Динамика численности рыбных хозяйств

Хищник синеплавниковый каранкс оценивает косяки анчоусов на Мальдивах

Рыболовство — это территория с соответствующей рыбой или водной популяцией, которая вылавливается в коммерческих или рекреационных целях. Рыболовство может быть диким или фермерским . Динамика популяции описывает способы, которыми данная популяция растет и сокращается с течением времени, что контролируется рождением, смертью и миграцией. Это основа для понимания изменяющихся моделей рыболовства и таких проблем, как разрушение среды обитания , хищничество и оптимальные нормы вылова. Динамика популяции рыболовства используется учеными-рыболовами для определения устойчивых уловов . ^{[1] [2]}

Базовым соотношением учета динамики населения является модель BIDE (рождение, иммиграция, смерть, эмиграция), которая выглядит следующим образом: ^[3]

Н1 = Н0 + В − Д + И − Э_​​

где N ₁ — количество особей в момент времени 1, N ₀ — количество особей в момент времени 0, B — количество родившихся особей, D — количество умерших, I — количество иммигрировавших, а E — количество эмигрировавших между моментами времени 0 и 1. Хотя иммиграция и эмиграция могут присутствовать в диком рыболовстве , они обычно не измеряются.

На популяцию рыб влияют три динамические функции скорости:

• Коэффициент рождаемости или пополнение . Пополнение означает достижение определенного размера или репродуктивной стадии. В рыболовстве пополнение обычно относится к возрасту рыбы, в котором ее можно поймать и подсчитать в сетях.
• Скорость роста. Это измеряет рост особей по размеру и длине. Это важно в рыболовстве, где популяция часто измеряется в терминах биомассы .
• Смертность . Сюда входит смертность от сбора урожая и естественная смертность. Естественная смертность включает нечеловеческое хищничество, болезни и старость.

Если эти показатели измеряются в течение разных промежутков времени, можно определить излишек добычи в промысле. Излишек добычи — это количество особей, которое можно извлечь из популяции, не влияя на долгосрочную стабильность (средний размер популяции). Излишек добычи в пределах излишка добычи называется компенсаторной смертностью , когда смерти от добычи заменяют смерти, которые в противном случае произошли бы естественным образом. Излишек добычи сверх этого — это аддитивная смертность , добыча в дополнение ко всем животным, которые умерли бы естественным образом.

Необходимо соблюдать осторожность при применении динамики популяции к реальному мировому рыболовству. Чрезмерно упрощенное моделирование рыболовства привело к краху ключевых запасов . ^{[4] [5]}

История

Первый принцип динамики населения широко рассматривается как экспоненциальный закон Мальтуса , смоделированный мальтузианской моделью роста . Ранний период был охвачен демографическими исследованиями, такими как работы Бенджамина Гомпертца и Пьера Франсуа Ферхюльста в начале 19 века, которые усовершенствовали и скорректировали мальтузианскую демографическую модель. Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 году, в которой модели Гомпертца, Ферхюльста, а также Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки. ^[6]

Численность населения

Размер популяции (обычно обозначается N ) — это число отдельных организмов в популяции .

Эффективный размер популяции ( N _e ) был определен Сьюэллом Райтом , который написал две знаковые работы по этому вопросу (Wright 1931, 1938). Он определил его как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции , которые показали бы ту же величину дисперсии частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или ту же величину инбридинга , что и рассматриваемая популяция». Это базовый параметр во многих моделях популяционной генетики . N _e обычно меньше N (абсолютного размера популяции).

Малый размер популяции приводит к увеличению генетического дрейфа . Узкие места популяции возникают, когда размер популяции сокращается на короткий период времени.

Перенаселение может означать любой случай, когда популяция любого вида животных может превысить пропускную способность его экологической ниши .

Виртуальный анализ населения

Виртуальный популяционный анализ (VPA) — это метод когортного моделирования, который обычно используется в рыбной науке для реконструкции исторических популяций рыб по возрасту с использованием информации о смертности особей каждый год. Эта смертность обычно делится на вылов промыслом и естественную смертность . VPA является виртуальным в том смысле, что размер популяции не наблюдается и не измеряется напрямую, а выводится или рассчитывается обратно, чтобы он был определенного размера в прошлом, чтобы подтвердить наблюдаемые уловы рыбы и предполагаемый уровень смертности из-за причин, не связанных с рыболовством.

