Хвойные — группа шишкоплодных семенных растений , подвид голосеменных . С научной точки зрения они составляют подразделение Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə , ˈ p aɪ n oʊ f aɪ t ə / ), также известное как Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ tə , -oʊ f aɪ tə / ) или Coniferae . _ _ Раздел содержит единственный существующий класс , Pinopsida . Все современные хвойные растения — многолетние древесные растения с вторичным ростом . [а] Подавляющее большинство из них — деревья , хотя некоторые — кустарники . Примеры включают кедры , пихты Дугласа , кипарисы , пихты , можжевельники , каури , лиственницы , сосны , болиголовы , секвойи , ели и тисы . [1] Отдел Pinophyta включает семь семейств, от 60 до 65 родов и более 600 современных видов. [2] : 205 [3] [ нужны разъяснения ]
Хотя общее количество видов относительно невелико, хвойные породы имеют экологически важное значение. Они являются доминирующими растениями на больших территориях, особенно в тайге Северного полушария , [1] но также и в аналогичном прохладном климате в горах южнее. Бореальные хвойные растения имеют множество зимних адаптаций. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их свисающие вниз ветви помогают им сбрасывать снег. Многие из них сезонно меняют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию. В то время как тропические леса обладают большим биоразнообразием и оборотом, огромные хвойные леса мира представляют собой крупнейший наземный поглотитель углерода . Хвойные породы имеют большое экономическое значение для производства пиломатериалов хвойных пород и бумаги . [1]
Самые ранние хвойные деревья появляются в летописи окаменелостей в позднем карбоне ( Пенсильвании ), более 300 миллионов лет назад. Считается, что хвойные деревья наиболее тесно связаны с Cordaitales , группой вымерших каменноугольно-пермских деревьев и вьющихся растений, чьи репродуктивные структуры имели некоторое сходство со структурами хвойных пород. Наиболее примитивные хвойные относятся к парафилетическому комплексу « вальхских хвойных », которые представляли собой небольшие деревья и, вероятно, возникли в сухих горных местообитаниях. В течение ранней перми ( Приуралья ) ареал хвойных расширился до низменностей в связи с увеличением засушливости. Вальхские хвойные постепенно были заменены более продвинутыми вольтциалевыми или «переходными» хвойными. [4] Хвойные деревья практически не пострадали от пермско-триасового вымирания , [5] и были доминирующими наземными растениями мезозойской эры . Современные группы хвойных возникли из Voltziales в период от поздней перми до юры . [6] В позднем меловом периоде количество хвойных деревьев значительно сократилось, что соответствовало взрывной адаптивной радиации цветковых растений . [7]
Хвойное дерево — это латинское слово, состоящее из слов conus (шишка) иferre (носить), что означает «тот, который несет (а) шишку(и)».
Название отдела Pinophyta соответствует правилам Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (МКН) , которые гласят (статья 16.1), что названия высших таксонов растений (выше ранга семейства) образуются либо от название включенного семейства (обычно наиболее распространенного и / или репрезентативного), в данном случае Pinaceae ( семейство сосновых ), или носит описательный характер. Описательное название, широко используемое для хвойных пород (независимо от выбранного ранга), — Coniferae (Статья 16, Пример 2).
Согласно МКП , возможно использование названия, образованного заменой окончания -aceae в названии включаемого семейства, в данном случае предпочтительно Pinaceae , на соответствующее окончание, в случае этого отдела -ophyta . Альтернативно, « описательные ботанические названия » также могут использоваться на любом ранге выше семейства. Оба разрешены.
Это означает, что если хвойные растения считать подразделением, их можно называть Pinophyta или Coniferae. Как класс их можно назвать Pinopsida или Coniferae. В порядке их можно назвать Pinales, Coniferae или Coniferales .
