохо картирована с точки зрения эволюции человека . К таким находкам относятся череп Дали , [17] гоминина Сюйцзяяо , [18] Человека Маба , гоминина Джинниушань и человека Нармада . [19] Нижняя челюсть Сяхэ демонстрирует морфологическое сходство с некоторыми более поздними окаменелостями Восточной Азии, такими как Penghu 1 , [14] [20], а также с китайским H. erectus . [12] В 2021 году китайский палеоантрополог Цян Цзи предположил, что его недавно созданный вид, H. longi , может представлять денисовцев, основываясь на сходстве между коренными зубами типового образца и нижней челюстью Сяхэ. [21]
Секвенированная митохондриальная ДНК (мтДНК), сохраненная благодаря прохладному климату пещеры (средняя температура находится на уровне точки замерзания), была извлечена из Денисовой 3 группой ученых под руководством Йоханнеса Краузе и Сванте Паабо из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциг , Германия. МтДНК Денисовой 3 отличается от мтДНК современного человека на 385 оснований ( нуклеотидов ) из примерно 16 500, тогда как разница между современным человеком и неандертальцами составляет около 202 оснований. Для сравнения, разница между шимпанзе и современным человеком составляет примерно 1462 пары оснований мтДНК. Это позволило предположить, что денисовская мтДНК отличалась от мтДНК современных людей и неандертальцев около 1 313 500–779 300 лет назад; тогда как мтДНК современного человека и неандертальца разошлись 618 000–321 200 лет назад. Затем Краузе и его коллеги пришли к выводу, что денисовцы были потомками более ранней миграции H. erectus из Африки и совершенно отличались от современных людей и неандертальцев. [2]
Однако, согласно ядерной ДНК (нДНК) Денисовой 3, которая имела необычную степень сохранности ДНК при лишь низком уровне загрязнения, денисовцы и неандертальцы были более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми. Используя процентное расстояние от последнего общего предка человека и шимпанзе , денисовцы/неандертальцы отделились от современных людей около 804 000 лет назад и друг от друга 640 000 лет назад. [22] Используя частоту мутаций1 × 10 −9 или0,5 × 10 -9 на пару оснований (п.н.) в год, раскол неандертальцев и денисовцев произошел примерно 236–190 000 или 473–381 000 лет назад соответственно. [25] Использование1,1 × 10 −8 на поколение с новым поколением каждые 29 лет, время — 744 000 лет назад. С использованием5 × 10-10 нуклеотидных участков в год, это 616 000 лет назад. Если использовать последние даты, раскол, вероятно, уже произошел к тому времени, когда гоминиды распространились по Европе. [26] H. heidelbergensis обычно считается прямым предком денисовцев и неандертальцев, а иногда и современных людей. [27] Из-за сильного расхождения в анатомии зубов они, возможно, разделились до того, как около 300 000 лет назад появился характерный для неандертальцев зубной ряд. [22]
Более расходящаяся мтДНК денисовцев была интерпретирована как свидетельство смешения денисовцев с неизвестной архаичной человеческой популяцией, [28] возможно, реликтовой H. erectus или H. erectus -подобной популяцией, существовавшей около 53 000 лет назад. [25] Альтернативно, дивергенция мтДНК могла также возникнуть в результате существования древней линии мтДНК, которая вымерла у современных людей и неандертальцев только в результате генетического дрейфа . [22] Современные люди внесли мтДНК в неандертальскую линию, но не в денисовские митохондриальные геномы, которые еще не секвенированы. [29] [30] [31] [32] Последовательность мтДНК бедренной кости H. heidelbergensis возрастом 400 000 лет из пещеры Сима-де-лос-Уэсос в Испании оказалась родственной последовательности мтДНК неандертальцев и денисовцев, но ближе к денисовцам, [33] [34] и авторы предположили, что эта мтДНК представляет собой архаичную последовательность, которая впоследствии была потеряна у неандертальцев из-за замены последовательностью, родственной современному человеку. [35]
Известно, что денисовцы жили в Сибири, Тибете и Лаосе. [16] Нижняя челюсть Сяхэ — самое раннее зарегистрированное присутствие человека на Тибетском нагорье. [14] Хотя их останки были идентифицированы только в этих трех местах, следы денисовской ДНК у современных людей позволяют предположить, что они обитали в Восточной Азии , [36] [37] и, возможно, в Западной Евразии. [38] В 2019 году генетик Гай Джейкобс и его коллеги определили три отдельные популяции денисовцев, ответственных за интрогрессию в современные популяции, которые сейчас являются коренными жителями соответственно: Сибирь и Восточная Азия; Новая Гвинея и близлежащие острова; и Океании и, в меньшей степени, по всей Азии. Используя объединенное моделирование , денисовцы Денисовой пещеры отделились от второй популяции около 283 000 лет назад; и из третьей популяции около 363 000 лет назад. Это указывает на значительную репродуктивную изоляцию между денисовскими популяциями. [39]
