Дилофозавр ( / d aɪ ˌ l oʊ f ə ˈ s ɔːr ə s , - f oʊ - / [1] dy- LOH -fə- SOR -əs, -foh- ) — род динозавров - теропод , живших на территории ныне Северная Америка в раннем юрском периоде , около 186 миллионов лет назад. Три скелета были обнаружены в северной Аризоне в 1940 году, а два наиболее сохранившихся были собраны в 1942 году. Наиболее полный экземпляр стал голотипом нового вида в роде Megalosaurus , названного M. wetherilli Сэмюэлем П. Уэллсом в 1954 году. Уэллс нашел более крупный скелет, принадлежащий тому же виду в 1964 году. Понимая, что на его черепе были гребни, он в 1970 году отнес этот вид к новому роду Dilophosaurus , как Dilophosaurus wetherilli . Название рода означает «двухохлая ящерица», а название вида дано в честь Джона Уэтерилла, члена совета навахо . С тех пор были найдены и другие экземпляры, в том числе младенец. Животному также были приписаны следы, в том числе следы покоя. Другой вид, Dilophosaurus sinensis из Китая, был назван в 1993 году, но позже было обнаружено, что он принадлежит к роду Sinosaurus .
Дилофозавр длиной около 7 м (23 фута) и весом около 400 кг (880 фунтов) был одним из самых ранних крупных хищных динозавров и крупнейшим известным наземным животным в Северной Америке того времени. Он был стройным и легковесным, а череп был пропорционально большим, но изящным. Морда была узкой, а верхняя челюсть имела щель или излом под ноздрей. На черепе у него была пара продольных дугообразных гребней; их полная форма неизвестна, но, вероятно, они были увеличены за счет кератина . Нижняя челюсть была тонкой и нежной спереди, но глубокой сзади. Зубы были длинными, изогнутыми, тонкими и сжатыми по бокам. Те, что находились в нижней челюсти, были намного меньше, чем в верхней челюсти. Большинство зубов имели зазубрины на переднем и заднем краях. Шея была длинная, позвонки полые и очень легкие. Руки были мощными, с длинными и тонкими плечевыми костями. На руках было четыре пальца; первый был коротким, но сильным и имел большой коготь, два следующих пальца были длиннее и тоньше, с когтями поменьше; четвертый был рудиментарным . Бедренная кость была массивной, ступни толстыми, а на пальцах были большие когти.
Дилофозавр считался членом семейства Dilophosauridae наряду с Dracovenator , группой, расположенной между Coelophysidae и более поздними тероподами, но некоторые исследователи не нашли подтверждения этой группе. Дилофозавр был активным, двуногим и, возможно, охотился на крупных животных; он также мог питаться более мелкими животными и рыбой. Из-за ограниченного диапазона движений и коротких передних конечностей рот мог первым контактировать с добычей. Функция гребней неизвестна; они были слишком слабы для боя, но, возможно, использовались для визуального отображения , например, для распознавания видов и полового отбора . Возможно, он быстро рос, достигая скорости роста от 30 до 35 кг (от 66 до 77 фунтов) в год в раннем возрасте. Образец голотипа имел множественные палеопатологии , включая зажившие травмы и признаки аномалии развития. Дилофозавр известен из формации Кайента и жил рядом с такими динозаврами, как Scutellosaurus и Sarahsaurus . На основании найденных там следов его назвали динозавром штата Коннектикут . Дилофозавр был показан в романе «Парк Юрского периода» и его экранизации , где ему были даны вымышленные способности плеваться ядом и расширять воротник на шее , а также он был меньше настоящего животного.
Летом 1942 года палеонтолог Чарльз Л. Кэмп возглавил полевой отряд из Музея палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP) в поисках ископаемых позвоночных животных в округе Навахо в северной Аризоне . Слух об этом распространился среди коренных американцев , и навахо Джесси Уильямс привел трех членов экспедиции к ископаемым костям, которые он обнаружил в 1940 году. Этот район был частью формации Кайента , примерно в 32 км (20 миль) к северу от Кэмерон недалеко от города Туба в резервации индейцев навахо . В пурпурных сланцах были найдены три скелета динозавров , расположенные в виде треугольника длиной около 9,1 м (30 футов) с одной стороны. Первый был почти целым, ему не хватало только передней части черепа, частей таза и некоторых позвонков. Второй был сильно разрушен и включал переднюю часть черепа, нижние челюсти, некоторые позвонки, кости конечностей и сочлененную кисть. Третий был настолько разрушен, что состоял только из фрагментов позвонков. Первый хороший скелет был заключен в гипсовый блок после 10 дней работы и погружен на грузовик, второй скелет был легко собран, так как он почти полностью выветрился из земли, а вот третьего скелета почти не осталось. [2] [3] [4]
Почти полный первый экземпляр был очищен и установлен в UCMP под наблюдением палеонтолога Ванна Лэнгстона , и этот процесс занял у трех человек два года. Скелет был вмонтирован в стену в виде барельефа , с изогнутым вверх хвостом, выпрямленной шеей и поднятой вверх для видимости левой ногой, но остальная часть скелета сохранялась в погребальном положении. Поскольку череп был раздавлен, его реконструировали на основе задней части черепа первого экземпляра и передней части второго. Таз был реконструирован по образцу Аллозавра , а также были реконструированы ступни. В то время это был один из наиболее хорошо сохранившихся скелетов динозавра-теропода, хотя и неполный. В 1954 году палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс , входивший в группу, раскапывавшую скелеты, предварительно описал и назвал этого динозавра как новый вид в существующем роде Megalosaurus , M. wetherilli . Почти полный экземпляр (каталогизированный как UCMP 37302) был сделан голотипом вида, а второй экземпляр (UCMP 37303) — паратипом . Видовое название было дано в честь Джона Уэтерилла, члена совета навахо, которого Уэллс описал как «исследователя, друга ученых и торговца, которому доверяют». Племянник Уэзерилла, Милтон, первым сообщил экспедиции об окаменелостях. Уэллс отнес новый вид к Megalosaurus из-за схожих пропорций его конечностей и M. bucklandii , а также потому, что он не обнаружил между ними больших различий. В то время мегалозавр использовался как « таксон мусорной корзины », куда помещались многие виды теропод, независимо от их возраста и местонахождения. [2] [5] [3] [6]
Уэллс вернулся в Туба-Сити в 1964 году, чтобы определить возраст формации Кайента (предполагалось, что она относится к позднему триасу , тогда как Уэллс думал, что это от ранней до средней юры ), и обнаружил еще один скелет высотой около 400 м ( 1 ⁄ 4 мили) . ) к югу от места, где были найдены экземпляры 1942 года. Почти полный экземпляр (обозначенный в каталоге как UCMP 77270) был собран с помощью Уильяма Дж. Брида из Музея Северной Аризоны и других. Во время подготовки этого экземпляра стало ясно, что это была более крупная особь M. wetherilli и что на верхней части черепа у нее должно было быть два гребня. Первоначально считалось, что один гребень представляет собой тонкую костную пластинку и является частью недостающей левой стороны черепа, которую вытащил мусорщик . Когда стало очевидно, что это был гребень, стало также понятно, что соответствующий гребень должен был находиться на левой стороне, поскольку правый гребень находился справа от средней линии и был вогнутым по своей средней длине. Это открытие привело к повторному исследованию образца голотипа, который, как было обнаружено, имел основания из двух тонких, вытянутых вверх костей, которые были раздавлены вместе. Они также представляли собой гребни, но раньше считалось, что они являются частью смещенной скуловой кости. Два экземпляра 1942 года также оказались молодыми особями , а экземпляр 1964 года был взрослой особью, примерно на одну треть крупнее остальных. [2] [7] [8] Уэллс позже вспоминал, что, по его мнению, гребни были столь же неожиданными, как обнаружение «крыльев у червя». [9]
Уэллс и его помощник впоследствии скорректировали настенное крепление образца голотипа на основе нового скелета, восстановив гребни, переделав таз, удлинив шейные ребра и поместив их ближе друг к другу. Изучив скелеты североамериканских и европейских теропод, Уэллс понял, что динозавр не принадлежал к мегалозаврам и нуждался в новом названии рода. В то время не было известно других теропод с большими продольными гребнями на голове, поэтому динозавр привлек интерес палеонтологов. Был изготовлен слепок образца голотипа, а его слепки из стекловолокна были распространены на различные экспонаты; Чтобы облегчить маркировку этих слепков, Уэллс решил назвать новый род в краткой заметке, а не ждать публикации подробного описания. В 1970 году Уэллс придумал новое название рода Dilophosaurus , от греческих слов di ( δι ), означающих «два», lophos ( λόφος ), означающих «гребень», и sauros ( σαυρος ), означающих «ящерица»: «двухохлая ящерица». Уэллс опубликовал подробное остеологическое описание дилофозавра в 1984 году, но не включил экземпляр 1964 года, поскольку считал, что он принадлежал к другому роду. [2] [7] [11] [8] [10] Дилофозавр был первым известным тероподом ранней юры и остается одним из наиболее хорошо сохранившихся экземпляров этого возраста. [5]