Минимальная жизнеспособная популяция

Минимальная жизнеспособная популяция (MVP) — это нижняя граница популяции вида, при которой он может выжить в дикой природе. Более конкретно, MVP — это наименьший возможный размер, при котором биологическая популяция может существовать без угрозы вымирания из-за стихийных бедствий или демографической, экологической или генетической стохастичности . ^[7] Термин «популяция» относится к популяции вида в дикой природе.

В качестве эталонного стандарта MVP обычно дается с вероятностью выживания популяции где-то между девяноста и девяноста пятью процентами и рассчитывается на период от ста до тысячи лет в будущем.

MVP можно рассчитать с помощью компьютерного моделирования, известного как анализ жизнеспособности популяции (PVA), в ходе которого моделируется популяция и прогнозируется ее будущая динамика.

Максимально устойчивая урожайность

В популяционной экологии и экономике максимальный устойчивый вылов или MSY теоретически является наибольшим уловом, который может быть получен из рыбного запаса в течение неопределенного периода. ^{[8] [9]} При предположении логистического роста MSY будет точно равен половине пропускной способности вида, поскольку это стадия, на которой рост популяции самый высокий. Максимальный устойчивый вылов обычно выше оптимального устойчивого вылова .

Эта логистическая модель роста создается популяцией, введенной в новую среду обитания или с очень низкой численностью, которая сначала проходит через фазу задержки медленного роста. Как только она достигает опорной популяции, она проходит через быстрый темп роста, который начнет выравниваться, как только вид приблизится к емкости. Идея максимального устойчивого урожая заключается в снижении плотности популяции до точки максимально возможного темпа роста. Это изменяет численность популяции, но новая численность может поддерживаться бесконечно, в идеале.

MSY широко используется для управления рыболовством. ^{[10] [11]} В отличие от логистической модели (Шефера), MSY в большинстве современных моделей рыболовства составляет около 30–40 % от размера неиспользуемой популяции. ^[12] Эта доля различается среди популяций в зависимости от жизненного цикла вида и возрастной селективности метода рыболовства.

Однако этот подход широко критиковался за игнорирование нескольких ключевых факторов, связанных с управлением рыболовством, и привел к разрушительному краху многих рыболовных хозяйств. В качестве простого расчета он игнорирует размер и возраст вылавливаемого животного, его репродуктивный статус и фокусируется исключительно на рассматриваемом виде, игнорируя ущерб экосистеме, нанесенный назначенным уровнем эксплуатации, и проблему прилова. Среди биологов, занимающихся охраной природы, он широко рассматривается как опасный и неправильно используемый. ^{[4] [5]}

Набор персонала

Пополнение — это количество новых молодых рыб, которые входят в популяцию в данном году. Размер популяций рыб может колебаться на порядки величины с течением времени, и обычными являются пяти-десятикратные колебания численности. Эта изменчивость применяется в течение временных промежутков от года до сотен лет. Годовые колебания численности короткоживущих кормовых рыб могут быть почти такими же большими, как колебания, происходящие в течение десятилетий или столетий. Это говорит о том, что колебания в репродуктивном успехе и успехе пополнения являются основными факторами, стоящими за колебаниями численности. Ежегодные колебания часто кажутся случайными, а успех пополнения часто плохо связан с уровнями популяции взрослых особей и усилиями по промыслу. Это затрудняет прогнозирование. ^[13]

Проблема пополнения — это проблема прогнозирования количества личинок рыб в одном сезоне, которые выживут и станут молодью рыб в следующем сезоне. Ее называют «центральной проблемой динамики популяции рыб» ^[14] и «главной проблемой в науке о рыбном хозяйстве». ^[15] Рыбы производят огромные объемы личинок, но объемы очень изменчивы, а смертность высока. Это затрудняет хорошие прогнозы. ^[16]

