stringtranslate.com

Опильоны

Opiliones ( ранее Phalangida) — отряд паукообразных , в просторечии известный как сенокосцы , жнецы , пауки-жнецы или папочки - длинноногие . По состоянию на июль 2024 года во всем мире было обнаружено более 6650 видов сенокосцев, [1] [2] [3] хотя общее число существующих видов может превышать 10 000. [4] Отряд Opiliones включает пять подотрядов: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores и Tetrophthalmi , которые были названы в 2014 году. [5]

Представителей каждого современного подотряда можно встретить на всех континентах, за исключением Антарктиды .

Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в 400-миллионнолетних сланцах Райни в Шотландии и 305-миллионнолетних породах во Франции. Эти окаменелости выглядят на удивление современными, указывая на то, что их основная форма тела развилась очень рано, [6] и, по крайней мере в некоторых таксонах, мало изменилась с тех пор.

Их филогенетическое положение в пределах паукообразных оспаривается; их ближайшими родственниками могут быть верблюжьи пауки (Solifugae) или более крупная клада, включающая мечехвостов, Ricinulei и Arachnopulmonata (скорпионы, псевдоскорпионы и Tetrapulmonata). [7] [8] Хотя внешне они похожи на пауков (отряд Araneae ) и часто ошибочно идентифицируются как пауки , Opiliones — это отдельный отряд, который не имеет близкого родства с пауками. Их можно легко отличить от длинноногих пауков по их сросшимся областям тела и одной паре глаз в середине головогруди . У пауков есть отчетливое брюшко, которое отделено от головогруди сужением, и у них есть три-четыре пары глаз, обычно по краям головогруди.

Англоговорящие могут в разговорной речи называть виды Opiliones «daddy longlegs» или «granddaddy longlegs», но это название также используется для двух других отдаленно связанных групп членистоногих , долгоножек надсемейства Tipuloidea и пауков-подвалов семейства Pholcidae (обычно называемых «пауками-папками с длинными ногами»), скорее всего, из-за их схожего внешнего вида. Сенокосцев также называют «пауками-пастухами» в связи с тем, что их необычно длинные ноги напоминали наблюдателям о том, как некоторые европейские пастухи использовали ходули, чтобы лучше наблюдать за своими бродячими стадами на расстоянии. [9]

Описание

Чилийский сенокосец ( Pachyloidellus goliath )
Тело североевропейского сенокосца ( Leiobunum rotundum )
Сенокосцы (Opiliones sp.), снятые в Гессене, Германия

Opiliones известны тем, что имеют исключительно длинные ноги относительно размера их тела; однако некоторые виды являются коротконогими. Как и у всех паукообразных, тело Opiliones имеет две тагмы , переднюю головогрудь или просому и заднее 10-сегментное брюшко или опистосому . Наиболее легко различимое различие между сенокосцами и пауками заключается в том, что у сенокосцев соединение головогруди и брюшка широкое, так что тело кажется единой овальной структурой. Другие различия включают тот факт, что у Opiliones нет ядовитых желез в хелицерах , поэтому они не представляют опасности для человека.

У них также нет шелковых желез, и поэтому они не строят паутину. У некоторых высокоразвитых видов первые пять брюшных сегментов слиты в спинной щиток, называемый скутумом , который у большинства таких видов слит с панцирем . У некоторых таких Opiliones этот щит есть только у самцов. У некоторых видов два задних брюшных сегмента редуцированы. Некоторые из них разделены медиально на поверхности, образуя две пластины рядом друг с другом. Вторая пара ног длиннее других и функционирует как антенны или щупальца. У коротконогих видов это может быть неочевидно.

Аппарат для приема пищи ( стомотека ) отличается от большинства паукообразных тем, что Opiliones может глотать куски твердой пищи, а не только жидкости. Стомотека образована расширениями тазиков педипальп и первой пары ног.

Долгое время считалось, что большинство Opiliones, за исключением Cyphophthalmi, имеют одну пару глаз камерного типа в середине головы, ориентированных вбок. Глаза у Cyphophthalmi, если они есть, расположены сбоку, около озопор. В 2014 году было сообщено о найденном окаменелом сенокосце возрастом 305 миллионов лет с двумя парами глаз. Эта находка предполагает, что глаза у Cyphophthalmi не гомологичны глазам других сенокосцев. [10] [11] Многие виды, адаптированные к пещерам, лишены глаз, например, бразильский Caecobunus termitarum ( Grassatores ) из термитников , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) из пещер, большинство видов Cyphophthalmi и все виды Guasiniidae . [12] Однако недавние исследования эмбрионального развития вида Phalangium opilio и некоторых Laniatores показали, что у сенокосцев в дополнение к паре срединных глаз также есть два набора рудиментарных глаз: одна срединная пара (гомологичная таковым у мечехвостов и морских пауков ) и одна боковая пара (гомологичная фасеточным глазам мечехвостов и насекомых). [13] Это открытие предполагает, что нейроанатомия сенокосцев более примитивна, чем у производных групп паукообразных, таких как пауки и скорпионы. Оно также показало, что ранее обнаруженный ископаемый четырехглазый сенокосец, скорее всего, является членом подотряда Eupnoi (истинные длинноногие папочки). [13]

Сенокосец (самец Phalangium opilio ), демонстрирующий почти сросшееся расположение брюшка и головогруди, что отличает этих паукообразных от пауков.