В 2001 году палеонтолог Роберт Дж. Гей идентифицировал останки как минимум трех новых экземпляров дилофозавра (это число основано на наличии трех фрагментов лобковой кости и двух бедренных костей разного размера) в коллекциях Музея Северной Аризоны. Экземпляры были найдены в 1978 году в четырехугольнике Рок-Хед, в 190 км (120 миль) от места, где были найдены первоначальные экземпляры, и были названы «большими тероподами». Хотя большая часть материала повреждена, в нем присутствуют элементы, не сохранившиеся в более ранних экземплярах, в том числе часть таза и несколько ребер. Некоторые элементы в коллекции принадлежали детенышу (MNA P1.3181), самому молодому известному экземпляру этого рода и одному из самых ранних известных детенышей теропод из Северной Америки, которому предшествовали лишь некоторые экземпляры целофиза . Ювенильный экземпляр включает частичную плечевую кость, частичную малоберцовую кость и фрагмент зуба. [12] В 2005 году палеонтолог Рональд С. Тыкоски отнес образец (TMM 43646-140) из Голд-Спринг, штат Аризона, к дилофозавру , но в 2012 году палеонтолог Мэтью Т. Каррано и его коллеги обнаружили, что он отличается в некоторых деталях. [13] [14]
В 2020 году палеонтологи Адам Д. Марш и Тимоти Б. Роу полностью переописали дилофозавра на основе известных к тому времени экземпляров, включая экземпляр UCMP 77270, который оставался неописанным с 1964 года. Они также удалили некоторые ранее назначенные экземпляры, посчитав их слишком фрагментарными для идентификации. и перенес типовой карьер с помощью родственника Джесси Уильямса. [6] [15] В интервью Марш назвал дилофозавра «самым худшим из известных динозавров», поскольку животное было плохо изучено, несмотря на то, что оно было обнаружено 80 лет назад. Основная проблема заключалась в том, что предыдущие исследования образцов не проясняли, какие части были оригинальными окаменелостями, а какие были реконструированы в гипсе, однако последующие исследователи имели только монографию Уэллса 1984 года, на которую можно было положиться в последующих исследованиях, что запутывало понимание анатомии динозавра. Марш провел семь лет, изучая образцы, чтобы прояснить проблемы, связанные с динозавром, включая два экземпляра, найденные двумя десятилетиями ранее Роу, его доктором философии. советник. [16]
В 1984 году Уэллс предположил, что экземпляр 1964 года (UCMP 77270) принадлежал не к Dilophosaurus , а к новому роду, основываясь на различиях в черепе, позвонках и бедрах. Он утверждал, что оба рода имели гребни, но точная их форма у дилофозавра неизвестна . [2] Уэллс умер в 1997 году, не успев дать имя этому предполагаемому новому динозавру, и с тех пор идея о том, что эти два вида были отдельными родами, обычно игнорировалась или забывалась. [5] В 1999 году палеонтолог-любитель Стефан Пикеринг в частном порядке опубликовал новое название Dilophosaurus «breedorum», основанное на экземпляре 1964 года, названном в честь Брида, который помогал в его сборе. Это имя считается nomen nudum , недействительно опубликованным именем, и в 2005 году Гей отметил, что между D не существует существенных различий . «breedorum» и другие экземпляры D. wetherilli . [17] [18] В 2012 году Каррано и его коллеги обнаружили различия между экземпляром 1964 года и экземпляром голотипа, но объяснили их различиями между особями, а не видами. [13] Палеонтологи Кристоф Хендрикс и Октавио Матеус в 2014 году предположили, что известные экземпляры могут представлять собой два вида дилофозавра на основании различных особенностей черепа и стратиграфического разделения, пока ожидается тщательное описание присвоенных экземпляров. [19] В 2020 году Марш и Роу пришли к выводу, что среди известных экземпляров дилофозавров существует только один таксон и что различия между ними обусловлены разной степенью их зрелости и сохранности. Значительного стратиграфического разделения между экземплярами они также не обнаружили. [6]
Почти полный скелет теропода (KMV 8701) был обнаружен в формации Луфэн в провинции Юньнань , Китай, в 1987 году. Он похож на дилофозавра , с парой гребней и промежутком, отделяющим предчелюстную кость от верхней челюсти, но отличается некоторыми подробности. В 1993 году палеонтолог Шаоджин Ху назвал его новым видом дилофозавра D. sinensis (от греческого Sinai , что означает Китай). [20] В 1998 году палеонтолог Мэтью К. Ламанна и его коллеги обнаружили, что D. sinensis идентичен Sinosaurus triassicus , тероподу из той же формации, названному в 1940 году. [21] Этот вывод был подтвержден палеонтологом Лидой Син и ее коллегами в 1998 году. 2013, и хотя палеонтолог Го-Фу Ван и его коллеги согласились, что этот вид принадлежал к Sinosaurus в 2017 году, они предположили, что это может быть отдельный вид, S. sinensis . [22] [23]
Дилофозавр был одним из самых ранних крупных хищных динозавров , тероподом среднего размера , хотя и небольшим по сравнению с некоторыми из более поздних теропод. [2] [5] Это было также крупнейшее известное наземное животное Северной Америки в раннем юрском периоде. [6] Стройный и легко сложенный, его размер был сравним с размером бурого медведя . [5] [24] [25] Самый крупный известный экземпляр весил около 400 килограммов (880 фунтов), имел длину около 7 метров (23 фута), а размер черепа составлял 590 миллиметров ( 23+1 ⁄ дюйма ) в длину. Меньший экземпляр голотипа весил около 283 кг (624 фунта), рост составлял6,03 метра (19 футов 9 дюймов).+1 ⁄ дюйма ) в длину, с высотой бедер около1,36 метра (4 фута 5 дюймов).+1 ⁄ дюйма ), а размер черепа составлял523 миллиметра (1 фут 8 дюймов).+1 ⁄ дюйма ) в длину. [24] [26] След покоящегося теропода, похожего на дилофозавра и лилиенстерна , был интерпретирован некоторыми исследователями как отпечатки перьев вокруг живота и ступней, похожих на пух . [27] [28] Вместо этого другие исследователи интерпретируют эти отпечатки как седиментологические артефакты, созданные во время движения динозавра, хотя эта интерпретация не исключает, что у создателя следов могли быть перья. [29] [30]
Череп дилофозавра был большим по сравнению с общим скелетом, но хрупким. Морда при взгляде спереди узкая, сужается к закругленной вершине. Предчелюстная кость (передняя кость верхней челюсти) была длинной и низкой, если смотреть сбоку, выпуклой спереди, а ее внешняя поверхность стала менее выпуклой от рыла до ноздри (костной ноздри). Ноздри были расположены дальше назад, чем у большинства других теропод. Предчелюстные кости находились в тесном сочленении друг с другом, и хотя предчелюстные кости соединялись с верхней челюстью (следующей костью верхней челюсти) только в середине неба и не имели соединения сбоку, они образовывали прочный сустав посредством прочного сустава. , блокирующее сочленение между направленными назад и вперед отростками этих костей. Сзади и снизу предчелюстная кость образовывала стенку зазора между собой и верхней челюстью, называемого субнариальным зазором (также называемым «перегибом»). Подобный разрыв имеется и у целофизоидов , а также у других динозавров. В результате субнариального разрыва образовалась диастема — разрыв в зубном ряду (который также называют «выемкой»). Внутри субнариальной щели находилась глубокая выемка позади зубного ряда предчелюстной кости, называемая субнариальной ямкой, которая была окружена направленным вниз килем предчелюстной кости. [2] [24] [31] [7] [6]
Наружная поверхность предчелюстной кости была покрыта отверстиями разного размера. Верхняя часть двух идущих назад отростков предчелюстной кости была длинной и низкой и составляла большую часть верхней границы удлиненной ноздри. Он имел провал к купели, из-за чего область у его основания была вогнутой в профиле. Нижняя часть предчелюстной кости, содержащая альвеолы (зубные лунки), имела овальную форму. Верхняя челюсть была неглубокой и вдавлена вокруг предглазничного отверстия (большого отверстия перед глазом), образуя углубление, закругленное вперед и более гладкое, чем остальная часть верхней челюсти. В это углубление на переднем изгибе открывалось отверстие, называемое преанторбитальным окном. Крупные отверстия проходили сбоку от верхней челюсти, над альвеолами. Глубокая питательная борозда шла назад от субнариальной ямки вдоль основания межзубных пластинок (или складок) верхней челюсти. [2]