По словам Дэниела Поли , ^{[15] [17]} окончательное исследование было проведено в 1999 году Рэнсомом Майерсом . ^[18] Майерс решил проблему, «собрав большую базу данных о запасах и разработав сложную математическую модель для их сортировки. Из этого был сделан вывод, что самка в целом производит от трех до пяти особей в год для большинства видов рыб». ^[15]

Усилия по вылову рыбы

Рыболовное усилие является мерой антропогенного труда, затраченного на ловлю рыбы. Хорошей мерой рыболовного усилия будет приблизительно пропорциональная количеству выловленной рыбы. Для разных видов рыболовства подходят разные меры. Например, рыболовное усилие, прилагаемое рыболовным флотом при траловом лове, можно измерить, суммируя произведения мощности двигателя каждой лодки и времени, проведенного ею в море (кВт × дни). Для жаберного ловли усилие можно измерить, суммируя произведения длины каждой поставленной сети и времени, проведенного ею в воде (км × время замачивания). На рыбных промыслах, где лодки тратят много времени на поиск рыбы, можно использовать меру, основанную на времени поиска. ^{[19] [20] [21]}

Перелов рыбы

Условное обозначение цветов светофора, демонстрирующее концепцию правил контроля за выловом (HCR), определяющее, когда план восстановления является обязательным с точки зрения мер предосторожности и предельных контрольных точек для нерестовой биомассы и уровня смертности рыб .

Понятие чрезмерного вылова рыбы зависит от того, что подразумевается под приемлемым уровнем вылова.

Текущая операционная модель, используемая некоторыми рыболовными хозяйствами для прогнозирования приемлемых уровней, — это правило контроля вылова (HCR). Оно формализует и суммирует стратегию управления, которая может активно адаптироваться к последующей обратной связи. HCR — это переменная, над которой руководство имеет некоторый прямой контроль, и описывает, как управление намерено контролировать вылов в отношении состояния некоторого индикатора состояния запаса. Например, правило контроля вылова может описывать различные значения смертности рыболовства, которые будут стремиться к различным значениям численности запаса. Постоянный улов и постоянная смертность рыболовства — это два типа простых правил контроля вылова. ^[22]

• Биологический перелов происходит, когда смертность от промысла достигает уровня, при котором биомасса запаса имеет отрицательный предельный рост (замедление роста биомассы), как показано красной областью на рисунке. Рыба вылавливается из воды так быстро, что пополнение запаса путем размножения замедляется. Если пополнение продолжит замедляться достаточно долго, пополнение пойдет в обратном направлении, и популяция уменьшится.
• Экономический или биоэкономический перелов дополнительно учитывает стоимость вылова рыбы и определяет перелов как ситуацию отрицательного предельного роста ресурсной ренты . Рыба вылавливается из воды так быстро, что рост прибыльности рыболовства замедляется. Если это будет продолжаться достаточно долго, прибыльность снизится.

Метапопуляция

Метапопуляция — это группа пространственно разделенных популяций одного и того же вида , которые взаимодействуют на каком-то уровне. Термин был придуман Ричардом Левинсом в 1969 году. Эта идея наиболее широко применялась к видам в естественно или искусственно фрагментированных местообитаниях . По словам самого Левинса, она состоит из «популяции популяций». ^[23]

Метапопуляция обычно состоит из нескольких отдельных популяций вместе с территориями подходящей среды обитания, которые в настоящее время не заняты. Каждая популяция циклически развивается в относительной независимости от других популяций и в конечном итоге вымирает вследствие демографической стохастичности (колебаний в размере популяции из-за случайных демографических событий); чем меньше популяция, тем она более склонна к вымиранию.

Хотя отдельные популяции имеют конечную продолжительность жизни, популяция в целом часто стабильна, поскольку иммигранты из одной популяции (которая может, например, переживать бум популяции) с большой вероятностью повторно заселят среду обитания, которая осталась открытой из-за вымирания другой популяции. Они также могут эмигрировать в небольшую популяцию и спасти ее от вымирания (так называемый эффект спасения ).