Хвойные — самая крупная и экономически важная составная группа голосеменных, но тем не менее они составляют лишь одну из четырех групп. Отдел Pinophyta состоит всего из одного класса Pinopsida, который включает как живые, так и ископаемые таксоны. Время от времени предлагалось подразделение живых хвойных на два и более отряда. В прошлом чаще всего наблюдалось разделение на два порядка: Taxales (только Taxales) и Pinales (остальные), но недавние исследования последовательностей ДНК показывают, что эта интерпретация оставляет Pinales без Taxales как парафилетических , а последний порядок не является больше не считается отдельным. Более точным подразделением было бы разделение класса на три отряда: Pinales, содержащий только Pinaceae, Araucariales, содержащий Araucariaceae и Podocarpaceae, и Cupressales, содержащий остальные семейства (включая Taxaceae), но такое разделение не получило какой-либо существенной поддержки, поскольку Большинство придерживается мнения, предпочитающего сохранение всех семейств в пределах одного отряда Pinales, несмотря на их древность и разнообразную морфологию .
По состоянию на 2016 год [обновлять]хвойные были признаны состоящими из семи семейств [9] , в общей сложности насчитывающих 65–70 родов и 600–630 видов (696 принятых названий). [ нужна цитация ] Семь наиболее различных семейств связаны в рамке вверху справа и на филогенетической диаграмме слева. В других интерпретациях Cephalotaxaceae лучше отнести к Taxaceae, а некоторые авторы дополнительно признают Phyllocladaceae в отличие от Podocarpaceae (в которые они включены сюда). Семейство Taxodiaceae здесь включено в семейство Cupressaceae, но в прошлом оно было широко признано и до сих пор встречается во многих полевых справочниках. Новую классификацию и линейную последовательность, основанную на молекулярных данных, можно найти в статье Christenhusz et al. [10]
Хвойные деревья представляют собой древнюю группу, летопись окаменелостей которой восходит примерно к 300 миллионам лет назад, к палеозою позднего каменноугольного периода; даже многие современные роды можно узнать по окаменелостям возрастом 60–120 миллионов лет. Другие классы и отряды, ныне давно вымершие, также встречаются в виде окаменелостей, особенно из позднего палеозоя и мезозоя . Ископаемые хвойные деревья включали множество разнообразных форм, наиболее резко отличающимися от современных хвойных являются некоторые травянистые хвойные деревья без древесных стеблей. Основные ископаемые отряды хвойных или хвойноподобных растений включают Cordaitales , Vojninskyales, Voltziales и, возможно, также Czekanowskiales (возможно, более тесно связанные с Ginkgophyta ).
Многочисленные исследования также показывают, что Gnetophyta принадлежат к хвойным деревьям, несмотря на их особый внешний вид, либо относя их к сестринской группе Pinales (гипотеза «гнипина»), либо как более производные, чем Pinales, но сестринские по отношению к остальной группе. Самые последние исследования подтверждают гипотезу «гнепина». [11] [12] [13]
Все современные хвойные деревья являются древесными растениями, и большинство из них являются деревьями, большинство из которых имеют моноподиальную форму роста (одиночный прямой ствол с боковыми ветвями) с сильным доминированием верхушки . Многие хвойные деревья имеют отчетливо пахнущую смолу , выделяемую для защиты дерева от заражения насекомыми и грибкового заражения ран. Ископаемая смола затвердевает и превращается в янтарь , который исторически использовался в коммерческих целях (например, в промышленности по производству каури в Новой Зеландии в XIX веке ).