Дилофозавр имел пару высоких, тонких и дугообразных (или пластинчатых) гребней, продольно расположенных на крыше черепа. Гребни (называемые носослезными гребнями) начинались как низкие гребни на предчелюстных костях и в основном были образованы расширенными вверх носовыми и слезными костями . Эти кости кооссифицированы (срослись при формировании костной ткани), поэтому швы между ними определить невозможно. Слезная кость разрослась в толстый морщинистый предглазничный выступ, образующий дугу на верхнем переднем крае глазницы ( глазнице) и поддерживающий нижнюю часть задней части гребня. Уникально для этого рода то, что край над орбитой продолжался назад и заканчивался небольшим, почти треугольным отростком позади орбиты, слегка изогнутым наружу. Поскольку только короткая часть верхней поверхности этого отростка цела, остальная часть гребня могла возвышаться над черепом на расстояние ~ 12 миллиметров (0,47 дюйма). Сохранившаяся часть гребня UCMP 77270 имеет самую высокую высоту примерно в середине длины анторбитального окна. UCMP 77270 сохраняет вогнутую полку между основаниями гребней, и, если смотреть спереди, они выступают вверх и в стороны под углом ~ 80 °. Уэллс обнаружил, что гребни напоминают казуара с двойным гребнем , а Марш и Роу заявили, что они, вероятно, были покрыты кератином или ороговевшей кожей. Они указали, что по сравнению с цесарками в шлемах кератин на гребнях дилофозавра мог увеличить их гораздо больше, чем на это указывает кость. Поскольку только один экземпляр сохранил большую часть гребней, неизвестно, различались ли они у разных особей. [6] [2] [7] [11] [5] [13] КТ показывают, что воздушные мешки (карманы с воздухом, которые обеспечивают прочность костей и облегчают их) присутствовали в костях, окружающих мозг, и продолжались с пазухи в передней части черепа. Анторбитальное окно продолжалось с боковой стороны гребней, что указывает на то, что гребни также имели воздушные мешки (у большинства других теропод костный гребень образует крышу над анторбитальными отверстиями). [15]
Орбита была овальной и узкой к низу. Скуловая кость имела два направленных вверх отростка, первый из которых составлял часть нижнего края анторбитального окна и часть нижнего края глазницы. Проекция квадратной кости в латеральное височное окно (отверстие за глазом) придавало ему почковидный (почечный) контур. Большое затылочное отверстие (большое отверстие в задней части черепной коробки ) составляло примерно половину ширины затылочного мыщелка, который сам по себе имел сердцевидную форму (сердцевидную форму), имел короткую шейку и бороздку сбоку. [2] Нижняя челюсть была тонкой и нежной спереди, но суставная область (там, где она соединялась с черепом) была массивной, а нижняя челюсть располагалась глубоко вокруг нижнечелюстного окна (отверстия на ее стороне). Нижнечелюстное отверстие у Dilophosaurus было небольшим по сравнению с таковым у целофизоидов и уменьшено спереди назад, что уникально для этого рода. Зубная кость (передняя часть нижней челюсти, к которой прикреплялось большинство зубов) имела скорее изогнутый вверх, чем заостренный подбородок. На кончике подбородка было большое отверстие, а ряд маленьких отверстий проходил примерно параллельно верхнему краю зубной кости. На внутренней стороне нижнечелюстной симфиз (там, где соединялись две половины нижней челюсти) был плоским и гладким и не имел никаких признаков сращения с противоположной половиной. По внешней стороне зубной кости проходило меккелевское отверстие . Боковая поверхность надугловой кости перед сочленением с квадратной костью имела своеобразный пирамидальный отросток, и этот горизонтальный гребень образовывал полку. Ретросуставной отросток нижней челюсти (обратная проекция) длинный. [2] [31] [6]
У дилофозавра было по четыре зуба в каждой предчелюстной кости, по 12 в каждой верхней челюсти и по 17 в каждой зубной кости. Зубы, как правило, были длинными, тонкими и загнутыми назад, с относительно небольшими основаниями. Они были сжаты с боков, овальные в поперечном сечении у основания, линзовидные сверху и слегка вогнутые с внешней и внутренней сторон. Самый крупный зуб верхней челюсти находился либо в четвертой альвеоле, либо рядом с ней, а высота коронок зубов уменьшалась назад. Первый зуб верхней челюсти был направлен немного вперед от своей альвеолы, поскольку нижний край предчелюстного отростка (который выступал назад, в сторону верхней челюсти) был перевернут. Зубы зубной кости были намного меньше, чем зубы верхней челюсти. Третий или четвертый зуб в зубной кости дилофозавра и некоторых целофизоидов был там самым крупным и, по-видимому, умещался в субнариальной щели верхней челюсти. Большинство зубов имели зубцы на переднем и заднем краях, которые были компенсированы вертикальными бороздками и были меньше спереди. На передних краях было от 31 до 41 зубца, а на задней - от 29 до 33. По крайней мере, второй и третий зубы предчелюстной кости имели зубцы, а четвертый - нет. Зубы были покрыты тонким слоем эмали толщиной от 0,1 до 0,15 мм (от 0,0039 до 0,0059 дюйма), который простирался далеко к их основанию. Альвеолы были от эллиптических до почти круглых, и все они были больше оснований содержащихся в них зубов, которые, следовательно, могли свободно удерживаться в челюстях. Хотя количество альвеол в зубной кости могло бы указывать на то, что зубы были очень скученными, они были довольно далеко друг от друга из-за большего размера альвеол. Челюсти содержали сменные зубы на разных стадиях прорезывания. Межзубные пластинки между зубами были очень низкими. [2] [31] [12]
У дилофозавра было 10 шейных (шея), 14 спинных (спина) и 45 хвостовых (хвост) позвонков, в позвонки врастали воздушные мешки. У него была длинная шея, которая, вероятно, была согнута черепом и плечом почти на 90°, удерживая череп в горизонтальном положении. Шейные позвонки были необычайно легкими; их центры («тела» позвонков) были выдолблены плевроцелями (впадинами по бокам) и центроцелями (полостями внутри). Дуги шейных позвонков также имели воздухоносные ямки (или хонозы), конические углубления, настолько большие, что кости, разделяющие их, иногда были тонкими, как бумага. Центры были плоско-вогнутыми, от плоских до слабовыпуклых спереди и глубоко чашевидными (или вогнутыми) сзади, как у цератозавра . Это указывает на то, что шея была гибкой, хотя у нее были длинные перекрывающиеся шейные ребра, сросшиеся с центром. Шейные ребра были тонкими и, возможно, легко гнулись. [2] [31] [6] [15]
Атлантическая кость (первый шейный позвонок, прикрепляющийся к черепу) имела небольшой кубический центр и вогнутость спереди, где образовывала чашу для затылочного мыщелка (выступа, который соединяется с атласным позвонком) сзади. череп. Ось кости (второй шейный позвонок) имела тяжелый позвоночник, а ее постзигапофизы (отростки позвонков, сочленяющиеся с презигапофизами последующих позвонков) встречались длинными презигапофизами, загибавшимися вверх от третьего шейного позвонка. Центральные и нервные отростки шейных позвонков были длинными и низкими, а при взгляде сбоку шипы были ступенчатыми, образуя «плечи» спереди и сзади, а также более высокие центральные «шапки», придававшие вид мальтийского креста . (крестообразный) при взгляде сверху — отличительные черты этого динозавра. Задняя центродиапофизарная пластинка шейных позвонков демонстрировала серийные изменения, раздваиваясь и воссоединяясь на шее, что является уникальной особенностью. Нервные отростки спинных позвонков также были низкими и расширенными спереди и сзади, что образовывало прочные крепления для связок . Уникально для этого рода дополнительные пластинки, отходящие от передних центродиапофизарных пластинок среднего туловища и задних центродиапофизарных пластинок среднего туловища. Крестцовые позвонки , занимавшие длину лопатки подвздошной кости, по-видимому, не срослись. Ребро первого крестцового позвонка сочленяется с предвертлужным отростком подвздошной кости, что является отличительной особенностью. Центры хвостовых позвонков были очень одинаковыми по длине, но их диаметр уменьшался к задней части, а поперечное сечение менялось от эллиптического к круглому. [2] [31] [6]
Лопатки (лопатки) были умеренной длины и вогнутыми с внутренней стороны , повторяя кривизну тела. Лопатки были широкими, особенно верхняя часть, которая имела прямоугольную (или квадратную) форму, что является уникальной особенностью. Коракоиды имели эллиптическую форму и не срослись с лопатками. Нижние задние части коракоидов имели уникальный для этого рода «горизонтальный контрфорс» рядом с бугорком двуглавой мышцы. Руки были мощными, с глубокими ямками и толстыми отростками для прикрепления мышц и связок. Плечевая кость (верхняя кость руки) была большой и тонкой, а локтевая кость (нижняя кость руки) — толстой и прямой, с толстым локтевым отростком . На руках было четыре пальца: первый был короче, но сильнее следующих двух пальцев, с большим когтем, а два следующих пальца были длиннее и тоньше, с когтями меньшего размера. Когти были изогнутыми и острыми. Третий палец редуцирован, а четвертый рудиментарен (сохранен, но без функции). [2] [31] [6]
Гребень подвздошной кости был самым высоким над ножкой подвздошной кости ( нисходящим отростком подвздошной кости), а наружная сторона его была вогнутой. Основание лобковой кости было лишь слегка расширено, тогда как нижний конец был гораздо более расширен на седалищной кости , которая также имела очень тонкий стержень. Задние ноги были большими, с немного более длинной бедренной костью (бедренная кость), чем большеберцовой (кость голени), в отличие, например, от Coelophys . Бедренная кость была массивной; его стержень имел сигмовидную форму (изогнут в виде буквы S), а большой вертел располагался по центру стержня. Большеберцовая кость имела развитую бугристость и была расширена на нижнем конце. Таранная кость (лодыжка) была отделена от большеберцовой и пяточной костей и образовала половину гнезда малоберцовой кости. У него были длинные, толстые ступни с тремя хорошо развитыми пальцами с большими когтями, гораздо менее изогнутыми, чем на руках. Третий палец был самым толстым, а меньший первый палец (большой палец ) не касался земли. [2] [31] [32] [6]