• 
  Мальтус
• 
  Гомпертц
• 
  Верхульст

Структура возрастного класса

Возраст можно определить, подсчитав годичные кольца в чешуе рыбы , отолитах , поперечных сечениях шипов плавников для видов с толстыми шипами, таких как спинорог , или зубов для некоторых видов. Каждый метод имеет свои достоинства и недостатки. Рыбью чешую получить проще всего, но она может быть ненадежной, если чешуя отвалилась от рыбы, а на ее месте выросла новая. Плавниковые шипы могут быть ненадежными по той же причине, и у большинства рыб шипы недостаточно толстые, чтобы были видны четкие кольца. Отолиты останутся с рыбой на протяжении всей ее жизненной истории, но для их получения рыбу нужно убить. Кроме того, отолиты часто требуют большей подготовки, прежде чем может произойти старение.

Структура возрастных классов с пробелами, например, правильная кривая нормального распределения для популяции рыб в возрасте от 1 до 5 лет, за исключением очень низкой популяции трехлеток, свидетельствует о плохом нересте этого вида 3 года назад.

Зачастую численность рыб в структурах младших возрастных классов очень низкая, поскольку они достаточно малы, чтобы проскользнуть через сети для отбора проб , и на самом деле могут иметь очень здоровую популяцию.

Цикл популяции

Популяционный цикл происходит, когда популяции растут и падают в течение предсказуемого периода времени. Есть некоторые виды, у которых численность популяции имеет разумно предсказуемые закономерности изменения, хотя полные причины популяционных циклов являются одной из основных нерешенных экологических проблем. Существует ряд факторов, которые влияют на изменение популяции, такие как доступность пищи, хищники, болезни и климат.

Трофические каскады

Трофические каскады возникают, когда хищники в пищевой цепи подавляют численность своей добычи , тем самым освобождая следующий более низкий трофический уровень от хищничества (или травоядности , если промежуточный трофический уровень является травоядным ). Например, если численность крупных рыбоядных рыб в озере увеличивается , численность их добычи, зоопланктоядных рыб , должна уменьшиться, численность крупного зоопланктона должна увеличиться, а биомасса фитопланктона должна уменьшиться. Эта теория стимулировала новые исследования во многих областях экологии . Трофические каскады также могут быть важны для понимания последствий удаления высших хищников из пищевых цепей, как это делали люди во многих местах посредством охоты и рыболовства.

Классические примеры

1. В озерах рыбоядные рыбы могут значительно сократить популяции зоопланктоноядных рыб, зоопланктоноядные рыбы могут значительно изменить сообщества пресноводного зоопланктона , а выпас зоопланктона может, в свою очередь, оказать большое влияние на сообщества фитопланктона . Удаление рыбоядных рыб может изменить цвет воды в озере с прозрачного на зеленый , позволяя фитопланктону процветать. ^[24]
2. В реке Ил , в Северной Калифорнии , рыба ( стальноголовый лосось и плотва ) потребляют личинки рыб и хищных насекомых . Эти более мелкие хищники охотятся на личинок мошек , которые питаются водорослями . Удаление более крупной рыбы увеличивает обилие водорослей. ^[25]
3. В тихоокеанских лесах водорослей морские выдры питаются морскими ежами . В районах, где морские выдры были истреблены до полного вымирания , морские ежи увеличиваются в численности и уничтожают водоросли ^[26]

Согласно недавней теории, гипотезе высвобождения мезопедакторов , сокращение численности высших хищников в экосистеме приводит к увеличению популяции хищников среднего размера (мезопедакторов).