У сенокосцев есть пара защитных пахучих желез ( озопоры ), которые выделяют жидкость со специфическим запахом, если их потревожить. У некоторых видов жидкость содержит ядовитые хиноны . У них нет книжных легких , и они дышат через трахеи . Пара дыхалец расположена между основанием четвертой пары ног и брюшком, с одним отверстием с каждой стороны. У более активных видов дыхальца также находятся на голенях ног. У них есть гонопоры на вентральной головогруди, и копуляция происходит напрямую, поскольку у самцов Opiliones есть пенис , в отличие от других паукообразных. Все виды откладывают яйца .

Типичная длина тела не превышает 7 мм (0,28 дюйма), а некоторые виды меньше 1 мм, хотя самый крупный известный вид, Trogulus torosus ( Trogulidae ), вырастает до 22 мм (0,87 дюйма). [4] Размах ног многих видов намного больше длины тела и иногда превышает 160 мм (6,3 дюйма) и до 340 мм (13 дюймов) в Юго-Восточной Азии. [14] Большинство видов живут в течение года.

Поведение

Сенокосец ест хвост сцинка
Protolophus sp. чистит свои ноги
Самец Phalangium opilio , демонстрирующий длинные ноги и тарсомеры (множество маленьких сегментов, составляющих конец каждой ноги)
Клещи, паразитирующие на сенокосце
Стадное поведение в Опилионесе

Многие виды всеядны , питаясь в основном мелкими насекомыми и всеми видами растительного материала и грибов . Некоторые из них являются падальщиками , питающимися мертвыми организмами, птичьим пометом и другими фекальными массами. Такой широкий диапазон необычен для паукообразных, которые, как правило, являются чистыми хищниками. Большинство охотящихся сенокосцев нападают на свою добычу из засады, хотя активная охота также встречается. Поскольку их глаза не могут формировать изображения, они используют свою вторую пару ног в качестве антенн для исследования окружающей среды. В отличие от большинства других паукообразных, сенокосцы не имеют всасывающего желудка или фильтрующего механизма. Вместо этого они заглатывают мелкие частицы своей пищи, что делает их уязвимыми для внутренних паразитов, таких как грегарины . [4]

Хотя партеногенетические виды встречаются, большинство сенокосцев размножаются половым путем . За исключением небольших роющих видов в подотряде Cyphophthalmi, где самцы откладывают сперматофор , спаривание включает в себя прямое копуляцию. Самки хранят сперму, которая является афлагеллятной и неподвижной, на кончике своего яйцеклада. Яйца оплодотворяются во время откладки яиц. [15] Самцы некоторых видов предлагают секрецию (брачный подарок) из своих хелицер самке перед копуляцией. Иногда самец охраняет самку после копуляции, а у многих видов самцы защищают территории. У некоторых видов самцы также демонстрируют посткопуляционное поведение, при котором самец специально ищет и трясет сенсорную ногу самки. Считается, что это побуждает самку к повторному спариванию. [16]

Самка откладывает яйца вскоре после спаривания или через несколько месяцев. Некоторые виды строят гнезда для этой цели. Уникальной особенностью сенокосцев является то, что некоторые виды практикуют родительскую заботу, при которой самец несет исключительную ответственность за охрану яиц, полученных от нескольких партнеров, часто от самок, поедающих яйца , и регулярно чистит яйца. [17] Отцовская забота развивалась по крайней мере три раза независимо: один раз в кладе Progonyleptoidellinae + Caelopyginae, один раз в Gonyleptinae и один раз в Heteropachylinae. [18] Материнская забота у сенокосцев, вероятно, развилась из-за естественного отбора, в то время как отцовская забота, по-видимому, является результатом полового отбора. [19] В зависимости от обстоятельств, таких как температура, яйца могут вылупляться в любое время после первых 20 дней, примерно до полугода после откладывания. Сенокосцы по-разному проходят от четырех до восьми нимфальных стадий , чтобы достичь зрелости, при этом большинство известных видов имеют шесть стадий. [4]

Большинство видов ведут ночной образ жизни и окрашены в оттенки коричневого цвета, хотя известно несколько дневных видов, некоторые из которых имеют яркие узоры желтого, зеленого и черного цветов с разнообразными красноватыми и черноватыми пятнами и сетчатыми узорами.

Многие виды сенокосцев легко переносят членов своего собственного вида, а скопления многих особей часто встречаются на защищенных участках около воды. Эти скопления могут насчитывать 200 особей в Ланиаторесе и более 70 000 в некоторых Эупнои . Стадное поведение, вероятно, является стратегией против климатических невзгод, но также и против хищников, объединяя эффект запаховых выделений и снижая вероятность того, что какая-либо конкретная особь будет съедена. [4]

После еды сенокосцы очищают ноги, поочередно протягивая каждую ногу через челюсти.