Уэллс считал дилофозавра мегалозавром в 1954 году, но изменил свое мнение в 1970 году, обнаружив, что у него есть гребни . [7] [3] К 1974 году Уэллс и палеонтолог Роберт А. Лонг обнаружили, что дилофозавр был цератозавроидом . [33] В 1984 году Уэллс обнаружил, что дилофозавр обладает признаками как целурозаврии , так и карнозаврии , двух основных групп, на которые до сих пор разделялись тероподы, в зависимости от размера тела, и предположил, что это разделение было неточным. Он обнаружил, что дилофозавр наиболее близок к тем тероподам, которых обычно относили к семейству Halticosauridae , особенно к Liliensternus . [2]
В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол классифицировал халтикозавров как подсемейство семейства Coelophysidae и предположил, что дилофозавр мог быть прямым потомком целофиза . Пол также рассматривал возможность того, что спинозавры были поздно выжившими дилофозаврами, основываясь на сходстве изогнутой морды, положения ноздрей и тонких зубов с бариониксом . [24] В 1994 году палеонтолог Томас Р. Хольц поместил дилофозавра в группу Coelophysoidea, наряду с целофизидами, но отдельно от них. Он поместил Coelophysoidea в группу Ceratosauria. [34] В 2000 году палеонтолог Джеймс Х. Мэдсен и Уэллс разделили цератозавров на семейства Ceratosauridae и Dilophosauridae , причем дилофозавр был единственным членом последнего семейства. [35]
Ламанна и его коллеги отметили в 1998 году, что с тех пор, как было обнаружено, что у дилофозавра были гребни на черепе, были обнаружены и другие тероподы с таким же гребнем (включая синозавра ), и что эта особенность, следовательно, не является уникальной для этого рода и имеет ограниченное использование. для определения взаимоотношений внутри своей группы. [21] Палеонтолог Адам М. Йейтс описал род Dracovenator из Южной Африки в 2005 году и обнаружил, что он тесно связан с дилофозавром и жупайзавром . Его кладистический анализ показал, что они принадлежали не к Coelophysoidea, а скорее к Neotheropoda , более производной (или «продвинутой») группе. Он предположил, что если Dilophosaurus был более развитым, чем Coelophysoidea, то черты, которые он разделял с этой группой, могли быть унаследованы от базальных (или «примитивных») теропод, что указывает на то, что тероподы, возможно, прошли через «целофизоидную стадию» в своей ранней эволюции. [36]
В 2007 году палеонтолог Натан Д. Смит и его коллеги обнаружили, что хохлатый теропод Cryolophosaurus является сестринским видом Dilophosaurus , и сгруппировали их с Dracovenator и Sinosaurus . Эта клада была более развитой, чем Coelophysoidea, но более базальной, чем Ceratosauria, в результате чего базальные тероподы располагались в виде лестницы. [37] В 2012 году Каррано и его коллеги обнаружили, что группа хохлатых теропод, предложенная Смитом и его коллегами, была основана на особенностях, связанных с наличием таких гребней, но особенности остальной части скелета были менее последовательными. Вместо этого они обнаружили, что дилофозавр был целофизоидом, а криолофозавр и синозавр были более производными, являясь базальными членами группы Tetanurae . [13]
Палеонтолог Кристоф Хендрикс и его коллеги в 2015 году определили, что Dilophosauridae включают Dilophosaurus и Dracovenator , и отметили, что, хотя существует общая неопределенность относительно размещения этой группы, она, по-видимому, немного более производна, чем Coelophysoidea и сестринская группа Averostra . У Dilophosauridae есть общие черты с Coelophysoidea, такие как субнариальная щель и передние зубы верхней челюсти, направленные вперед, в то время как общие черты с Averostra включают отверстие в передней части верхней челюсти и уменьшенное количество зубов на верхней челюсти. Они предположили, что черепные гребни криолофозавра и синозавра либо развились конвергентно , либо были особенностью, унаследованной от общего предка. Следующая кладограмма основана на опубликованной Хендриксом и его коллегами и основанной на более ранних исследованиях: [38]
В 2019 году палеонтологи Марион Занер и Винанд Бринкманн обнаружили, что представители Dilophosauridae являются последовательными базальными сестринскими таксонами Averostra, а не монофилетической кладой (естественной группой), но отметили, что некоторые из их анализов действительно показали, что группа действительна и содержит Dilophosaurus . , Dracovenator , Cryolophosaurus и, возможно, Notatesseraeraraptor как самый базальный член. Поэтому они поставили диагноз Dilophosauridae на основании особенностей нижней челюсти. [39] В филогенетическом анализе, сопровождавшем их переописание в 2020 году, Марш и Роу обнаружили, что все экземпляры дилофозавра образуют монофилетическую группу, сестру Аверостры и более производную, чем криолофозавр . Их анализ не нашел поддержки Dilophosauridae, и они предположили, что черепные гребни были плезиоморфным (наследственным) признаком Ceratosauria и Tetanurae. [6]
Различные ихнотаксоны (таксоны, основанные на следах окаменелостей ) были приписаны дилофозавру или подобным тероподам. В 1971 году Уэллс сообщил о следах динозавров из формации Кайента на севере Аризоны, на двух уровнях на 14 м (45 футов) и 112 м (367 футов) ниже того места, где были найдены оригинальные экземпляры дилофозавра . Нижние следы были трехпалыми (трехпалыми) и могли быть оставлены дилофозавром ; Уэллс создал на их основе новый ихноген и вид Dilophosauripus williamsi в честь Уильямса, первооткрывателя первых скелетов дилофозавра . Типовой образец представляет собой слепок большого отпечатка, занесенного в каталог как UCMP 79690-4, а также слепки трех других отпечатков, включенных в гиподигму. [40] В 1984 году Уэллс признал, что не было найдено способа доказать или опровергнуть принадлежность следов дилофозавра . [2] В 1996 году палеонтологи Майкл Моралес и Скотт Балки сообщили о следе ихногена Eubrontes из формации Кайента, оставленном очень крупным тероподом. Они отметили, что его мог сделать очень крупный дилофозавр , но обнаружили, что это маловероятно, поскольку, по их оценкам, рост гусеницы должен был составлять 2,83–2,99 м (9 футов 3 дюйма).+1 ⁄ 2 дюйма – 9 футов 9+3/4 дюйма в бедрах по сравнению с 1,50–1,75 м (4 фута 11 дюймов – 5 футов 9 дюймов ) дилофозавра . [41]
Палеонтолог Герард Герлински исследовал трехпалые следы в горах Святого Креста в Польше и в 1991 году пришел к выводу, что они принадлежали тероподу, такому как Дилофозавр . На их основе он назвал новый ихновид Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis , взяв в качестве голотипа слепок следа MGIW 1560.11.12. [42] В 1994 году Герлинский также приписал следы из формации Хёганес в Швеции, обнаруженные в 1974 году, G. (E.) soltykovensis . [43] В 1996 году Герлинский приписал след AC 1/7 из формации Тернерс-Фолс в Массачусетсе, след покоя, который, по его мнению, показывает отпечатки перьев, тероподу, похожему на дилофозавра и лилиенстернуса , и отнес его к ихнотаксону Grallator minisculus . [27] Палеонтолог Мартин Кундрат согласился с тем, что на следе были отпечатки перьев в 2004 году, но эта интерпретация была оспорена палеонтологом Мартином Локли и его коллегами в 2003 году и палеонтологом Энтони Дж. Мартином и его коллегами в 2004 году, которые считали их седиментологическими артефактами. Мартин и его коллеги также переназначили этот след ихнотаксону Fulicopus lyellii . [28] [29] [30] Герлинский и Кароль Сабат ответили на конференции в 2005 году, указав, что отпечаток коврика из водорослей должен был присутствовать не только на желудке, но и на следах. На основе детальных фотографий и экспериментов они обнаружили следы, похожие на те, что оставляют волокнистые перья (полуперья) современных птиц, и отличные от тех, что оставляет чешуйчатое тело. [44]
Палеонтолог Роберт Э. Уимс предположил в 2003 году, что следы Евбронта были оставлены не тероподом, а зауроподоморфом, похожим на Платеозавра , исключая Дилофозавра как возможного создателя следов. Вместо этого Уимс предложил Kayentapus hopii , еще один ихнотаксон, названный Уэллсом в 1971 году, как наиболее подходящий для дилофозавра . [45] Атрибуция дилофозавра была в первую очередь основана на широком угле между отпечатками третьего и четвертого пальцев, показанных на этих следах, а также на наблюдении, что на ступне экземпляра голотипа имеется аналогично вытянутый четвертый палец. Также в 2003 году палеонтолог Эмма Рейнфорт утверждала, что вывих стопы голотипа был просто результатом искажения и что Эвбронт действительно мог бы хорошо сочетаться с Дилофозавром . [46] [47] Палеонтолог Спенсер Г. Лукас и его коллеги заявили в 2006 году, что существует практически универсальное соглашение о том, что следы Евбронтеса были оставлены тероподом, таким как Дилофозавр , и что они и другие исследователи отклонили утверждения Уимса. [48]