Базовые модели

• Классической моделью равновесия популяции является модель роста Ферхюльста 1838 года : где N ( t ) представляет собой число особей в момент времени t , r — внутренняя скорость роста, а K — пропускная способность или максимальное число особей, которое может поддерживать среда. $${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$$
• Модель индивидуального роста, опубликованная фон Берталанфи в 1934 году, может быть использована для моделирования скорости роста рыб. Она существует в нескольких версиях, но в своей простейшей форме она выражается как дифференциальное уравнение длины ( L ) во времени ( t ): где r _B — скорость роста фон Берталанфи, а L _∞ — конечная длина особи. $${\displaystyle L'(t)=r_{B}\left(L_{\infty }-L(t)\right)}$$
• Шефер опубликовал модель равновесия рыболовства, основанную на модели Ферхюльста с предположением о билинейном уравнении вылова, часто называемом уравнением краткосрочного вылова Шефера: где переменными являются: H , относящаяся к вылову (урожаю) за определенный период времени (например, год); E , промысловое усилие за определенный период; X , биомасса рыбного запаса в начале периода (или средняя биомасса), а параметр q представляет собой уловистость запаса. $${\displaystyle H(E,X)=qEX\!}$$
  Если предположить, что улов равен чистому естественному приросту популяции за тот же период ( ), то равновесный улов является функцией долгосрочного рыболовного усилия E : r и K являются биологическими параметрами, представляющими внутреннюю скорость роста и естественную равновесную биомассу соответственно. ${\displaystyle {\dot {X}}=0}$ $${\displaystyle H(E)=qKE\left(1-{\frac {qE}{r}}\right)}$$
• Уравнение улова Баранова 1918 года, пожалуй, является наиболее используемым уравнением в моделировании рыболовства. ^[27] Оно дает улов в цифрах как функцию исходной численности популяции N ₀ и рыболовства F и естественной смертности M : где T — это период времени, который обычно опускается (т.е. предполагается T = 1). Уравнение предполагает, что рыболовство и естественная смертность происходят одновременно и, таким образом, «конкурируют» друг с другом. Первый член выражает долю смертей, вызванных рыболовством, а второй и третий члены — общее количество смертей. ^[28] $${\displaystyle C={\frac {F}{F+M}}\left(1-e^{-(F+M)T}\right)N_{0}}$$
• Модель Рикера — это классическая дискретная модель популяции, которая дает ожидаемое число (или плотность) особей N _{t  + 1} в поколении t  + 1 как функцию числа особей в предыдущем поколении. Здесь r интерпретируется как внутренняя скорость роста, а k — как пропускная способность среды. Модель Рикера была введена в контексте рыболовства Рикером (1954). ^[29] $${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}e^{r(1-{N_{t}}/{k})}}$$
• Модель Бевертона–Холта , введенная в контексте рыболовства в 1957 году, является классической дискретной популяционной моделью, которая дает ожидаемое число n _{t +1} (или плотность) особей в поколении t  + 1 как функцию числа особей в предыдущем поколении. Здесь R ₀ интерпретируется как скорость размножения на поколение, а K  = ( R ₀  − 1)  M — пропускная способность среды.  $${\displaystyle n_{t+1}={\frac {R_{0}n_{t}}{1+n_{t}/M}}.}$$

Уравнения «хищник-жертва»

Классические уравнения хищник–жертва представляют собой пару нелинейных дифференциальных уравнений первого порядка, используемых для описания динамики биологических систем , в которых взаимодействуют два вида, один из которых хищник, а другой его жертва. Они были предложены независимо Альфредом Дж. Лотка в 1925 году и Вито Вольтеррой в 1926 году.

Расширением этих уравнений являются конкурентные уравнения Лотки–Вольтерры , которые представляют собой простую модель динамики популяции видов, конкурирующих за некоторый общий ресурс.

В 1930-х годах Александр Николсон и Виктор Бейли разработали модель для описания динамики популяции в связанной системе хищник-жертва. Модель предполагает, что хищники ищут добычу случайным образом, и что и хищники, и добыча, как предполагается, распределены в среде несмежным («кучливым») образом. ^[30]

В конце 1980-х годов появилась надежная, простая альтернатива модели хищник-жертва Лотки-Вольтерры (и ее обобщениям, зависящим от общей добычи) — модель, зависящая от отношения, или модель Ардити-Гинзбурга . ^[31] Эти две модели являются крайностями спектра моделей вмешательства хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от крайности Лотки-Вольтерры в спектре вмешательства, что модель можно просто отбросить как неверную. Они гораздо ближе к крайности, зависящей от отношения, поэтому, если нужна простая модель, можно использовать модель Ардити-Гинзбурга в качестве первого приближения. ^[32]

