Desmidiales , обычно называемые десмидиевыми ( греч. desmos , связь или цепь), являются порядком в Charophyta , подразделении зеленых водорослей , в котором появились наземные растения ( Embryophyta ). [2] Десмиды состоят из одноклеточных (иногда нитчатых или колониальных) микроскопических зеленых водорослей. Поскольку десмиды высокосимметричны, привлекательны и бывают самых разных форм, они являются популярными объектами для микроскопистов , как любителей, так и профессионалов. [3]
Десмиды принадлежат к классу Zygnematophyceae . Хотя их иногда объединяют в одно семейство Desmidiaceae , [4] большинство классификаций признают от трех до пяти семейств, обычно в пределах собственного порядка Desmidiales. [5]
Desmidiales включают около 40 родов и 5000 [6] - 6000 [7] видов , встречающихся в основном, но не исключительно, в пресной воде . В целом, десмиды предпочитают кислые воды (pH от 4,8 до 7,0), поэтому многие виды можно найти в трещинах между участками сфагнового мха на болотах. [3] Поскольку десмиды чувствительны к изменениям в окружающей среде, они полезны в качестве биоиндикаторов качества воды и среды обитания. [8]
Термин «десмидии» обычно относится к группе микроскопических, в основном одноклеточных водорослей в классе Zygnematophyceae. Внутри десмидиевых обычно проводится различие между «саккодермовыми» и «плакодермовыми» десмидиями. Саккодермовые десмидии, соответствующие семейству Mesotaeniaceae в порядке Zygnematales , состоят из клеток, которые не сужены посередине, не имеют срединных линий швов и не имеют пор, выделяющих слизь, в клеточной стенке. Между тем, плакодермовые десмидии, соответствующие порядку Desmidiales, состоят из клеток с двумя симметричными половинами и порами, выделяющими слизь, в клеточной стенке. [9] Здесь термины «десмидии» и «плакодермовые десмидии» будут использоваться взаимозаменяемо для обозначения Desmidiales.
Структура этих водорослей одноклеточная и не имеет жгутиков . Хотя большинство видов десмидиевых одноклеточные, некоторые роды образуют цепочки клеток, называемые нитями. Несколько родов образуют ненитчатые колонии, в которых отдельные клетки соединены нитями или остатками стенок родительских клеток. [10]
Клетка десмидии часто делится на два симметричных отсека, разделенных узким мостиком или перешейком, в котором расположено сферическое ядро. Каждая полуклетка вмещает большой, часто складчатый хлоропласт для фотосинтеза . Можно найти один или несколько пиреноидов . Они образуют углеводы для хранения энергии. Клеточная стенка из двух половин (называемых полуклетками), которые у некоторых видов Closterium и Penium состоят из более чем одной части, имеет два отдельных слоя: внутренний состоит в основном из целлюлозы, внешний более прочный и толстый, часто снабжен шипами, гранулами, бородавками и т. д. Он состоит из основы из целлюлозы, пропитанной другими веществами, включая соединения железа, которые особенно заметны у некоторых видов Closterium и Penium , и не растворяется в аммиачном растворе оксида меди.
Десмиды принимают различные высокосимметричные и в целом привлекательные формы, среди которых вытянутые, звездообразные и округлые конфигурации, которые и легли в основу их классификации. [11] Самые крупные из них можно увидеть невооруженным глазом. [7]
Десмиды обладают характерными кристаллами сульфата бария на обоих концах клетки [12] , которые демонстрируют непрерывное броуновское движение . Функция этих кристаллов полностью неизвестна. [13]
Многие десмидии также выделяют полупрозрачную, студенистую слизь из пор в клеточной стенке, которая действует как защитный агент. Эти поры либо, как у Micrasterias , равномерно распределены по клеточной стенке, но всегда кажутся отсутствующими в области перешейка, либо, у сильно орнаментированных форм, как у многих родов Cosmarium , сгруппированы симметрично вокруг оснований шипов, бородавок и т. д., которыми снабжена клетка.
Во внутреннем слое стенки пора представляет собой простой канал, но во внешнем, за исключением Closterium , канал окружен специально дифференцированной цилиндрической зоной, не состоящей из целлюлозы, через которую проходит канал. Это называется поровым органом. Каналы, без сомнения, во всех случаях заняты нитями слизи в процессе выделения. На внутренней поверхности стенки они заканчиваются линзовидными или пуговичными вздутиями, в то время как от внешнего конца порового органа иногда возникают нежные радиально-расходящиеся или булавовидные массы слизи, через которые проходит канал и которые, по-видимому, имеют более или менее постоянный характер. В большинстве случаев, однако, они отсутствуют или представлены только небольшими перфорированными пуговицами.
Десмиды чаще всего размножаются бесполым делением . Во время деления клетки две половины клетки разделяются, и каждая половина развивается в новую клетку. После деления клетка может быть асимметричной, поскольку недавно сформированная половина меньше исходной. [9]
В неблагоприятных условиях десмидии могут размножаться половым путем посредством процесса конъюгации , который также встречается среди других близкородственных таксонов в Zygnematophyceae . [14] Половое размножение встречается редко, и многие виды никогда не были замечены за половым размножением. [10]
Классификация семейств и родов в Desmidiales: [1]
Семейство Gonatozygaceae иногда включают в Peniaceae , сокращая количество семейств с четырех до трех. [5] Пятое семейство Mesotaeniaceae ранее включали в Desmidiales, [15] но анализ структуры клеточной стенки и последовательностей ДНК показывает, что группа более тесно связана с Zygnemataceae , и поэтому теперь помещается вместе с этим семейством в порядок Zygnematales . [5] Однако Zygnemataceae, возможно, возникли в Mesotaeniaceae . [16]
Десмиды встречаются в пресноводных местообитаниях по всему миру, но предпочитают болота, топи и другие водно-болотные угодья с низким содержанием питательных веществ. [3] Обычно они имеют строгие экологические требования: большинство видов предпочитают воды с низким содержанием растворенного кальция и магния, низким уровнем солености и несколько кислым pH. [9] [3] В водах с большим содержанием питательных веществ десмиды быстро вытесняются . [8] Виды десмидиевых обычно встречаются прикрепленными к водной растительности, такой как Utricularia , или тихопланктонные ; то есть свободно плавающими в толще воды после того, как их потревожили. [10]
Хотя Desmidiales являются космополитами, ряд видов, по-видимому, ограничен континентами или биогеографическими областями ; это, вероятно, потому, что десмидии имеют строгие экологические требования и не производят покоящиеся споры , что делает успешное распространение менее вероятным. [17] Поэтому их можно сгруппировать в несколько регионов, каждый из которых имеет свою собственную характерную флору десмидий. Например, область от Индо-Малайского до Северо-Австралийского региона характеризуется такими видами, как Micrasterias ceratofera , в то время как экваториальная Африка характеризуется такими видами, как Allorgeia incredibilis . [17]
Хотя десмиды невероятно разнообразны, и в одном месте их можно обнаружить до сотен, [9] их взаимодействие с окружающей средой относительно не изучено. [7] Десмиды являются хозяевами широкого спектра паразитов, в частности, грибковых паразитов, называемых хитридиевыми . [7] Их также поедают микроскопические водные гетеротрофы , такие как ракообразные , коловратки и инфузории . [7]