Защита от хищников

Хищниками сенокосцев являются различные животные, в том числе некоторые млекопитающие, [20] [21] земноводные и другие паукообразные, такие как пауки [22] [23] и скорпионы. [24] Сенокосцы демонстрируют различные первичные и вторичные защиты от хищников, [25] начиная от морфологических черт, таких как броня тела, до поведенческих реакций на химические выделения. [26] [27] Некоторые из этих защит были приписаны и ограничены определенными группами сенокосцев. [28]

Первичная защита

Первичные защитные механизмы помогают сенокосцам избегать встречи с потенциальным хищником и включают в себя криптозоологию , апосематизм и мимикрию .

Крипсис

Особые узоры или цветные отметины на телах сенокосцев могут снизить обнаружение, нарушая очертания животных или обеспечивая камуфляж. Отметины на ногах могут вызвать прерывание очертаний ног и потерю распознавания пропорций ног. [29] Более темные окраски и узоры выполняют функцию камуфляжа , когда они остаются неподвижными. [30] В пределах рода Leiobunum есть несколько видов с криптической окраской, которая меняется в течение онтогенеза, чтобы соответствовать микросреде обитания, используемой на каждой стадии жизни. [28] [31] Многие виды также смогли замаскировать свои тела, покрывая их выделениями и мусором из опавших листьев, найденных в их среде обитания. [28] [32] У некоторых твердотелых сенокосцев на телах растут эпизойные цианобактерии и печеночники , что предполагает потенциальные преимущества для маскировки на большом фоне, чтобы избежать обнаружения дневными хищниками. [33] [34]

Апосематизм и мимикрия

У некоторых сенокосцев есть сложные и яркие узоры или придатки, которые контрастируют с окраской тела, потенциально служа апосематическим предупреждением потенциальным хищникам. [28] [35] [36] Считается, что этот механизм обычно используется в дневное время, когда их могут легко заметить любые хищники.

Другие сенокосцы могут демонстрировать мимикрию, чтобы напоминать внешность других видов. Некоторые особи Gonyleptidae, которые производят полупрозрачные выделения, имеют оранжевые отметины на своих панцирях . Это может иметь апосематическое значение, имитируя окраску железистых выделений двух других видов, продуцирующих хинон. [35] Мимикрия ( мюллерова мимикрия ), происходящая между бразильскими сенокосцами, которые похожи на других, может быть объяснена конвергентной эволюцией . [28]

Вторичные защиты

Вторичные защитные механизмы позволяют сенокосцам спастись и выжить от хищника после прямого или косвенного контакта, включая танатоз , замирание , подпрыгивание, аутотомию , бегство, стридуляцию , ответные действия и химические выделения.

Танатоз

Некоторые животные реагируют на нападения, имитируя кажущуюся смерть, чтобы избежать обнаружения или дальнейших нападений. [37] Паукообразные, такие как пауки, практикуют этот механизм, когда им угрожают или даже чтобы избежать поедания самками пауков после спаривания. [38] [39] Танатоз используется в качестве второй линии защиты при обнаружении потенциальным хищником и обычно наблюдается в подотрядах Dyspnoi и Laniatores , [36] когда особи становятся неподвижными с втянутыми или вытянутыми ногами. [40] [41] [42] [43]

Замораживание

Замерзание – или полная остановка движения – было зафиксировано у семейства Sclerosomatidae. [44] Хотя это может означать повышенную вероятность немедленного выживания, это также приводит к снижению потребления пищи и воды. [45]

Подпрыгивание

Чтобы отклонить атаки и облегчить побег, длинноногие виды, обычно известные как папочки-длинноногие, из подотряда Eupnoi , используют два механизма. Один из них — подпрыгивание, при котором эти конкретные особи подпрыгивают. Это потенциально служит для того, чтобы сбить с толку и отклонить любую идентификацию точного местоположения их тел. [28] [45] [46] [47] Это может быть обманчивым механизмом, позволяющим избежать хищников, когда они находятся в большой агрегации особей, которые все дрожат одновременно. [28] [48] Пауки-подполы ( Pholcidae ), которых обычно принимают за папочек-длинноногих (Opiliones), также демонстрируют такое поведение, когда их паутину тревожат или даже во время ухаживания. [49]

Аутотомия

Rilaena triangularis с несколькими отсутствующими ногами

Автотомия — это добровольное отсечение конечности, которое используется для побега, когда их удерживает хищник. [50] [51] [52] [53] Особи Eupnoi, а точнее сенокосцы склеросоматиды, обычно используют эту стратегию в ответ на захват. [48] [54] [55] Эта стратегия может быть дорогостоящей, поскольку сенокосцы не восстанавливают свои ноги, [28] а потеря ног снижает локомоцию, скорость, способность лазать, сенсорное восприятие, обнаружение пищи и территориальность. [48] [55] [54] [56]