Судя по высокому проценту денисовской ДНК у современных папуасов и австралийцев, денисовцы, возможно, пересекли линию Уоллеса в эти регионы (с небольшой обратной миграцией на запад), став вторым известным видом человека, сделавшим это [19] наряду с более ранним Homo floresiensis. . Следуя этой логике, они могли также проникнуть на Филиппины, живя рядом с H. luzonensis , который, если это так, может представлять тот же или близкородственный вид. [40] Этим денисовцам, возможно, приходилось пересекать большие водоемы. [39] С другой стороны, высокая примесь денисовской ДНК в современных папуасских популяциях может просто отражать более высокое смешение среди первоначальных предков папуасов до пересечения линии Уоллеса. У исландцев также аномально высокое денисовское наследие, которое могло происходить от денисовского населения, находящегося далеко к западу от Алтайских гор. Генетические данные показывают, что неандертальцы часто совершали длительные переходы между Европой и Алтайскими горами, особенно ближе к моменту своего вымирания. [38]
Используя анализ экспоненциального распределения длин гаплотипов , Джейкобс рассчитал, что интрогрессия к современным людям произошла около 29 900 лет назад с денисовской популяцией, являющейся предком жителей Новой Гвинеи; и 45 700 лет назад, когда население было предком как жителей Новой Гвинеи, так и жителей Океании. Такая поздняя дата существования новогвинейской группы может указывать на выживание денисовцев еще 14 500 лет назад, что делает их последним из сохранившихся архаичных видов человека. Третья волна, судя по всему, проникла в Восточную Азию, но данных ДНК недостаточно, чтобы определить точные временные рамки. [39]
МтДНК Денисовой 4 имела большое сходство с мтДНК Денисовой 3, что указывает на их принадлежность к одной и той же популяции. [22] Генетическое разнообразие денисовцев из Денисовой пещеры находится на нижнем уровне того, что наблюдается у современных людей, и сравнимо с таковым у неандертальцев. Однако возможно, что обитатели Денисовой пещеры были более или менее репродуктивно изолированы от других денисовцев и что на всем их ареале генетическое разнообразие денисовцев могло быть намного выше. [10]
Денисова пещера с течением времени обитания постоянно менялась от достаточно теплого и умеренно влажного сосново-березового леса к тундровому или лесотундровому ландшафту. [9] И наоборот, карстовая пещера Байсия расположена на большой высоте, в районе, характеризующемся низкой температурой, низким содержанием кислорода и плохой доступностью ресурсов. Ранее считалось, что колонизация высокогорных регионов из-за таких суровых условий была под силу только современным людям. [14] Денисовцы, похоже, также населяли джунгли Юго-Восточной Азии. [37] Участок Там Нгу Хао 2 мог представлять собой закрытую лесную среду. [16]
Мало что известно о точных анатомических особенностях денисовцев, поскольку единственными физическими останками, обнаруженными до сих пор, являются кость пальца, четыре зуба, фрагменты длинных костей , частичная челюстная кость [13] [16] и фрагмент теменной кости черепа. [24] Кость пальца находится в пределах современного человеческого диапазона вариаций у женщин, [12] что контрастирует с большими, крепкими коренными зубами, которые больше похожи на таковые у архаичных людей среднего и позднего плейстоцена. Третий моляр находится за пределами ареала любого вида Homo , кроме H. habilis и H. rudolfensis , и больше похож на таковой у австралопитеков . Второй коренной зуб крупнее, чем у современных людей и неандертальцев, и больше похож на таковые у H. erectus и H. habilis . [22] Как и у неандертальцев, нижняя челюсть имела зазор за коренными зубами, а передние зубы были уплощены; но у денисовцев отсутствовало высокое тело нижней челюсти, а нижнечелюстной симфиз на средней линии челюсти был более отступающим. [14] [20] Теменная часть напоминает таковую у H. erectus . [41]