Размер взрослых хвойных деревьев варьируется от менее одного метра до более 100 метров в высоту. [14] Все самые высокие, толстые, большие и старые живые деревья в мире — хвойные. Самая высокая — прибрежная секвойя ( Sequoia sempervirens ) высотой 115,55 метра (правда, одна викторианская рябина, Eucalyptus regnans , предположительно вырастала до высоты 140 метров, хотя точные размеры не подтверждены). [ нужна цитата ] Самое толстое (то есть дерево с наибольшим диаметром ствола ) — кипарисовик Монтесумы ( Taxodium mucronatum ), диаметром 11,42 метра. Самое большое дерево по трехмерному объему — секвойя гигантская ( Sequoiadendron giganteum ), объёмом 1486,9 кубических метров. [15] Самая маленькая из них — карликовая сосна ( Lepidothamnus laxifolius ) из Новой Зеландии, высота которой в зрелом состоянии редко превышает 30 см. [16] Самая старая из них — щетинистая сосна Большого Бассейна ( Pinus longaeva ), возраст которой составляет 4700 лет. [17]
Поскольку большинство хвойных деревьев являются вечнозелеными, [1] листья многих хвойных деревьев длинные, тонкие и имеют игольчатый вид, но у других, в том числе у большинства Cupressaceae и некоторых Podocarpaceae , листья плоские, треугольные, похожие на чешуйки. Некоторые виды, особенно Agathis у Araucariaceae и Nageia у Podocarpaceae, имеют широкие плоские листья ремневидной формы. У других, таких как араукария столбчатая, листья имеют шиловидную форму. У большинства хвойных листья расположены спирально, за исключением большинства Cupressaceae и одного рода Podocarpaceae, у которых они расположены перекрестно противоположными парами или мутовками по 3 (-4).
У многих видов со спирально расположенными листьями, таких как Abies grandis (на фото), основания листьев скручены, поэтому листья располагаются в очень плоской плоскости для максимального улавливания света. Размер листьев варьирует от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину в хвое некоторых сосен (например, сосна апачская, Pinus engelmannii ). Устьица расположены линиями или пятнами на листьях и могут закрываться, когда очень сухо или холодно . Листья часто темно-зеленого цвета, что помогает поглощать максимум энергии слабого солнечного света в высоких широтах или в тени лесного полога.
Хвойные деревья из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, турецкая сосна Pinus brutia ) часто имеют желто-зеленые листья, в то время как другие (например, голубая ель , Picea pungens ) могут иметь синие или серебристые листья, отражающие ультрафиолетовый свет. У подавляющего большинства родов листья вечнозеленые , обычно сохраняются на растении в течение нескольких (2–40) лет, прежде чем опадут, но пять родов ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia и Taxodium ) являются листопадными , сбрасывающими листья осенью. [1] Саженцы многих хвойных пород, в том числе большинства кипарисовых и сосны сосновых, имеют отчетливый период ювенильной листвы, когда листья отличаются, часто заметно, от типичных взрослых листьев.
.jpg/1280px-thumbnail.jpg)
Годичные кольца являются свидетельством влияния условий окружающей среды , их анатомические характеристики фиксируют изменения скорости роста, вызванные этими меняющимися условиями. Микроскопическое строение древесины хвойных пород состоит из двух типов клеток : паренхимы , имеющей овальную или многогранную форму с примерно одинаковыми размерами в трех направлениях, и сильно вытянутых трахеид. Трахеиды составляют более 90% объема древесины. Трахеиды ранней древесины, образующиеся в начале вегетационного периода, имеют большие радиальные размеры и более мелкие и тонкие клеточные стенки . Затем формируются первые трахеиды переходной зоны, где существенно изменяются радиальный размер клеток и толщина их клеточных стенок. Наконец, образуются трахеиды поздней древесины с небольшими радиальными размерами и большей толщиной клеточной стенки. Это основная закономерность внутреннего клеточного строения колец хвойных деревьев. [18]
Большинство хвойных однодомные , но некоторые двудомные или двудомные ; все они опыляются ветром . Семена хвойных деревьев развиваются внутри защитного конуса, называемого стробилом . Шишки достигают зрелости от четырех месяцев до трех лет, а их размер варьируется от 2 до 600 мм в длину.
У Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae и большинства Cupressaceae шишки деревянистые , а при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам выпадать и разноситься ветром . У некоторых (например, елей и кедров ) шишки распадаются, высвобождая семена, а у других (например, у сосен , дающих кедровые орехи ) орехоподобные семена разносятся птицами (в основном щелкунчиками и сойками ), которые разбивают семена. специально адаптированные более мягкие конусы. Спелые шишки могут оставаться на растении разное время, прежде чем упасть на землю; у некоторых сосен, адаптированных к огню, семена могут храниться в закрытых шишках до 60–80 лет, высвобождаясь только тогда, когда пожар убивает родительское дерево.
У семейств Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae и одного рода Cupressaceae ( Juniperus ) чешуи мягкие, мясистые, сладкие и ярко окрашенные, их едят птицы, питающиеся фруктами, которые затем выделяют семена с пометом. Эти мясистые чешуи (кроме Juniperus ) известны как арилы . У некоторых из этих хвойных (например, у большинства Podocarpaceae) шишка состоит из нескольких сросшихся чешуек, тогда как у других (например, Taxaceae) шишка редуцируется до одной семенной чешуи или (например, Cephalotaxaceae) несколько чешуек шишки развиваются в отдельные чешуи. плодоножки, придающие вид грозди ягод.
Мужские шишки имеют структуры, называемые микроспорангиями , которые производят желтоватую пыльцу в результате мейоза. Пыльца высвобождается и ветром разносится к женским шишкам. Пыльцевые зерна современных видов пинофитов образуют пыльцевые трубки, очень похожие на пыльцевые трубки покрытосеменных растений. Мужские гаметофиты голосеменных (пыльцевые зерна) переносятся ветром к женской шишке и втягиваются в крошечное отверстие на семязачатке, называемое микропиле. Именно внутри семязачатка происходит прорастание пыльцы. Отсюда пыльцевая трубка ищет женский гаметофит, содержащий архегонии, каждый из которых содержит яйцеклетку, и в случае успеха происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота развивается в зародыш , который вместе с женским гаметофитом (питательным материалом для растущего зародыша) и окружающими его покровами становится семенем . Со временем семя может упасть на землю и, если позволяют условия, вырасти в новое растение.
В лесном хозяйстве терминология цветковых растений обычно, хотя и неточно, применялась и к деревьям с шишками. Мужская шишка и неоплодотворенная женская шишка называются мужским цветком и женским цветком соответственно. После оплодотворения женская шишка называется плодом , который подвергается созреванию (созреванию).
Недавно было обнаружено, что пыльца хвойных деревьев передает митохондриальные органеллы эмбриону , [ нужна ссылка ] своего рода мейотический двигатель, который, возможно, объясняет, почему Pinus и другие хвойные деревья настолько продуктивны, и, возможно, также имеет отношение к наблюдаемому смещению соотношения полов. [ нужна цитата ]
Хвойные деревья гетероспоровые , образующие два разных типа спор: мужские микроспоры и женские мегаспоры . Эти споры развиваются на отдельных мужских и женских спорофиллах на отдельных мужских и женских шишках. В мужских шишках микроспоры образуются из микроспороцитов путем мейоза . Микроспоры развиваются в пыльцевые зерна, содержащие мужские гаметофиты. Большое количество пыльцы выбрасывается ветром. Некоторые пыльцевые зерна попадают на женскую шишку для опыления. Генеративная клетка пыльцевого зерна делится на две гаплоидные сперматозоиды путем митоза , что приводит к развитию пыльцевой трубки. При оплодотворении один из сперматозоидов объединяет свое гаплоидное ядро с гаплоидным ядром яйцеклетки. В женской шишке развиваются две семяпочки, каждая из которых содержит гаплоидные мегаспоры. В каждой семязачатке мегаспороцит делится мейозом. Каждое крылатое пыльцевое зерно представляет собой четырехклеточный мужской гаметофит . Три из четырех клеток разрушаются, оставляя только одну выжившую клетку, которая развивается в женский многоклеточный гаметофит. Женские гаметофиты растут, образуя два или более архегониев , каждый из которых содержит яйцо. При оплодотворении из диплоидной яйцеклетки развивается зародыш, и образуется семя. Затем женская шишка открывается, выпуская семена, из которых вырастает молодой сеянец .