Автотомированные ноги обеспечивают дополнительную защиту от хищников, поскольку они могут дергаться от 60 секунд до часа после отсоединения. [52] Это также может потенциально служить отклонением от атаки и обманом хищника, чтобы он не нападал на животное. Было показано, что это успешно против муравьев и пауков. [41]

Ноги продолжают подергиваться после того, как они отсоединены, потому что «кардиостимуляторы» расположены на концах первого длинного сегмента (бедренной кости) их ног. Эти кардиостимуляторы посылают сигналы через нервы мышцам, чтобы вытянуть ногу, а затем нога расслабляется между сигналами. В то время как ноги некоторых сенокосцев подергиваются в течение минуты, было зафиксировано, что другие подергиваются до часа. Было высказано предположение, что подергивание функционирует как эволюционное преимущество, удерживая внимание хищника, пока сенокосец убегает. [4]

Бегство

Особи, способные обнаружить потенциальные угрозы, могут быстро убегать от нападения. Это видно на примере нескольких длинноногих видов в кладе Leiobunum , которые либо падают и бегут, либо падают и остаются неподвижными. [57] Это также видно, когда беспокоишь скопление нескольких особей, и все они разбегаются. [28] [48]

Стридуляция

Многие виды в пределах Laniatores и Dyspnoi обладают органами стридуляции , которые используются для внутривидовой коммуникации , а также, как было показано, используются в качестве второй линии защиты при нападении хищника. [36]

Возмездие

Бронированные сенокосцы в Ланиаторесе часто могут использовать свою измененную морфологию в качестве оружия. [22] [58] [59] У многих есть шипы на педипальпах, задних ногах или теле. [28] [60] Ущипая своими хелицерами и педипальпами, они могут причинить вред потенциальному хищнику. [22] Также было доказано, что это увеличивает выживаемость против пауков-отшельников, нанося травмы, что позволяет сенокосцу спастись от хищников. [59]

Химический

Harvestmen хорошо известны своей химической защитой. Они выделяют сильно пахнущие выделения из своих пахучих желез, называемых озопорами , [28] [30] [35] [42] [61], которые действуют как щит от хищников; это самая эффективная защита, которую они используют, которая создает сильный и неприятный вкус. [58] У Cyphophthalmi пахучие железы выделяют нафтохиноны, хлорнафтохиноны и алифатические метилкетоны, Insidiatores используют азотсодержащие вещества, терпены, алифатические кетоны и фенолы, в то время как Grassatores используют алкилированные фенолы и бензохиноны, а Palpatores используют такие вещества, как нафтохиноны, метил- и этилкетоны. [62] Эти выделения успешно защитили сенокосцев от странствующих пауков ( Ctenidae ), [22] [23] пауков-волков (Lycosidae) и муравьев Formica exsectoides . [27] Однако эти химические раздражители не способны предотвратить нападения на четыре вида сенокосцев черного скорпиона Bothriurus bonariensis ( Botriuridae ). [24] Эти выделения содержат множество летучих соединений, которые различаются у разных особей и клад. [63] [64] [65]

Статус «под угрозой исчезновения»

Все троглобионтические виды (из всех таксонов животных) считаются находящимися, по крайней мере, под угрозой исчезновения в Бразилии . Четыре вида Opiliones включены в бразильский национальный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, все они обитают в пещерах: Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii и Spaeleoleptes spaeleus .

Несколько Opiliones в Аргентине, по-видимому, уязвимы, если не находятся под угрозой исчезновения. К ним относятся Pachyloidellus fulvigranulatus , который встречается только на вершине Серро Уриторко , самой высокой вершины в цепи Сьерра-Чикас (провинция Кордова), и Pachyloides borellii, который находится в участках тропических лесов на северо-западе Аргентины, которые находятся в районе, который резко уничтожается людьми. Обитающий в пещерах Picunchenops spelaeus, по-видимому, находится под угрозой исчезновения из-за деятельности человека. До сих пор ни один сенокосец не был включен в какой-либо Красный список в Аргентине, поэтому они не получают никакой защиты.

Maiorerus randoi был найден только в одной пещере на Канарских островах . Он включен в Catálogo Nacional de especies amenazadas (Национальный каталог видов, находящихся под угрозой исчезновения) испанского правительства .

Texella reddelli и Texella reyesi занесены в список исчезающих видов в Соединенных Штатах. Оба из пещер в центральном Техасе . Texella cokendolpheri из пещеры в центральном Техасе и Calicina minor , Microcina edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi и Microcina tiburona из окрестностей источников и других ограниченных мест обитания центральной Калифорнии рассматриваются для включения в список исчезающих видов, но пока не получают никакой защиты.

Заблуждение

Хелатные (клешневидные) хелицеры, типичные для сенокосцев (увеличение 200×); эти хелицеры гомологичны хелицерам, которые имеют форму клыков у пауков или клешней у сольпуг .
Клешни сенокосца показаны в контексте с остальной частью тела.