Реконструкция лица была создана путем сравнения метилирования в отдельных генетических локусах, связанных со структурой лица. [42] Этот анализ показал, что денисовцы, как и неандертальцы, имели длинное, широкое и выступающее лицо; большой нос; покатый лоб; выступающая челюсть; удлиненный и уплощенный череп; и широкая грудь и бедра. Зубной ряд денисовцев был длиннее, чем у неандертальцев и анатомически современных людей. [43]
Тюбетейки архаичных людей Восточной Азии среднего и позднего плейстоцена обычно имеют общие черты с неандертальцами. На черепах из Сюйчана заметны выступающие надбровные дуги, как у неандертальцев, хотя затылочные и угловые торы у основания черепа либо уменьшены, либо отсутствуют, а задняя часть черепа закруглена, как у ранних современных людей . Сюйчан 1 имел большой объем мозга, примерно 1800 куб.см, что было самым высоким показателем для неандертальцев и ранних современных людей и намного превышало средний показатель современного человека. [44]
Геном денисовцев из Денисовой пещеры содержит варианты генов, которые у современных людей связаны с темной кожей, каштановыми волосами и карими глазами. [45] Денисовский геном также содержит вариантную область вокруг гена EPAS1 , которая у тибетцев помогает адаптироваться к низким уровням кислорода на большой высоте, [46] [14] и в области, содержащей локусы WARS2 и TBX15 , которые влияют на жировые отложения. Распространение у инуитов . [47] У папуасов интрогрессированные аллели неандертальцев наиболее часто встречаются в генах, экспрессируемых в мозге, тогда как аллели денисовцев имеют самую высокую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях. [48]
Каменные орудия раннего среднего палеолита из Денисовой пещеры характеризовались дискоидными (дискообразными) нуклеусами и нуклеусами комбевы, но присутствовали также леваллуазские нуклеусы и отщепы . В Главном помещении пещеры находились скребки , зубчатые и зубчатые орудия, заложенные около 287±41 тыс. лет назад; и около 269±97 тыс. лет назад в Южной камере; до 170±19 тыс. и 187±14 тыс. лет назад в Главной и Восточной камерах соответственно. [9]
В среднепалеолитических комплексах преобладают плоские, дискоидальные и леваллуазские ядра, встречаются единичные субпризматические ядра. Преобладали скребки (скребок, которым скребли только бока), но также и зубчато-зубчатые орудия, концевые скребки (скребок, которым скребли только концы), резцы , долотообразные орудия и усеченные отщепы. Они датированы 156±15 тыс. лет назад в Главной камере, 58±6 тыс. лет назад в Восточной камере и 136±26–47±8 тыс. лет назад в Южной камере. [9]
Артефакты раннего верхнего палеолита датируются 44±5 тыс. лет назад в Главной камере, 63±6 тыс. лет назад в Восточной камере и 47±8 тыс. лет назад в Южной камере, хотя некоторые слои Восточной камеры, по-видимому, был потревожен. Существовало производство лезвий и леваллуа, но снова преобладали скребки. Около 36±4 тыс. лет назад в Главной камере начала накапливаться хорошо развитая каменная пластинчатая технология верхнего палеолита, отличная от предшествующих скребков. [9]
В слоях верхнего палеолита обнаружено также несколько костяных орудий и украшений: мраморное кольцо, кольцо из слоновой кости, подвеска из слоновой кости, подвеска из зуба благородного оленя , подвеска из зуба лося , браслет из хлоритолита , костяная игла. Однако подтверждено, что денисовцы населяли пещеру только до 55 тыс. лет назад; датировка артефактов верхнего палеолита совпадает с датой миграции современного человека в Сибирь (хотя на Алтае находок нет); ДНК единственного экземпляра в пещере, датируемого этим временным интервалом (Денисова 14), слишком деградировала, чтобы подтвердить видовую принадлежность, поэтому атрибуция этих артефактов неясна. [49] [9]
В 1998 году пять детских отпечатков рук и ног были обнаружены в травертиновом комплексе возле горячих источников Кесанг в Тибете; в 2021 году их датировали от 226 до 169 тысяч лет назад с использованием датировки распада урана. Это старейшее свидетельство пребывания человека на Тибетском нагорье, а учитывая, что нижняя челюсть Сяхэ является самой старой человеческой окаменелостью в этом регионе (хотя и моложе, чем отпечатки Кесанг), они, возможно, были сделаны денисовскими детьми. Отпечатки были напечатаны на небольшой панели пространства, и между всеми отпечатками мало перекрытия, поэтому, похоже, они позаботились о том, чтобы оставить новые отпечатки в неиспользуемом пространстве. Если считать их искусством, то они являются старейшими известными образцами наскального искусства . Подобные ручные трафареты и отпечатки снова не появляются в археологических записях примерно 40 000 лет назад. [50]