Размножение хвойных синхронно с сезонными изменениями в умеренных зонах. Репродуктивное развитие замедляется каждый зимний сезон, а затем возобновляется каждую весну. Развитие мужского стробила завершается за один год. Хвойные деревья классифицируются по трем репродуктивным циклам, которые относятся к завершению развития женских стробилов от зарождения до созревания семян. Все три типа репродуктивного цикла имеют длительный разрыв между опылением и оплодотворением .
Годовой репродуктивный цикл : Роды включают Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) и Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia и Sequoia ( Cupressaceae ) . Женские стробилы закладываются в конце лета или осенью года, затем они зимуют. Появляются женские стробилы, после чего следующей весной происходит опыление. Оплодотворение происходит летом следующего года, всего через 3–4 месяца после опыления. К концу того же года шишки созревают, и семена осыпаются. Опыление и оплодотворение происходят за один вегетационный период. [20]
Двухлетний репродуктивный цикл : род включает Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) и большинство видов Pinus . Женские инициали стробила образуются в конце лета или осенью, а затем перезимовывают. Женские стробилы появляются и получают пыльцу весной первого года и становятся шишками. Шишка переживает очередной зимний отдых, и весной второго года в шишке формируются архегонии . Оплодотворение архегоний происходит к началу лета второго года, поэтому интервал опыления-оплодотворения превышает год. После оплодотворения шишка считается незрелой шишкой. Созревание происходит к осени второго года, в это время происходит осыпание семян. Таким образом, однолетний и двухлетний циклы различаются главным образом продолжительностью интервала опыления-оплодотворения. [20]
Трехлетний репродуктивный цикл : три вида хвойных деревьев — это виды сосны ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ), у которых события опыления и оплодотворения разделены двухлетним интервалом. Женские стробилы зарождаются в конце лета или осенью года, затем зимуют до следующей весны. Появляются женские стробилы , затем весной второго года происходит опыление, после чего в том же году (т. е. на второй год) опыленные стробилы превращаются в шишки. Женские гаметофиты в шишке развиваются настолько медленно, что безъядерное деление мегаспора происходит только осенью третьего года. Затем шишка снова зимует на стадии безъядерного женского гаметофита. Оплодотворение происходит к началу лета четвертого года, а семена в шишках созревают к осени четвертого года. [20]
Рост и форма лесного дерева являются результатом активности первичной и вторичной меристем , находящейся под влиянием распределения фотосинтата из его хвои и гормональных градиентов, контролируемых апикальными меристемами (Fraser et al., 1964). [21] Внешние факторы также влияют на рост и форму.
Фрейзер зафиксировал развитие одного дерева белой ели с 1926 по 1961 год. Верхушечный рост стебля был медленным с 1926 по 1936 год, когда дерево конкурировало с травами и кустарниками и, вероятно, было в тени более крупных деревьев. Боковые ветви начали замедляться в росте, а некоторые из них больше не наблюдались на 36-летнем дереве. Вершинный прирост составил около 340 м, 370 м, 420 м, 450 м, 500 м, 600 м и 600 м, достигнутый деревом в 1955-1961 годах соответственно. Общее количество хвоинок всех возрастов, имевшихся на 36-летнем дереве в 1961 г., составило 5,25 млн штук массой 14,25 кг. В 1961 году на дереве осталась хвоя возрастом 13 лет. Масса золы хвои прогрессивно увеличивалась с возрастом примерно от 4% в хвое первого года в 1961 г. до примерно 8% в хвое 10-летнего возраста. Обсуждая данные, полученные на белой ели высотой 11 м, Fraser et al. (1964) [21] предположили, что если фотосинтат, использованный для создания апикального роста в 1961 году, был произведен в предыдущем году, то 4 миллиона игл, произведенных до 1960 года, производили пищу примерно для 600 000 мм апикального роста или 730 г сухого веса, более 12 миллионов мм 3 древесины для годового кольца 1961 года плюс 1 миллион новых иголок в дополнение к новой ткани в ветвях, коре и корнях в 1960 году. К этому следует добавить фотосинтат для производства энергии для поддержания дыхания в течение этого периода. Это количество оценивается примерно в 10% от общего годового производства фотосинтата молодого здорового дерева. Исходя из этого, одна хвоя давала в пищу около 0,19 мг сухой массы верхушечного прироста, 3 мм 3 древесины, четверть новой хвои, плюс неизвестное количество ветвей, коры и корней.