Смотрите также

• Модель экосистемы
• Депенсация
• Эксперимент Хаффейкера с клещами
• Рыболовство в дикой природе
• Перелов рыбы
• Чрезмерная эксплуатация
• Моделирование популяции
• Рыбалка в пищевой цепочке
• Трагедия общин

Ссылки

1. Wilderbuer, Thomas K.; Zhang, Chang Ik (1999). «Оценка динамики популяции и характеристик вылова камбалы Pleuronectes quadrituberculatus в восточной части Берингова моря». Fisheries Research . 41 (2): 183–200. doi :10.1016/S0165-7836(99)00012-0.
2. Забель, Ричард В.; и др. (2003). «Экологически устойчивый урожай». American Scientist . 91 (2): 150–157. doi :10.1511/2003.2.150. JSTOR  27858183.
3. Касвелл, Х. (2001). Матричные модели населения: построение, анализ и интерпретация (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-096-5.
4. Larkin, PA (1977). «Эпитафия концепции максимального устойчивого улова». Труды Американского рыболовного общества . 106 (1): 1–11. doi :10.1577/1548-8659(1977)106<1:AEFTCO>2.0.CO;2.
5. Walters, C. ; Maguire, J. (1996). «Уроки оценки запасов из-за коллапса северной трески». Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 6 (2): 125–137. doi :10.1007/BF00182340. S2CID  20224324.
6. Ричардс, Ф. Дж. (1959). «Гибкая функция роста для эмпирического использования». Журнал экспериментальной ботаники . 10 (2): 290–301. doi :10.1093/jxb/10.2.290.
7. Холсингер, Кент (2007). "Типы стохастических угроз". Архивировано из оригинала 20 ноября 2008 года . Получено 2007-11-04 .
8. Европейский союз (2006). «Управление на основе максимального устойчивого урожая». Архивировано из оригинала 2007-12-23.
9. Европейский союз (2006). «Вопросы и ответы по максимальному устойчивому урожаю (MSY)».
10. Публикации WWF (2007). «Цель максимального устойчивого вылова в рыболовстве».^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
11. Министерство рыболовства Новой Зеландии. «Стратегии добычи MSY».
12. См., например, Thorpe, Robert B.; et al. (2015). «Оценка и влияние неопределенности на управление в многовидовой структурированной по размеру модели реагирования популяции и сообщества на рыболовство». Методы в экологии и эволюции . 6 (1): 49–58. doi : 10.1111/2041-210X.12292. PMC 4390044. PMID  25866615. 
13. Houde, DE (2009). "Изменчивость набора". В Jakobsen, T.; Fogarty, MJ; Megrey, BA; Moksness, E. (ред.). Fish Reproductive Biology . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-2126-2.
14. Бейер, Дж. Э. (1981). Водные экосистемы — оперативный исследовательский подход . Издательство Вашингтонского университета. ISBN 0-295-95719-0.
15. "Рэнсом А. Майерс, 54, умер; эксперт по потере рыбных запасов". The New York Times . 29 марта 2007 г.
16. Бакун, А. (1985). «Сравнительные исследования и проблема набора: поиск обобщений» (PDF) . Отчет CalCOFI . 26 . Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-01.
17. Pauly, Daniel (10 мая 2007 г.). "Ransom Aldrich Myers (1952-2007)" (PDF) . Nature . 447 (7141): 160. doi :10.1038/447160a. PMID  17495917. S2CID  4430142.
18. Myers, RA (1995). «Пополнение морских рыб: относительная роль зависящей от плотности и независимой от плотности смертности на стадиях икринки, личинки и малька» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 128 : 305–310. Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2011 г.
19. "Рыболовное усилие". Глоссарий статистических терминов . Обзор рыболовства в странах ОЭСР, 1998. 5 марта 2003 г. Получено 21 апреля 2019 г.
20. "Рыболовное усилие". Европейская комиссия . Получено 21 апреля 2019 г.
21. "Измерение рыболовного усилия". Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций . Получено 21 апреля 2019 г.
22. Coad, Brian W.; McAllister, Don E. (2008). «Словарь ихтиологии». Архивировано из оригинала 20 июля 2011 г. Получено 2 января 2015 г.
23. Левинс, Р. (1969). «Некоторые демографические и генетические последствия гетерогенности окружающей среды для биологического контроля». Бюллетень энтомологического общества Америки . 15 (3): 237–240. doi :10.1093/besa/15.3.237.
24. Карпентер, SR; Китчелл, JF; Ходжсон, JR (1985). «Каскадные трофические взаимодействия и продуктивность озер». BioScience . 35 (10): 634–639. doi :10.2307/1309989. JSTOR  1309989.
25. Power, ME (1990). «Влияние рыб на речные пищевые сети». Science . 250 (4982): 811–814. Bibcode :1990Sci...250..811P. doi :10.1126/science.250.4982.811. PMID  17759974. S2CID  24780727.
26. Эстес, JA; Палмисано, JF (1974). «Морские выдры: их роль в структурировании прибрежных сообществ». Science . 185 (4156): 1058–1060. Bibcode :1974Sci...185.1058E. doi :10.1126/science.185.4156.1058. PMID  17738247. S2CID  35892592.
27. Куинн, Терренс Дж. II (2003). «Размышления о развитии и будущем моделей динамики популяций в рыболовстве». Моделирование природных ресурсов . 16 (4): 341–392. CiteSeerX 10.1.1.473.3765 . doi :10.1111/j.1939-7445.2003.tb00119.x. S2CID  153420994. 
28. Баранов, ФИ (1918). «К вопросу о биологической основе рыболовства». Известия . 1 : 81–128.(Перевод с русского В. Э. Рикера, 1945)
29. Рикер, У. Э. (1954). Запасы и пополнение. Журнал Совета по исследованию рыболовства Канады.
30. Хоппер, Дж. Л. (1987). «Возможности и недостатки ученых-антиподов: А. Дж. Николсон и В. А. Бейли о балансе популяций животных». Исторические записи австралийской науки . 7 (2): 179–188. doi :10.1071/HR9880720179.
31. Ардити, Р.; Гинзбург, Л. Р. (1989). «Связь в динамике хищник-жертва: зависимость от соотношения». Журнал теоретической биологии . 139 (3): 311–326. Bibcode : 1989JThBi.139..311A. doi : 10.1016/S0022-5193(89)80211-5.
32. Ардити, Р.; Гинзбург, Л.Р. (2012). Как взаимодействуют виды: изменение стандартного взгляда на трофическую экологию . Нью-Йорк: Oxford University Press.