Городская легенда утверждает, что сенокосец — самое ядовитое животное в мире [66], но у него слишком короткие клыки или слишком круглый и маленький рот, чтобы укусить человека, что делает его безвредным (тот же миф применим к Pholcus phalangioides и долгоножке , которых также называют «папочкой-долгоножкой»). [67] Ни у одного из известных видов сенокосцев нет ядовитых желез; их хелицеры — это не полые клыки, а хватательные когти, которые, как правило, очень малы и недостаточно сильны, чтобы прокусить человеческую кожу.

Исследовать

Сенокосцы — это научно игнорируемая группа. Описание новых таксонов всегда зависело от деятельности нескольких преданных своему делу таксономистов. Карл Фридрих Рёвер описал около трети (2260) известных сегодня видов с 1910-х по 1950-е годы и опубликовал знаменательную систематическую работу Die Weberknechte der Erde (Сенокосцы мира) в 1923 году с описаниями всех известных на тот момент видов. Другие важные таксономисты в этой области включают:

Начиная с 1990-х годов изучение биологии и экологии сенокосцев активизировалось, особенно в Южной Америке . [4]

Ранние работы по биологии развития Opiliones середины XX века были возрождены Прашантом П. Шармой , который установил, что Phalangium opilio является модельной системой для изучения сравнительной геномики паукообразных и эволюционно-развивающей биологии .

Филогения

Сенокосцы — древние паукообразные . Ископаемые останки из девонского ринийского кремня , возрастом 410 миллионов лет, уже демонстрируют такие характеристики, как трахеи и половые органы, что указывает на то, что группа жила на суше с тех пор. Несмотря на то, что они внешне похожи на пауков и часто путаются с ними, они, вероятно, тесно связаны со скорпионами , псевдоскорпионами и сольпугами ; эти четыре отряда образуют кладу Dromopoda . Opiliones оставались практически неизменными морфологически в течение длительного периода. [4] [6] Действительно, один вид, обнаруженный в Китае, Mesobunus martensi , окаменевший в мелкозернистом вулканическом пепле около 165 миллионов лет назад, едва ли отличим от современных сенокосцев и был помещен в существующее семейство Sclerosomatidae . [68] [69]

Этимология

Шведский натуралист и арахнолог Карл Якоб Сундевалль (1801–1875) отдал дань уважения натуралисту Мартину Листеру (1638–1712), приняв термин Листера Opiliones для этого отряда, известного во времена Листера как «пауки-жнецы» или «пауки-пастухи», от латинского opilio , «пастух»; Листер охарактеризовал три вида из Англии (хотя формально не описывая их, поскольку это была работа до Линнея ). [70] В Англии Opiliones называют сенокосцами не потому, что они появляются в это время года, а из-за суеверного убеждения, что если одного из них убить, то в этом году будет плохой урожай. [71]

Систематика

Межсемейные отношения в Opiliones еще не полностью решены, хотя в последние годы были достигнуты значительные успехи в определении этих отношений. Следующий список представляет собой компиляцию межсемейных отношений, восстановленных из нескольких недавних филогенетических исследований, хотя размещение и даже монофилия нескольких таксонов все еще остаются под вопросом. [72] [73] [74] [75] [76]

Семейство Stygophalangiidae (один вид, Stygophalangium karamani ) из подземных вод Северной Македонии иногда ошибочно относят к Phalangioidea. Это не сенокосец.

Ископаемые останки

Несмотря на их долгую историю, известно немного ископаемых сенокосцев. Это в основном из-за их хрупкого строения тела и наземной среды обитания, что делает маловероятным их обнаружение в отложениях. Как следствие, большинство известных ископаемых сохранились в янтаре .

Самый древний известный сенокосец, из девонского ринийского кремня возрастом 410 миллионов лет, продемонстрировал почти все характеристики современных видов, помещая происхождение сенокосцев в силурийский период или даже раньше. Однако недавнее молекулярное исследование Opiliones датировало происхождение отряда примерно 473 миллионами лет назад (Mya), во время ордовика. [77]

Не известно ни одного окаменелого остатка Cyphophthalmi или Laniatores , возраст которого намного превышает 50 миллионов лет, несмотря на то, что первые представляют собой базальную кладу , а вторые, вероятно, отделились от Dyspnoi более 300 миллионов лет назад.

Естественно, большинство находок относятся к сравнительно недавнему времени. Известно более 20 ископаемых видов из кайнозоя , три из мезозоя , [69] и по крайней мере семь из палеозоя . [78]

палеозойский

Eophalangium sheari возрастом 410 миллионов лет известен по двум образцам, один из которых самка, другой самец. Самка имеет яйцеклад и имеет длину около 10 мм (0,39 дюйма), в то время как у самца был различимый пенис. Принадлежат ли оба образца к одному и тому же виду, точно неизвестно. У них длинные ноги, трахеи и нет срединных глаз. Вместе с Hastocularis argus возрастом 305 миллионов лет он образует подотряд Tetrophthalmi , который, как предполагалось, должен был образовать сестринскую группу для Cyphophthalmi. [5] [79] Однако недавний повторный анализ филогении сенокосцев показал, что E. sheari и H. argus на самом деле являются членами подотряда Eupnoi , после того как было обнаружено, что у современных папочек-длинноногих такое же расположение глаз, как и у окаменелостей. [13]

Brigantibunum listoni из Ист-Кирктона около Эдинбурга в Шотландии имеет возраст почти 340 миллионов лет. Его местонахождение довольно неопределенно, за исключением того, что он был сенокосцем.