Очередность распределения фотосинтата, вероятно, такова: сначала рост верхушки и образование новой хвои, затем почки для роста в следующем году, причем камбий в старых частях ветвей получает питание последним. У ели белой, изученной Fraser et al. (1964), [21] хвоя составляла 17,5% суточной массы. Несомненно, пропорции меняются со временем.
Распространение ветром и животными — два основных механизма распространения семян хвойных деревьев. Распространение семян ветром включает в себя два процесса, а именно; рассредоточение по местным окрестностям (LND) и рассредоточение на большие расстояния (LDD). Расстояния распространения на большие расстояния колеблются в пределах 11,9–33,7 километров (7,4–20,9 миль) от источника. [22] Птицы семейства вороновых, Corvidae , являются основным распространителем семян хвойных деревьев. Известно, что эти птицы прячут 32 000 семян сосны и транспортируют их на расстояние 12–22 километров (7,5–13,7 миль) от источника. Птицы хранят семена в почве на глубине 2–3 см (0,79–1,18 дюйма) в условиях, способствующих прорастанию . [23]
Ряд хвойных пород, первоначально интродуцированных для лесного хозяйства, стали инвазивными видами в некоторых частях Новой Зеландии , в том числе сосна лучистая ( Pinus radiata ), сосна ложная ( P. contorta ), пихта Дугласа ( Pseudotsuga mensiezii ) и лиственница европейская ( Larix decidua ). [24]
В некоторых частях Южной Африки сосна приморская ( Pinus pinaster ), сосна патула ( P. patula ) и сосна лучистая были объявлены инвазивными видами. [25] Эти дикие хвойные деревья представляют собой серьезную экологическую проблему, вызывающую проблемы для пастбищного земледелия и сохранения природы . [24]
Сосна лучистая была завезена в Австралию в 1870-х годах. Это «доминирующий вид деревьев на австралийских плантациях» [26] – настолько, что многие австралийцы обеспокоены потерей естественной среды обитания диких животных. Этот вид широко считается экологическим сорняком на юго-востоке и юго-западе Австралии [27] , и рекомендуется вывоз отдельных растений за пределы плантаций. [28]
По меньшей мере 20 видов круглоголовых бурильщиков семейства Cerambycidae питаются древесиной ели , пихты и болиголова (Rose, Lindquist, 1985). [29] Бурильщики редко прокладывают туннели в живых деревьях, хотя, когда популяция высока, взрослые жуки питаются нежной корой веток и могут повредить молодые живые деревья. Одним из наиболее распространенных и широко распространенных видов сверла в Северной Америке является пилорама белопятнистая ( Monochamus scutellatus ). Взрослые особи встречаются летом на недавно упавших или недавно срубленных деревьях, прогрызая крошечные трещины в коре, в которой они откладывают яйца. Яйца вылупляются примерно через две недели, а крошечные личинки проникают в древесину и пробивают ее поверхность своими питающими каналами. С наступлением прохладной погоды они ворвались в лес, проделывая овальные входные отверстия и глубоко прокладывая туннели. Питание продолжается следующим летом, когда личинки время от времени возвращаются на поверхность древесины и расширяют каналы питания, обычно в U-образной форме. За это время под бревнами скапливаются небольшие кучки травы, выдавленной личинками. Ранней весной второго года после откладки яиц личинки длиной около 30 мм окукливаются в расширении туннеля чуть ниже поверхности древесины. Образовавшиеся взрослые особи прогрызают себе путь наружу в начале лета, оставляя круглые выходные отверстия, таким образом завершая обычный двухлетний жизненный цикл.