В 2006 году Уимс защитил свою оценку Эвбронта , сделанную в 2003 году , и предложил животное, такое как Дилофозавр , в качестве возможного создателя многочисленных следов Кайентапуса в карьере Калпепер в Вирджинии. Уимс предположил, что округлые отпечатки, связанные с некоторыми из этих следов, представляют собой отпечатки рук без следов пальцев, что он интерпретировал как след движения четвероногих. [47] Милнер и его коллеги использовали новую комбинацию Kayentapus soltykovensis в 2009 году и предположили, что Dilophosauripus не отличается от Eubrontes и Kayentapus . Они предположили, что длинные следы когтей, которые использовались, чтобы отличить дилофозаврипуса , могут быть артефактом перетаскивания. Они обнаружили, что следы Gigandipus и Anchisauripus также могут представлять собой вариации Eubrontes . Они отметили, что различия между ихнотаксонами могут отражать то, как создатель следов взаимодействовал с субстратом, а не таксономию. Они также обнаружили, что дилофозавр подходит для следа эвбронта и покоя (SGDS 18.T1) с места обнаружения динозавров Святого Георгия в формации Моэнав в штате Юта, хотя сам динозавр неизвестен из формации, которая немного старше формации Кайента. [49] В 2019 году Уимс заявил, что следы Эвбронта не отражают изящные стопы дилофозавра , и утверждал, что вместо этого они были оставлены двуногим зауроподопорфом анчизавром . [50]
Уэллс обнаружил, что у дилофозавра не было мощного укуса из-за слабости, вызванной субнариальной щелью. Он считал, что передние предчелюстные зубы используются для выщипывания и разрывания, а не для кусания, а расположенные дальше верхнечелюстные зубы — для прокалывания и разрезания. Он подумал, что это, вероятно, был падальщик, а не хищник, и что если бы он и убивал крупных животных, то делал бы это руками и ногами, а не челюстями. Уэллс не нашел в черепе дилофозавра свидетельств краниального кинезиса — особенности, которая позволяет отдельным костям черепа двигаться относительно друг друга. [2] В 1986 году палеонтолог Роберт Т. Баккер вместо этого обнаружил , что дилофозавр с его массивной шеей, черепом и большими верхними зубами был приспособлен для убийства крупной добычи и достаточно силен, чтобы атаковать любых травоядных животных ранней юры. [51] В 1988 году Пол отверг идею о том, что дилофозавр был падальщиком, и заявил, что наземные животные, питающиеся мусором, являются мифом. Он заявил, что морда дилофозавра была лучше развита, чем считалось ранее, и что очень большие и тонкие зубы верхней челюсти были более смертоносными, чем когти. Пол предположил, что он охотился на крупных животных, таких как прозауроподы , и что он был более способен ловить мелких животных, чем другие тероподы аналогичного размера. [24]
Исследование лучевой теории, проведенное палеонтологом Франсуа Террьеном и его коллегами в 2005 году, показало, что сила укуса нижней челюсти дилофозавра быстро уменьшалась назад при броске зубов. Это указывает на то, что передняя часть нижней челюсти с приподнятым подбородком, « розеткой » зубов и усиленной симфизальной областью (аналогично спинозавридам) использовалась для захвата и манипулирования добычей, вероятно, сравнительно меньшего размера. Свойства его нижнечелюстного симфиза были аналогичны свойствам кошачьих и крокодилов, которые используют переднюю часть челюстей для мощного укуса при покорении добычи. Нагрузки, оказываемые на челюсти, соответствовали борьбе с мелкой добычей, на которую, возможно, охотились, нанося ей режущие укусы, чтобы ранить ее, а затем захватывали передней частью челюстей, когда она была слишком ослаблена, чтобы сопротивляться. Затем жертву могли переместить дальше в пасть, где располагались самые большие зубы, и убить ее режущими укусами (как у некоторых крокодилов) сжатыми вбок зубами. Авторы предположили, что если бы дилофозавр действительно питался мелкой добычей, возможные охотничьи стаи были бы ограниченного размера. [52]
В 2007 году Милнер и палеонтолог Джеймс И. Киркланд предположили, что у дилофозавра были особенности, указывающие на то, что он, возможно, ел рыбу. Они отметили, что концы челюстей были расширены в стороны, образуя «розетку» сцепленных между собой зубов, подобную таковым у спинозаврид, которые, как известно, ели рыбу, и гавиалов , современных крокодилов , которые едят больше всего рыбы. Носовые отверстия также были втянуты назад на челюстях, подобно спинозавридам, у которых носовые отверстия были еще более втянуты, и это могло ограничивать попадание воды в ноздри во время рыбалки. Обе группы также имели длинные руки с хорошо развитыми когтями, которые могли помочь при ловле рыбы. Озеро Дикси, большое озеро, простирающееся от Юты до Аризоны и Невады, могло бы обеспечить обильную рыбу в «посткатаклизмическом», биологически более обедневшем мире, последовавшем за триасово -юрским вымиранием (в результате которого исчезло около трех четвертей жизни на Земле). ), за 5–15 миллионов лет до появления дилофозавра . [53] [15]
В 2018 году Марш и Роу сообщили, что голотип зауроподоморфа Саразавра имел возможные следы зубов, разбросанные по скелету, которые могли быть оставлены дилофозавром ( синтарсус был слишком мал, чтобы произвести их), собиравшим экземпляр после его смерти (положения кости также могли быть повреждены в результате сбора мусора). Пример таких отметин можно увидеть на левой лопатке, имеющей овальное углубление на поверхности верхней стороны и большое отверстие на нижнем переднем конце правой голени. В карьере, где были раскопаны экземпляры голотипа и паратипа Саразавра, также находился частичный незрелый экземпляр дилофозавра . [54] Марш и Роу предположили в 2020 году, что многие особенности, отличающие дилофозавра от более ранних теропод, были связаны с увеличением размера тела и макрохищничеством (охотой на крупных животных). Хотя Марш и Роу согласились, что дилофозавр мог питаться рыбой и мелкой добычей в речной системе в окружающей его среде, они отметили, что сочленение между предчелюстной и верхней челюстью было неподвижным и гораздо более прочным, чем считалось ранее, и что Крупную добычу можно было схватить и манипулировать ею с помощью передних конечностей во время хищничества и сбора мусора. Подтверждением этой идеи они считали большие следы укусов на экземплярах саразавра рядом с выпавшими зубами и присутствие экземпляра дилофозавра в том же карьере. [6]
В статье 2021 года палеонтолог Мэтью А. Браун и Роу заявили, что эти останки показывают, что челюсти дилофозавра были достаточно сильными, чтобы проколоть кость. Мясистые воздушные мешки из его дыхательной системы, вросшие в позвонки, одновременно укрепили и облегчили скелет и позволили однонаправленному потоку воздуха через его легкие, как у птиц и крокодилов, и, следовательно, больше кислорода, чем двунаправленная дыхательная система млекопитающих (где воздух течет в легкие и из легких). Однонаправленное дыхание указывает на относительно высокую скорость метаболизма и, следовательно, на высокий уровень активности, что указывает на то, что дилофозавр , вероятно, был быстрым и ловким охотником. Браун и Роу считали, что дилофозавр был высшим хищником в своей экосистеме , а не падальщиком. [15]
Уэллс представлял дилофозавра активным, явно двуногим животным, похожим на увеличенного страуса . Он обнаружил, что передние конечности были мощным оружием, сильным и гибким и не использовались для передвижения. Он отметил, что руки способны хватать и резать, встречаться друг с другом и достигать двух третей шеи. Он предположил, что в сидячем положении животное опирается на большую «ступню» седалищной кости, а также на хвост и ступни. [2] В 1990 году палеонтологи Стивен и Сильвия Черкас предположили, что слабый таз дилофозавра мог быть адаптацией к водному образу жизни, где вода помогала поддерживать его вес, и что он мог быть хорошим пловцом. Однако они сочли сомнительным, что он мог бы обитать в водной среде из-за силы и пропорций его задних конечностей, которые сделали бы его быстроногим и проворным во время двуногого передвижения. [55] Павел изобразил дилофозавра , подпрыгивающего на хвосте и набрасывающегося на врага, похожего на кенгуру . [56]
В 2005 году палеонтологи Фил Сентер и Джеймс Х. Робинс исследовали диапазон движений передних конечностей дилофозавра и других теропод. Они обнаружили, что дилофозавр мог отводить плечевую кость назад до тех пор, пока она не становилась почти параллельно лопатке, но не мог перемещать ее вперед до более чем вертикальной ориентации. Локоть мог приблизиться к полному разгибанию и сгибанию под прямым углом, но не достичь этого полностью. Пальцы, по-видимому, не были произвольно сверхразгибаемыми (способными вытягиваться назад за пределы нормального диапазона), но они могли быть пассивно сверхразгибаемыми, чтобы противостоять смещению во время резких движений захваченной добычи. [57] В статье Сентера и Робинса, опубликованной в 2015 году, были даны рекомендации о том, как реконструировать положение передних конечностей у двуногих динозавров, на основе изучения различных таксонов, включая Dilophosaurus . Лопатки держались очень горизонтально, ориентация локтя в состоянии покоя была близка к прямому углу, а ориентация кисти не сильно отклонялась от ориентации предплечья. [58]