Примерно 300 млн лет назад были обнаружены несколько находок в угольных отложениях Северной Америки и Европы. [5] [6] Хотя два описанных вида Nemastomoides в настоящее время объединены в группу Dyspnoi, они больше похожи на Eupnoi.

В 2004 году было показано, что Kustarachne tenuipes является сенокосцем, прожившим почти сто лет в своем собственном отряде паукообразных, «Kustarachnida».

Некоторые окаменелости пермского периода , возможно, принадлежат сенокосцам, но они плохо сохранились.

Описанные виды

мезозойский

и т. д. Бартель и др., 2023 сообщают: «Эти новые записи доводят общее число видов бирманских янтарных ланиатореев до десяти».

В настоящее время не известно ни одного ископаемых сенокосцев из триаса . До сих пор они также отсутствуют в нижнемеловой формации Крато в Бразилии, лагерштете, который дал много других наземных паукообразных. Неназванный длинноногий сенокосец был обнаружен в раннем мелу Кунварры , Виктория , Австралия, который может быть Eupnoi. [ необходима цитата ]

кайнозойский

Если не указано иное, все виды относятся к эоцену .

Дополнительные внутренние навигационные ссылки


Ссылки

  1. ^ "Опилионы". Кури А. и др. (2023). WCO-Lite: Всемирный каталог опилионов . Проверено 10 июля 2024 г.
  2. ^ Кури, Адриано Б. «Классификация Opiliones». www.museunacional.ufrj.br . Получено 29.11.2017 .
  3. ^ "Opiliones". Биологический каталог Джоэла Халлана (Архивная версия. Август 2017 г.) . Архивировано из оригинала 2017-08-04 . Получено 2024-07-10 .
  4. ^ abcdefgh Глауко Мачадо, Рикардо Пинту-да-Роча и Гонсало Гирибет (2007). «Кто такие сенокосцы?». В Рикардо Пинто-да-Роча, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сбор урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . стр. 1–13. ISBN 978-0-674-02343-7.
  5. ^ abc Гарвуд, Рассел Дж.; Шарма, Прашант П.; Данлоп, Джейсон А.; Гирибет, Гонсало (2014). «Палеозойская стволовая группа клещей-сборщиков, выявленная путем интеграции филогенетики и развития». Current Biology . 24 (9): 1017–1023. Bibcode : 2014CBio...24.1017G. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . PMID  24726154.
  6. ^ abc Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Гирибет, Гонсало; Саттон, Марк Д. (2011). «Анатомически современные жнецы каменноугольного периода демонстрируют ранний кладогенез и стазис у Opiliones». Nature Communications . 2 : 444. Bibcode :2011NatCo...2..444G. doi : 10.1038/ncomms1458 . PMID  21863011.
  7. ^ Баллестерос, Хесус А.; Шарма, Прашант П. (01.11.2019). Халанич, Кен (ред.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Systematic Biology . 68 (6): 896–917. doi : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN  1063-5157. PMID  30917194.
  8. ^ Баллестерос, Хесус А; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Бейкер, Кейтлин М; Бенавидес, Лигия Р; Кунья, Тауана Дж; Гайнетт, Гильерм; Онтано, Эндрю З.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Аранго, Клаудия П; Гавиш-Регев, Эфрат; Харви, Марк С; Уилер, Уорд С; Хормига, Густаво; Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П. (3 февраля 2022 г.). Тилинг, Эмма (ред.). «Комплексный отбор видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных». Молекулярная биология и эволюция . 39 (2). doi : 10.1093/molbev/msac021. ISSN  0737-4038. PMC 8845124. PMID  35137183 . 
  9. ^ Джойс Таволаччи, ред. (2003), Насекомые и пауки мира, т. 5: От муравья-жнеца до муравья-листореза, Маршалл Кавендиш, стр. 263, ISBN 978-0-7614-7334-3
  10. ^ Blaszczak-Boxe, Agata (2014-04-10). "4-Eyed Daddy Longlegs Helps Explain Arachnid Evolution (Video)". livescience.com . Получено 2023-07-16 .
  11. ^ Гарвуд, Р. Дж.; Шарма, П. П.; Данлоп, Дж. А.; Гирибет, Г. (2014). «Палеозойская стволовая группа клещей-сборщиков, выявленная путем интеграции филогенетики и развития». Curr Biol . 24 (9): 1017–23. Bibcode : 2014CBio...24.1017G. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . PMID  24726154.