Дальнейшее чтение

• Берриман, Алан (2002) Циклы населения. Oxford University Press, США. ISBN 0-19-514098-2 
• де Врис, Герда ; Хиллен, Томас; Льюис, Марк; Шонфиш, Биргитт и Мюллер, Йоханнес (2006) Курс математической биологии SIAM. ISBN 978-0-89871-612-2 
• Хэддон, Малкольм (2001) Моделирование и количественные методы в рыболовстве Чапман и Холл. ISBN 978-1-58488-177-3 
• Хилборн, Рэй и Уолтерс, Карл Дж. (1992) Количественная оценка запасов рыбных ресурсов Springer. ISBN 978-0-412-02271-5 
• МакКаллум, Хэмиш (2000) Параметры населения Blackwell Publishing. ISBN 978-0-86542-740-2 
• Прево Э. и Чапут Г. (2001) Поголовье, набор и контрольные точки Национального института агрономических исследований. ISBN 2-7380-0962-X . 
• Плагани, Эва, Модели для экосистемного подхода к рыболовству. Технический документ ФАО по рыболовству. № 477. Рим, ФАО. 2007. 108 стр. [1]
• Куинн, Терренс Дж. II и Ричард Б. Дерисо (1999) Количественная динамика рыб. Oxford University Press ISBN 0-19-507631-1 
• Спарре, Пер и Харт, Пол Дж. Б. (2002) Справочник по биологии рыб и рыболовству, Глава 13: Выбор лучшей модели для оценки рыболовства. Издательство Blackwell Publishing. ISBN 0-632-06482-X 
• Турчин, П. 2003. Сложная динамика населения: теоретический/эмпирический синтез. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press.