Хвойные деревья, в частности Abies (ель), Cedrus , Chamaecyparis Lawsoniana (кипарис Лавсона), Cupressus (кипарис), можжевельник , Picea (ель), Pinus (сосна), Taxus (тис), Thuja (кедр) – были предметом селекции. в декоративных целях (подробнее см. на странице лесоводство ). Растения с необычными особенностями роста, размерами и цветами размножаются и высаживаются в парках и садах по всему миру. [30]
Хвойные деревья могут поглощать азот как в аммониевой (NH 4 + ), так и в нитратной (NO 3 - ) форме, но эти формы не являются физиологически эквивалентными. Форма азота влияла как на общее количество, так и на относительный состав растворимого азота в тканях ели белой (Дурзан, Стюард, 1967). [31] Было показано, что аммонийный азот способствует образованию аргинина и амидов и приводит к значительному увеличению количества свободных соединений гуанидина , тогда как в листьях, питающихся нитратом как единственным источником азота, соединения гуанидина были менее заметными. Дурзан и Стюард отметили, что их результаты, полученные на основе определений, сделанных в конце лета, не исключают возникновения других промежуточных реакций в другое время года. Аммонийный азот дает значительно более тяжелые (сухой вес) всходы с более высоким содержанием азота через 5 недель (McFee and Stone, 1968) [32] , чем такое же количество нитратного азота. Свон (1960) [33] обнаружил тот же эффект у 105-дневной ели белой.
Общий краткосрочный эффект азотных удобрений на саженцы хвойных пород заключается в большей стимуляции роста побегов, чем роста корней (Армсон и Карман, 1961). [34] В течение более длительного периода также стимулируется рост корней. Многие руководители питомников долгое время не хотели вносить азотные удобрения в конце вегетационного периода, опасаясь повышенной опасности повреждения суккулентных тканей морозом. Презентация на семинаре по почвам североамериканских лесных питомников в Сиракузах в 1980 году предоставила убедительные доказательства обратного: Боб Истман, президент компании Western Maine Forest Nursery Co., заявил, что в течение 15 лет ему удавалось избегать зимних «пожогов» ели европейской . и ель белую в его питомнике путем внесения азотных удобрений в дозе 50–80 фунтов/акр (56–90 кг/га) в сентябре, тогда как раньше зимние ожоги случались ежегодно, часто сильно. Истман также заявил, что возможности хранения обработанных таким образом запасов на зимовку значительно улучшились (Истман, 1980). [35]
Концентрация питательных веществ в тканях растений зависит от многих факторов, в том числе от условий произрастания. Интерпретация концентраций, определенных путем анализа, проста только в том случае, если питательное вещество присутствует в слишком низкой, а иногда и в чрезмерно высокой концентрации. На значения влияют факторы окружающей среды и взаимодействие между 16 питательными элементами, которые, как известно, необходимы растениям, 13 из которых получают из почвы, включая азот , фосфор , калий , кальций , магний и серу , все они используются в относительно больших количествах. Бакман и Брейди, 1969). [36] Концентрация питательных веществ в хвойных деревьях также варьируется в зависимости от сезона, возраста, типа отобранной ткани и аналитического метода. Диапазоны концентраций, встречающиеся в хорошо выращенных растениях, служат полезным ориентиром для оценки достаточности определенных питательных веществ, а соотношения между основными питательными веществами являются полезными индикаторами дисбаланса питания.
Хвойная древесина имеет большую экономическую ценность, обеспечивая около 45% годового производства пиломатериалов в мире. Другие виды использования древесины включают производство бумаги и пластика из химически обработанной древесной массы. Некоторые хвойные деревья также дают такие продукты, как кедровые орехи и ягоды можжевельника , последние используются для ароматизации джина .
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2023 г. ( ссылка )