  12. ^ Pinto-da-Rocha, Ricardo; Kury, Adriano B. (2003). "Третий вид Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) с комментариями о семейных отношениях" (PDF) . Journal of Arachnology . 31 (3): 394–399. doi :10.1636/H02-59. S2CID  85918640. Архивировано из оригинала (PDF) 28.03.2016 . Получено 27.08.2007 .
  13. ^ abc Gainett, Guilherme; Klementz, Benjamin C.; Blaszczyk, Pola; Setton, Emily VW; Murayama, Gabriel P.; Willemart, Rodrigo; Gavish-Regev, Efrat; Sharma, Prashant P. (февраль 2024 г.). «Рудиментальные органы изменяют размещение ископаемых в древней группе наземных хелицеровых». Current Biology . 34 (6): 1258–1270.e5. doi :10.1016/j.cub.2024.02.011. PMID  38401545.
  14. ^ "SENCKENBERG world of biology | О нас | Коммуникации | Newsroom". Архивировано из оригинала 2015-11-19 . Получено 2015-05-29 .
  15. ^ Коулз, Джиллиан (2018-06-12). Удивительные паукообразные. Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-9018-7.
  16. ^ Фаулер-Финн, К. Д.; Триана, Э.; Миллер, О. Г. (2014). «Спаривание сенокосца Lieobunum vittatum (Arachnida: Opiliones): от предспаривательных схваток до заботливого тактильного взаимодействия». Поведение . 151 (12–13): 1663–1686. doi : 10.1163/1568539x-00003209. S2CID  49329266.
  17. ^ Мачадо, Г.; Раймундо, Р.Л.Г. (2001). «Родительский вклад и эволюция субсоциального поведения у сенокосцев (Arachnida: Opiliones)». Ethology Ecology & Evolution . 13 (2): 133–150. Bibcode : 2001EtEcE..13..133M. doi : 10.1080/08927014.2001.9522780. S2CID  18019589.
  18. ^ Назарет, Таис М.; Мачадо, Глауко (2009). «Репродуктивное поведение Chavesincola inexpectabilis (Opiliones, Gonyleptidae) с описанием нового и независимо развившегося случая отцовской заботы у жнецов». Журнал арахнологии . 37 (2): 127–134. doi :10.1636/ST08-32.1. JSTOR  40233818. S2CID  85846440.
  19. ^ Мачадо, Глауко; Рекена, Густаво С.; Бузатто, Бруно А. (2009-12-06). «Репродуктивное поведение у Harvestman (Arachnida): системы спаривания и родительская забота». Oecologia Australis . 13 (1): 58–79. doi : 10.4257/oeco.2009.1301.05 . ISSN  2177-6199.
  20. ^ Касерес, Северная Каролина (2002). «Пищевые привычки и распространение семян белоухого опоссума Didelphis albiventris в Южной Бразилии». Stud. Neotropical Fauna Environ . 37 (2): 97–104. Bibcode : 2002SNFE...37...97C. doi : 10.1076/snfe.37.2.97.8582. S2CID  85961182.
  21. ^ Касерес, NC; Монтейру-Фильо, ELA (2001). «Пищевые привычки, ареал обитания и активность Didelphis aurita (Mammalia, Marsupialia) в лесном фрагменте Южной Бразилии». Stud. Neotropical Fauna Environ . 36 (2): 85–92. Bibcode : 2001SNFE...36...85C. doi : 10.1076/snfe.36.2.85.2138. S2CID  83850344.
  22. ^ abcd da Silva Souza, E.; Willemart, RH (2011). «Harvest-ironman: тяжелая арматура, а не ее защитные выделения, защищает сенокосца от паука». Anim. Behav . 81 : 127–133. doi :10.1016/j.anbehav.2010.09.023. S2CID  54254258.
  23. ^ ab Willemart, RH; Pellegatti-Franco, F. (2006). «Паук Enoploctenus cyclothorax (Araneae, Ctenidae) избегает охоты на сенокосца Mischonyx cuspidatus (Opiliones, Gonyleptidae)». J. Arachnol . 34 (3): 649–652. doi :10.1636/S05-70.1. S2CID  85621336.
  24. ^ ab Albín, A.; Toscano-Gadea, CA (2015). «Хищничество среди бронированных паукообразных: Bothriurus bonariensis (Scorpions, Bothriuridae) против четырех видов сенокосцев (Harvestmen, Gonyleptidae)». Behav. Processes . 121 : 1–7. doi :10.1016/j.beproc.2015.10.003. PMID  26470886. S2CID  1994257.
  25. ^ Эдмундс, М. (1974). Защита у животных: обзор защит от хищников . Нью-Йорк: Longman. ISBN 0-582-44132-3.
  26. ^ Линд, Йохан; Крессвелл, Уилл (2005). «Определение последствий поведения, направленного против хищников, для приспособленности». Поведенческая экология . 16 (5): 945–956. doi : 10.1093/beheco/ari075 .
  27. ^ ab Machado, Glauco; Carrera, Patricia C.; Pomini, Armando M.; Marsaioli, Anita J. (2005). «Химическая защита у сенокосцев (Arachnida, Opiliones): отпугивают ли выделения бензохинона беспозвоночных и позвоночных хищников?». Journal of Chemical Ecology . 31 (11): 2519–2539. Bibcode :2005JCEco..31.2519M. CiteSeerX 10.1.1.384.1362 . doi :10.1007/s10886-005-7611-0. PMID  16273426. S2CID  10906916. 