В 2018 году Сентер и Корвин Салливан исследовали диапазон движений в суставах передних конечностей дилофозавра, манипулируя костями, чтобы проверить предполагаемые функции передних конечностей. Они также приняли во внимание, что эксперименты с тушами аллигаторов показывают, что диапазон движений в локтях, покрытых мягкими тканями (такими как хрящи , связки и мышцы), больше, чем можно было бы определить при манипуляциях с голыми костями. Они обнаружили, что плечевая кость дилофозавра могла втягиваться в положение, почти параллельное лопатке, вытягиваться почти до вертикального уровня и подниматься на 65°. Локоть не мог быть согнут под прямым углом к плечевой кости. Пронация и супинация запястий (пересечение лучевой и локтевой костей предплечья для поворота кисти) препятствовала тому, что лучевые и локтевые суставы не могли переворачиваться, и поэтому ладони были обращены медиально друг к другу. Неспособность пронации запястий была наследственной чертой, присущей тероподам и другим группам динозавров. Запястье имело ограниченную подвижность, пальцы при сгибании расходились и были сильно разгибаемы. [59]
Сентер и Салливан пришли к выводу, что дилофозавр был способен захватывать и удерживать предметы двумя руками, захватывать и удерживать мелкие предметы в одной руке, захватывать предметы под грудью, подносить предмет ко рту, демонстрировать, размахивая руки по дуге вдоль грудной клетки, чтобы почесать грудь, живот или половину другой передней конечности, наиболее удаленную от тела, схватить добычу под грудью или основанием шеи и прижать предметы к груди . Дилофозавр не мог копать царапины, вытаскивать крючки, удерживать предметы между кончиками двух пальцев одной руки, сохранять равновесие, вытягивая руки наружу в стороны, или исследовать небольшие щели, как это делает современный ай- ай . Сверхразгибание пальцев могло помешать жертве вывихнуть их в результате жестокой борьбы, поскольку это позволило бы пальцам лучше двигаться (не важно для передвижения). Ограниченная подвижность плеча и короткость передних конечностей указывают на то, что первым контактом с добычей стал рот, а не руки. Захват добычи передними конечностями был бы возможен только для захвата животных, достаточно маленьких, чтобы поместиться под грудью дилофозавра , или более крупной добычи, которую столкнули вниз ртом. Большая длина головы и шеи позволяла морде простираться намного дальше рук. [59]
Следы дилофозавра , о которых сообщил Уэллс в 1971 году, все находились на одном уровне и были описаны как «мешанина из следов на курином дворе», причем лишь немногие из них образовывали тропу. Следы остались в грязи, из-за чего ступни опустились на 5–10 см (2–4 дюйма). Отпечатки были неряшливыми, а разная ширина отпечатков пальцев указывает на то, что к ступням прилипла грязь. Отпечатки различались в зависимости от субстрата и способа их изготовления; иногда ступня ставилась прямо, но часто при опускании ступни происходило соскальзывание назад или вперед. Положения и углы пальцев ног также значительно различались, что указывает на то, что они, должно быть, были довольно гибкими. Следы Dilophosauripus имели смещенный второй палец с толстым основанием и очень длинные прямые когти , которые находились на одной линии с осями подушечек пальцев. На одном из следов отсутствовал коготь второго пальца ноги, возможно, из-за травмы. [40] В 1984 году Уэллс интерпретировал тот факт, что три особи были найдены близко друг к другу, а также наличие перекрещивающихся троп поблизости, как признаки того, что дилофозавр путешествовал группами. [2] Гей согласился, что они, возможно, путешествовали небольшими группами, но отметил, что прямых доказательств этому не подтверждается, и что ливневые паводки могли собрать разбросанные кости разных людей и сложить их вместе. [12]
Милнер и его коллеги исследовали возможный след дилофозавра SGDS 18.T1 в 2009 году, который состоит из типичных следов с перетаскиванием хвоста и более необычного следа покоя, отложенного в озерном пляжном песчанике . Тропа начиналась с того, что животное сначала ориентировалось примерно параллельно береговой линии, а затем останавливалось у бермы, поставив обе ноги параллельно, после чего оно опускало тело и опускало плюсны и мозоли вокруг седалищной кости на землю; это создавало впечатление симметричных «пяток» и круглых отпечатков седалищной кости. Часть хвоста, ближайшая к телу, держалась над землей, тогда как конец, находящийся дальше от тела, соприкасался с землей. Тот факт, что животное отдыхало на склоне, позволил ему опустить обе руки на землю рядом с ногами. Отдохнув, динозавр двинулся вперед и оставил новые отпечатки ступнями, плюсневыми и седалищными костями, но не руками. Правая нога теперь наступила на отпечаток правой руки, а второй коготь левой ноги оставил след от первого положения покоя к следующему. Через некоторое время животное встало и двинулось вперед, поставив сначала левую ногу, а когда полностью выпрямилось, оно прошло по остальной открытой поверхности, оставляя при этом тонкие следы волочения концом хвоста. [49]
Приседание — редко фиксируемое поведение теропод, и SGDS 18.T1 — единственный такой след с однозначными отпечатками рук теропод, который дает ценную информацию о том, как они использовали свои передние конечности. Было обнаружено, что приседающая поза очень похожа на позу современных птиц и показывает, что ранние тероподы держали ладони медиально, друг к другу. Поскольку такая поза развилась на ранних стадиях развития, она, возможно, характеризовала всех теропод. Тероподы часто изображаются ладонями вниз, но исследования их функциональной анатомии показали, что они, как и птицы, не могли пронаировать или супинировать руки. След показал, что ноги удерживались симметрично, а вес тела распределялся между ступнями и плюсневыми костями, что также характерно для таких птиц, как бескилевые . Милнер и его коллеги также отвергли идею о том, что второстепенный след Kayentapus, о котором сообщил Уимс, представляет собой отпечаток ладони, оставленный четвероногим тероподом. Уимс предположил, что гусеничный мастер мог передвигаться на четвероногих ногах при медленной ходьбе, в то время как пальцы обычно были чрезмерно разогнуты, так что земли касались только ладони. Милнер и его коллеги сочли предполагаемую позу ненужной и предположили, что вместо этого след был сделан аналогично SGDS 18.T1, но без следов цифр. [49]
Уэллс признал, что предположения о функции гребней дилофозавра были предположительными, но полагал, что, хотя на гребнях не было борозд, указывающих на васкуляризацию, их можно было использовать для терморегуляции . Он также предположил, что их можно было использовать для распознавания видов или украшения . [2] Черки отметили, что гербы нельзя было использовать во время боя, поскольку их хрупкую структуру можно было легко повредить. Они предположили, что они представляют собой визуальный дисплей для привлечения партнера и даже терморегуляции. [55] В 1990 году палеонтолог Уолтер П. Кумбс заявил, что гребни, возможно, были украшены цветами для использования в демонстрации. [60]
В 2011 году палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнер предположили, что «причудливые структуры» у динозавров в целом (включая гребни, оборки, рога и купола) в основном использовались для распознавания видов, и отвергли другие объяснения как не подкрепленные доказательствами. Они отметили, что слишком мало экземпляров черепно-орнаментированных теропод, включая дилофозавра , были известны для статистической проверки их эволюционной функции и того, представляют ли они половой диморфизм или половую зрелость . [61] В ответ Падиану и Хорнеру в том же году палеонтологи Роб Дж. Нелл и Скотт Д. Сэмпсон утверждали, что распознавание видов вполне вероятно как вторичная функция «причудливых структур» у динозавров, но что половой отбор (использованный в демонстрации или бою, чтобы конкурировать за партнеров) было более вероятным объяснением из-за высокой стоимости их развития, а также из-за того, что такие структуры, по-видимому, сильно различаются внутри вида. [62]
В 2013 году палеонтологи Дэвид Э. Хоун и Даррен Нэйш раскритиковали «гипотезу распознавания видов» и заявили, что ни одно из современных животных не использует такие структуры в первую очередь для распознавания видов, и что Падиан и Хорнер проигнорировали возможность взаимного полового отбора (когда оба пола орнаментированы). [63] В 2020 году Марш и Роу согласились, что гребни дилофозавра, вероятно, сыграли роль в идентификации видов или межполовом / внутриполовом отборе, как у некоторых современных птиц. [6] Неизвестно, поддерживали ли воздушные мешочки на гребнях такие функции. [15]