Следы представляют собой четыре правых отпечатка и один левый, наложенный на один из правых. Вероятно, их оставили два человека. Следы человека, который наложил левую руку на правую, возможно, сморщили пальцы ног и шевелили ими в грязи или впились пальцами в отпечатки пальцев. Средняя длина следов составляет 192,3 мм (7,57 дюйма), что по современным темпам роста человека примерно соответствует 7 или 8-летнему ребенку. Есть два набора отпечатков ладоней (левой и правой руки), которые могли быть оставлены ребенком старшего возраста, если только у одного из первых двух человек не были длинные пальцы. Отпечатки ладоней в среднем составляют 161,1 мм (6,34 дюйма), что примерно соответствует 12-летнему современному человеческому ребенку, а длина среднего пальца соответствует 17-летнему современному человеку. На одном из отпечатков ладоней виден отпечаток предплечья: человек шевелил большим пальцем по грязи. [50]
Анализ геномов современного человека указывает на скрещивание в прошлом по крайней мере двух групп архаичных людей, неандертальцев [51] и денисовцев [22] [52] , и что такие случаи скрещивания происходили неоднократно. Сравнение геномов денисовца, неандертальца и современного человека выявило доказательства сложной сети скрещивания между этими линиями. [51]
Целых 17% генома денисовцев из Денисовой пещеры представляет собой ДНК местной неандертальской популяции. [51] Денисова 11 представляла собой гибрид денисовца и неандертальца F1 (первого поколения); тот факт, что такая особь была найдена, может указывать на то, что скрещивание было здесь обычным явлением. [53] Геном денисовца имеет больше производных аллелей с геномом алтайского неандертальца из Сибири, чем с геномом неандертальца из пещеры Виндия из Хорватии или геномом неандертальца из Мезмайской пещеры с Кавказа, что позволяет предположить, что поток генов произошел из более близкородственной популяции. местным алтайским неандертальцам. [54] Однако у денисовского отца Денни была типичная интрогрессия алтайских неандертальцев , в то время как ее мать-неандерталец представляла популяцию, более тесно связанную с неандертальцами Виндия. [55]
Около 4% денисовского генома происходит от неопознанного архаичного гоминина [51] , возможно, источника аномальной древней мтДНК, что указывает на то, что этот вид отделился от неандертальцев и людей более миллиона лет назад. Единственными идентифицированными видами Homo в позднеплейстоценовой Азии являются H. erectus и H. heidelbergensis , [54] [56], хотя в 2021 году экземпляры, отнесенные к последнему виду, были реклассифицированы как H. longi и H. daliensis . [57]
Прежде чем отделиться от неандертальцев, их предки («неандерсовцы»), мигрировавшие в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархаичным» человеческим видом, уже присутствовавшим там; эти суперархаики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад. [58]
Исследование 2011 года показало, что денисовская ДНК распространена у папуасов , австралийских аборигенов , жителей Ближней Океании , полинезийцев , фиджийцев , восточных индонезийцев и аэта (из Филиппин); но не у жителей Восточной Азии , западных индонезийцев, народа Джахай (из Малайзии) или Онге (с Андаманских островов ). Это может свидетельствовать о том, что интрогрессия денисовцев произошла в Тихоокеанском регионе, а не на материковой части Азии, и что предки последних групп в то время не присутствовали в Юго-Восточной Азии. [37] [59] В геноме меланезийцев около 4–6% [22] или 1,9–3,4% происходит от денисовской интрогрессии. [60] До 2021 года сообщалось, что у новогвинейцев и австралийских аборигенов самая интрогрессивная ДНК, [19] но у австралийцев их меньше, чем у новогвинейцев. [61] Исследование 2021 года обнаружило на 30–40% больше денисовских предков у народа аэта на Филиппинах, чем у папуасов , что, по оценкам, составляет около 5% генома. У аэта магбукон на Лусоне самая высокая известная доля денисовского происхождения среди всех народов мира. [40] У папуасов в Х-хромосоме наблюдается меньше денисовского происхождения, чем в аутосомах , а некоторые аутосомы (например, хромосома 11 ) также имеют меньшее денисовское происхождение, что может указывать на гибридную несовместимость . Первое наблюдение также можно объяснить меньшей интрогрессией денисовских женщин в современных людей или большим количеством женщин-иммигрантов современных людей, которые разбавили родословную денисовцев с Х-хромосомой. [45]