Первоначально Уэллс интерпретировал меньшие экземпляры дилофозавра как молодые особи, а более крупные экземпляры - как взрослые особи, а позже интерпретировал их как разные виды. [2] [7] Пол предположил, что различия между экземплярами, возможно, были связаны с половым диморфизмом, что, по-видимому, также было очевидно у Целофиза , который имел «крепкие» и «изящные» формы одного и того же размера, которые в противном случае можно было бы считать как отдельные виды. Следуя этой схеме, меньший экземпляр дилофозавра будет представлять собой «изящный» пример. [24]
В 2005 году Тыкоски обнаружил, что большинство известных экземпляров дилофозавров были молодыми особями, и только самый крупный из них был взрослым, судя по уровню кооссификации костей. [14] В 2005 году Гей не обнаружил никаких доказательств полового диморфизма, предложенного Полом (но предположительно присутствующего у целофиза ), и объяснил различия, наблюдаемые между экземплярами дилофозавра , индивидуальными вариациями и онтогенезом (изменениями во время роста). В скелетах диморфизма не было, но он не исключал, что он мог быть и в гребнях; Чтобы определить это, требовалось больше данных. [17] Основываясь на крошечных носовых гребнях у молодого экземпляра, Йейтс предварительно отнес его к родственному роду Dracovenator . Он предположил, что они должны были вырасти больше по мере того, как животное становилось взрослым. [36]
Палеонтолог Дж. С. Ткач сообщил о гистологическом исследовании (микроскопическом изучении внутренних особенностей) дилофозавра в 1996 г., проведенном путем взятия тонких срезов длинных костей и ребер экземпляра UCMP 37303 (наиболее сохранившегося из двух оригинальных скелетов). Костные ткани были хорошо васкуляризированы и имели фиброзно-пластинчатую структуру, аналогичную таковой у других теропод и зауроподоморфа Massospondylus . Плексиформная (тканая) структура костей предполагала быстрый рост, и дилофозавр, возможно, достигал скорости роста от 30 до 35 килограммов (от 66 до 77 фунтов) в год в раннем возрасте. [64]
Уэллс обнаружил, что замещающие зубы дилофозавра и других теропод возникли глубоко внутри кости и уменьшались в размерах по мере удаления от альвеолярного края. В альвеолах обычно было два или три сменных зуба, причем самый молодой представлял собой небольшую полую коронку . Замещающие зубы прорезались на внешней стороне старых зубов. Когда зуб приближался к линии десны , внутренняя стенка между межзубными пластинками рассасывалась и образовывала питательную выемку. Когда новый зуб прорезался, он переместился наружу и сосредоточился в альвеоле, и питательная выемка закрылась. [2]
Уэллс отметил у дилофозавра различные палеопатологии (древние признаки болезней, такие как травмы и пороки развития) . Голотип имел борозду (бороздку или борозду) на нервной дуге шейного позвонка, которая могла возникнуть в результате травмы или раздавливания, а также две ямки на правой плечевой кости, которые могли быть абсцессами (скоплениями гноя ) или артефактами. Уэллс также отметил, что у него левая плечевая кость меньше и более нежная, чем правая, но с обратным состоянием предплечий. В 2001 году палеонтолог Ральф Молнар предположил, что это вызвано аномалией развития, называемой флуктуирующей асимметрией . Эта аномалия может быть вызвана стрессом в популяциях животных, например, из-за нарушений окружающей среды, и может указывать на более интенсивное селективное давление . Асимметрия также может быть результатом травмирующих событий на раннем этапе развития животного, которые будут более хаотично распределены во времени. [2] [65] Исследование 2001 года, проведенное палеонтологом Брюсом Ротшильдом и его коллегами, исследовало 60 костей стопы дилофозавра на наличие признаков стрессовых переломов (которые вызваны напряженными, повторяющимися действиями), но ничего не было обнаружено. Такие травмы могут быть результатом очень активного, хищнического образа жизни. [66]
В 2016 году Сентер и Сара Л. Юнгст исследовали палеопатологию образца голотипа и обнаружили, что он несет самое большое и разнообразное количество таких заболеваний на грудном поясе и передних конечностях среди всех описанных на данный момент динозавров-теропод, некоторые из которых неизвестны из любой другой динозавр. Известно только шесть других теропод с более чем одной палеопатологией на грудном поясе и передних конечностях. У голотипа было восемь пораженных костей, тогда как ни у одного другого экземпляра теропод не было обнаружено более четырех костей. На левой стороне имелись переломы лопатки и лучевой кости, а также фиброзные образования (наподобие абсцессов) в локтевой кости и наружной фаланге большого пальца. На правой стороне имелся перекрут плечевой кости, три костные опухоли лучевой кости, усеченная суставная поверхность третьей пястной кости и деформация первой фаланги третьего пальца. Этот палец был постоянно деформирован и не мог сгибаться. Деформации плечевой кости и третьего пальца могли быть вызваны остеодисплазией , о которой ранее не сообщалось у нептичьих динозавров, но которая известна у птиц. Поражая молодых птиц, испытавших недостаточность питания, это заболевание может вызывать боль в одной конечности, из-за чего птицы предпочитают использовать вместо нее другую конечность, что приводит к развитию перекрута. [67]
Количество травматических событий, которые привели к этим особенностям, не установлено, и возможно, что все они были вызваны одним столкновением, например, столкновением с деревом или камнем во время драки с другим животным, что могло вызвать колотые ранения. своими когтями. Поскольку все травмы зажили, можно с уверенностью сказать, что дилофозавр выживал после этих событий еще долгое время, месяцы, а возможно, и годы. Использование передних конечностей для захвата добычи, должно быть, было нарушено в процессе заживления. Таким образом, динозавр мог пережить длительный период голодания или питаться добычей, которая была достаточно маленькой, чтобы ее можно было уничтожить ртом и ногами или одной передней конечностью. [67]
По мнению Сентера и Юнгста, сильная боль, которую динозавр мог испытывать в разных местах в течение длительного времени, также показывает, что это было выносливое животное. Они отметили, что о палеопатологиях у динозавров сообщается недостаточно и что, хотя Уэллс подробно описал голотип, он упомянул только одну из обнаруженных ими патологий. Они предположили, что такие особенности иногда могут быть опущены, потому что описания видов касаются их характеристик, а не аномалий, или потому, что такие особенности трудно распознать. [67] Сентер и Салливан обнаружили, что патологии значительно изменили диапазон движений в правом плече и правом третьем пальце голотипа, и поэтому оценки диапазона движений могут не соответствовать оценкам, сделанным для здоровой передней конечности. [59]
Дилофозавр известен из формации Кайента, которая датируется синемурийским ? -тоарским этапом ранней юры, примерно 196–186 миллионов лет назад (также предполагалось 187–190 млн лет назад, а возраст Кайенты считается сложным). Поскольку дилофозавр известен от основания до середины формации, плинсбахской по возрасту, хроностратиграфический диапазон этого таксона составлял 15 миллионов лет. [68] [69] Формация Кайента является частью группы Глен-Каньон , которая включает формации в северной Аризоне, частях юго-восточной Юты, западного Колорадо и северо-западного Нью-Мексико. Он состоит в основном из двух фаций , в одной из которых преобладают отложения алевролита , а в другой - песчаника. Фация алевролита встречается на большей части территории Аризоны, тогда как фация песчаника присутствует в районах северной Аризоны, южной Юты, западного Колорадо и северо-западного Нью-Мексико. Формация в основном отлагалась реками, причем алевролитовая фация представляла собой более медленную и вялую часть речной системы. Отложение формации Кайента было прекращено вторжением дюнного поля, которое впоследствии стало песчаником Навахо . [70] Окружающая среда была сезонно сухой, с песчаными дюнами, мигрирующими во влажную среду, где жили животные, и из нее, и ее можно было сравнить с речным оазисом ; водный путь, обсаженный хвойными деревьями и окруженный песком. [15]
В формации Кайента обнаружена небольшая, но растущая совокупность организмов. Большинство окаменелостей относятся к фации алевролитов. [71] Большинство известных на сегодняшний день организмов являются позвоночными. К беспозвоночным относятся микробный или «водорослевой» известняк, [72] окаменевшая древесина , [73] отпечатки растений , [74] пресноводные двустворчатые моллюски и улитки, [70] остракоды , [75] и следы окаменелостей беспозвоночных . [72] Позвоночные животные известны как по окаменелостям тела, так и по следам окаменелостей. Позвоночные животные, известные по окаменелостям тел, включают [71] гибодонтных акул, неопределенных костистых рыб , двоякодышащих рыб , [73] саламандр, [76] лягушку Prosalirus , червяг Eocaecilia , черепаху Kayentachelys , сфенодонтическую рептилию, ящериц, [77] и несколько ранних крокодиломорфы, включая Calsoyasurus , Eopneumatosurus , Kayentasurus и Protosurus , а также птерозавр Rhamphinion . Помимо дилофозавра , известно несколько динозавров, в том числе тероподы Megapnosaurus , [ 14] и Kayentavenator , [78] зауроподоморф Sarahsaurus , [79] гетеродонтозаврид и тиреофор Scutellosaurus . Синапсиды включают тритилодонтиды Dinnebitodon , Kayentatherium и Oligokyphus , морганукодонтиды , [77] возможные ранние настоящие млекопитающие Dinnetherium и харамиидные млекопитающие. Большинство этих находок происходят из окрестностей Голд-Спринг, штат Аризона. [71] Окаменелости позвоночных включают копролиты и следы терапсидов , ящерицеобразных животных и нескольких типов динозавров. [72] [80]
Уэллс изложил тафономию оригинальных образцов, изменения, произошедшие во время их распада и окаменения. Скелет-голотип был найден лежащим на правом боку, а его голова и шея были изогнуты назад – в « позе смерти », в которой часто находят скелеты динозавров. В то время эту позу считали опистотонусом (из-за смертельных спазмов), но вместо этого она могла быть результатом того, как труп был застрял в отложениях . Спина была прямой, а самые задние спинные позвонки повернуты на левую сторону. Хвостовые позвонки неравномерно отходят от таза, ноги сочленены, с небольшим смещением. Уэллс пришел к выводу, что экземпляры были похоронены на месте их смерти, их особо не транспортировали, но что образец голотипа, по-видимому, был потревожен падальщиками, о чем свидетельствуют повернутые спинные позвонки и раздробленный череп. [2] [81] Гей отметил, что экземпляры, которые он описал в 2001 году, свидетельствовали о том, что они были перенесены ручьем. Поскольку ни один из экземпляров не был целым, они, возможно, были перевезены на какое-то расстояние или некоторое время лежали на поверхности и подвергались выветриванию перед транспортировкой. Возможно, они были перенесены наводнением , о чем свидетельствует разнообразие животных, обнаруженных в виде фрагментов и обломков костей. [12]
Согласно мифу навахо , трупы убитых монстров были «вбиты в землю», но их невозможно было стереть с лица земли, а окаменелости традиционно интерпретировались как их останки. Хотя люди навахо помогали палеонтологам находить окаменелости с 19-го века, традиционные верования предполагают, что призраки монстров остаются в их частично закопанных трупах и должны сохраняться там с помощью мощных ритуалов. Точно так же некоторые опасаются, что кости их родственников будут выкопаны вместе с останками динозавров, и что удаление окаменелостей демонстрирует неуважение к прошлым жизням этих существ. [82] В 2005 году историк Адриенн Майор заявила, что Уэллс отметил, что во время первоначальных раскопок Дилофозавра индейцы навахо исчезли из раскопок через несколько дней, и предположила, что это произошло потому, что Уильямс счел детальную работу тонкими кистями «ниже своего достоинства». ". Вместо этого Мэр отметил, что мужчины навахо действительно занимаются детальной работой, такой как ювелирные изделия и живопись, и что объяснением отъезда Уильямса могла быть традиционная тревога, когда скелеты появлялись и были потревожены. Мэр также указал на инцидент, произошедший в 1940-х годах, когда мужчина навахо помогал раскопать скелет пентацератопса , пока ему не приходилось прикасаться к костям, но покинул это место, когда на них осталось всего несколько дюймов грязи. [82] В книге 1994 года Уэллс рассказал, что Уильямс вернулся через несколько дней с двумя женщинами навахо, сказав: «Это не мужская работа, это работа скво». [9]
На скалах в Аризоне, содержащих кости дилофозавра , также есть петроглифы , вырезанные предками пуэблоанцев , а пересекающие эту территорию тропы навахо называют Наашо'иллбахитшо Биикее , что означает «следы большой ящерицы». По словам мэра, навахо проводили церемонии и приносили подношения этим следам монстров. Трехпалые следы также использовались в качестве украшений на костюмах и наскальных изображениях хопи и зуни , вероятно, под влиянием таких следов динозавров. [82] В 2017 году дилофозавр был назначен динозавром штата Коннектикут в США , и он стал официальным в новом государственном бюджете в 2019 году. Дилофозавр был выбран потому, что в 1966 году в Роки-Хилле были обнаружены следы, предположительно оставленные похожими динозаврами. , во время раскопок межштатной автомагистрали 91 . Шесть следов были отнесены к ихновиду Eubrontes giganteus , который в 1991 году был признан ископаемым в штате Коннектикут. Район, в котором они были найдены, был озером триасового периода, и когда значимость этого района была подтверждена, шоссе было изменено, и В этом районе разбит государственный парк под названием «Государственный парк динозавров» . В 1981 году парку была подарена скульптура Дилофозавра , первая реконструкция этого динозавра в натуральную величину. [24] [83] [84]
Дилофозавр был предложен девятилетним мальчиком в 1998 году в качестве динозавра штата Аризона, но вместо этого законодатели предложили Соноразавра , утверждая, что Дилофозавр не был уникальным для Аризоны. Был предложен компромисс, признающий обоих динозавров, но законопроект умер, когда выяснилось, что окаменелости дилофозавра были вывезены без разрешения из резервации навахо, и потому что они больше не проживали в Аризоне (снова 11-летний мальчик предложил Sonorasaurus в качестве динозавра штата Аризона в 2018 году). Представители племени навахо впоследствии обсудили, как вернуть окаменелости. [85] [86] По словам мэра, один из навахо заявил, что они больше не просят вернуть окаменелости, но задался вопросом, почему не были сделаны слепки, чтобы кости можно было оставить, ведь было бы лучше хранить их в землю и музей, построенный так, чтобы люди могли приходить туда посмотреть. [82] Дальнейшие полевые работы, связанные с дилофозавром в народе навахо, проводились с разрешения Департамента полезных ископаемых народа навахо. [15]
Дилофозавр был показан в романе «Парк Юрского периода» 1990 года писателя Майкла Крайтона и в его экранизации 1993 года режиссера Стивена Спилберга . Дилофозавр из Парка Юрского периода был признан «единственным серьезным отклонением от научной правдивости» в книге о создании фильма и как «наиболее выдуманный» из динозавров фильма в книге о студии Стэна Уинстона , создавшей аниматронные эффекты. В романе Крайтон изобрел способность динозавра плевать ядом (объясняя, как он мог убивать добычу, несмотря на его, казалось бы, слабые челюсти). Художественный отдел добавил еще одну особенность: оборку или капюшон, сложенный на шее, который расширялся и вибрировал, когда животное готовилось к атаке, подобно ящерице с оборчатой шеей . Чтобы избежать путаницы с велоцираптором , показанным в фильме, дилофозавр был представлен высотой всего 1,2 метра (4 фута) вместо предполагаемой истинной высоты около 3,0 метра (10 футов). Дилофозавр из фильма , получивший прозвище «плюющий», был создан посредством кукольного искусства, и для выполнения действий, требуемых сценарием, требовалось полное тело с тремя сменными головами. Отдельные ноги также были созданы для кадра, где прыгает динозавр. В отличие от большинства других динозавров в фильме, при показе дилофозавра не использовались компьютерные изображения . [87] [88] [89]
Геолог Дж. Брет Беннингтон отметил в 1996 году, что, хотя у дилофозавра, вероятно, не было оборки и он не мог плевать ядом, как в фильме, его укус мог быть ядовитым, как это утверждалось в отношении варана Комодо . Он обнаружил, что добавление яда динозавру не менее допустимо, чем придание цвета его коже, что также неизвестно. Если бы у динозавра была оборка, об этом могли бы свидетельствовать кости, форма жесткой конструкции, удерживающей оборку, или отметки в местах прикрепления мышц, используемых для ее перемещения. Он также добавил, что если бы у него была оборка, она бы использовала ее не для запугивания еды, а скорее как конкурента (он предположил, что она могла отреагировать на персонажа в фильме, натягивающего на голову капюшон). [90] В рецензии 1997 года на книгу о науке Парка Юрского периода палеонтолог Питер Додсон также указал на неправильный масштаб дилофозавра из фильма , а также на невероятность его яда и воротника. [91] В 2014 году Баккер отметил, что у дилофозавра в фильме не было заметной выемки на верхней челюсти, и пришел к выводу, что создатели фильма проделали хорошую работу по созданию устрашающей химеры из разных животных, но предупредил, что ее нельзя использовать для рассказать о настоящем животном. [92] Браун и Марш заявили, что, хотя эти черты были вымышленными, они стали правдоподобными, поскольку были основаны на биологии реальных животных. [15] Сам Уэллс был «в восторге», увидев Дилофозавра в «Парке Юрского периода »: он отметил неточности, но нашел в них незначительные моменты, получил удовольствие от фильма и был рад найти динозавра «международно известным актером». [93]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