Напротив, 0,2% происходят от денисовского происхождения у жителей материковой Азии и коренных американцев . [62] Было обнаружено, что у жителей Южной Азии уровни денисовской примеси аналогичны тем, которые наблюдаются у жителей Восточной Азии. [63] Открытие 40 000-летнего китайского современного человека Тяньюань, у которого отсутствует денисовская ДНК, значительно отличающаяся от уровней у современных аборигенов Восточной Азии, опровергает гипотезу о том, что иммигранты современных людей просто разбавили денисовское происхождение, тогда как меланезийцы жили в репродуктивной изоляции. [64] [19] Исследование геномов ханьцев, японцев и дайцев , проведенное в 2018 году , показало, что современные жители Восточной Азии имеют ДНК двух разных денисовских популяций: одна похожа на денисовскую ДНК, обнаруженную в геномах папуасов, а вторая — ближе к Геном денисовца из Денисовой пещеры. Это может указывать на два отдельных события интрогрессии с участием двух разных денисовских популяций. В геномах Южной Азии ДНК произошла только в результате той же единственной денисовской интрогрессии, что и у папуасов. [63] Исследование 2019 года выявило третью волну денисовцев, которые проникли в Восточную Азию. Интрогрессия также могла произойти не сразу, когда современные люди иммигрировали в этот регион. [39]
Время интрогрессии в популяции Океании, вероятно, произошло после того, как евразийцы и жители Океании разделились примерно 58 000 лет назад, и до того, как папуасы и австралийские аборигены отделились друг от друга примерно 37 000 лет назад. Учитывая нынешнее распространение денисовской ДНК, это могло произойти в Уоллесе, хотя обнаружение 7200-летней тоалианской девочки (теснородственной папуасам и австралийским аборигенам) из Сулавеси, несущей денисовскую ДНК, делает Сундаленд еще одним потенциальным кандидатом. Другие ранние охотники-собиратели из Сунда, секвенированные на данный момент, несут очень мало денисовской ДНК, что либо означает, что событие интрогрессии не произошло в Сундаланде, либо денисовское происхождение было разбавлено потоком генов из материковой азиатской хоабинской культуры и последующих неолитических культур. [65]
В других регионах мира архаическая интрогрессия в человека происходит от группы неандертальцев, родственных тем, что населяли пещеру Виндия в Хорватии, в отличие от архаики, связанной с сибирскими неандертальцами и денисовцами. Однако около 3,3% архаической ДНК в современном исландском геноме происходит от денисовцев, и такой высокий процент может указывать на западно-евразийскую популяцию денисовцев, которая интрогрессировала либо в родственных с Виндией неандертальцев, либо в иммигрировавших современных людей. [38]
Гены денисовцев , возможно , помогли ранним современным людям, мигрировавшим из Африки, акклиматизироваться . Хотя HLA-B*73 не присутствует в секвенированном геноме денисовцев, характер распределения и отличие HLA-B*73 от других аллелей HLA (участвующих в рецепторах естественных клеток-киллеров иммунной системы ) привели к предположению, что он интрогрессировал от денисовцев в современных людей. в Западной Азии . В исследовании 2011 года было показано, что половина аллелей HLA современных евразийцев представляют собой архаичные гаплотипы HLA и были сделаны выводы о денисовском или неандертальском происхождении. [66] Гаплотип EPAS1 у современных тибетцев, который позволяет им жить на больших высотах в среде с низким содержанием кислорода, вероятно, произошел от денисовцев. [46] [14] Гены, связанные с переносчиками фосфолипидов (которые участвуют в жировом обмене ) и рецепторами, связанными с амином (участвующими в обонянии), более активны у людей с более денисовским происхождением. [67] Денисовские гены, возможно, обеспечивали определенную степень иммунитета против мутации G614 SARS-CoV-2 . [68] Денисовские интрогрессии, возможно, повлияли на иммунную систему современных папуасов и потенциально способствовали «вариантам иммунозависимых фенотипов» и «адаптации к местной среде». [69]
В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены , унаследованные современным человеком от неандертальцев и денисовцев, могут биологически влиять на распорядок дня современного человека. [70]
{{cite news}}: |last2=имеет общее имя ( справка )
СМИ, связанные с Денисовой, на Викискладе?