  28. ^ abcdefghijk Gnaspini, P.; Hara, MR (2007). «Защитные механизмы». Harvestmen: The Biology of Opiliones . Cambridge, MA: Harvard University Press. стр. 374–399. ISBN 978-0-674-02343-7.
  29. ^ Cokendolpher личное сообщение.
  30. ^ ab Gnaspini, P., Cavalheiro, AJ, 1998. Химическая и поведенческая защита неотропического пещеристого жнеца: Goniosoma spelaeum (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae). Дж. Арахнол. 26, 81–90.
  31. ^ Эдгар, АЛ, 1971. Исследования по биологии и экологии мичиганских Phalangida (Opiliones).
  32. ^ Леандро Фирмо, Карлос; Пинто-да-Роча, Рикардо (2002). «Новый вид pseudotrogulus roewer и отнесение рода к hernandariinae (opiliones, gonyleptidae)». Журнал арахнологии . 30 (1): 173. doi :10.1636/0161-8202(2002)030[0173:ansopr]2.0.co;2. ISSN  0161-8202. S2CID  85822815.
  33. ^ Мачадо, Г., Витал, Д.М., 2001. О распространении эпизоотических цианобактерий и печеночников на неотропическом сенокосце (Arachnida: Opiliones) | BIOTROPICA
  34. ^ Proud, Daniel N.; Wade, Ryan R.; Rock, Philip; Townsend, Victor R.; Chavez, Donald Jiménez (август 2012 г.). «Эпизойные цианобактерии, связанные с неотропическим сенокосцем (Opiliones: Sclerosomatidae) из Коста-Рики». Journal of Arachnology . 40 (2): 259–261. doi :10.1636/b11-24.1. ISSN  0161-8202. S2CID  83994309.
  35. ^ abc Гонсалес, Андрес; Россини, Кармен; Эйснер, Томас (2004-03-01). «Мимикрия: имитационное изображение выделяемой защитной секреции на панцире сенокосца». Chemoecology . 14 (1): 5–7. Bibcode : 2004Checo..14....5G. doi : 10.1007/s00049-003-0252-2. ISSN  0937-7409. S2CID  31558441.
  36. ^ abc Pomini, AM, Machado, G., Pinto-da-Rocha, R., Macías-Ordóñez, R., Marsaioli, AJ, 2010. Линии защиты у сенокосца Hoplobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): апосематизм, стридуляция, танатоз и раздражающие химические вещества. Biochem. Syst. Ecol. 38, 300–308.
  37. ^ Хамфрис, Р. К., Ракстон, Г. Д., 2018. Обзор танатоза (симуляции смерти) как поведения, направленного против хищников. Поведенческая экология и социобиология. 72, 22.
  38. ^ Хансен, Л.С., Гонзалес, С.Ф., Тофт, С., Бильде, Т., 2008. Танатоз как адаптивная стратегия спаривания самцов у паука-дарителя Pisaura mirabilis. Behav. Ecol. 19, 546–551.
  39. ^ Джонс, TC, Акури, TS, Хаузер, CK, Мур, D., 2011. Доказательства циркадного ритма в поведении антихищника у паука-кругопряда Larinioides cornutus. Anim. Behav. 82, 549–555.
  40. ^ Cokendolpher, JC, 1987. Наблюдения за оборонительным поведением неотропических Gonyleptidae (Arachnida, Opiliones). Revue Arachnologique, 7, стр. 59–63.
  41. ^ аб Эйснер, Т., Алсоп, Д., Мейнвальд, Дж., 1978. Выделения опилионидов, плетеных скорпионов и псевдоскорпионов, в: Яды членистоногих, Справочник по экспериментальной фармакологии / Handbuch Der Experimentellen Pharmakologie. Springer, Берлин, Гейдельберг, стр. 87–99.
  42. ^ ab Machado, G., Pomini, AM, 2008. Химическая и поведенческая защита неотропического сенокосца Camarana flavipalpi (Arachnida: Opiliones). Biochem. Syst. Ecol. 36, 369–376.
  43. ^ Перейра, В., Эльпино-Кампос, А., Дель-Кларо, К., Мачадо, Г., 2004. Поведенческий репертуар неотропического сенокосца ilhaia cuspidata (opiliones, gonyleptidae). Дж. Арахнол. 32, 22–30.
  44. ^ Misslin, R., 2003. Защитная система страха: поведение и нейросхематика. Neurophysiol. Clin. Neurophysiol. 33, 55–66.
  45. ^ ab Chelini, M.-C., Willemart, RH, Hebets, EA, 2009. Затраты и выгоды от поведения замирания у сенокосца Eumesosoma roeweri (Arachnida, Opiliones). Поведенческие процессы 82, 153–159.
  46. ^ Филд, Л. Х., Глазго, С., 2001. Биология сверчков, королевских сверчков и их союзников. CABI
  47. ^ Холмберг, РГ, Анджерилли, НПД, Лакасс, ЛДж, 1984. Зимующие скопления Leiobunum paessleri в пещерах и шахтах (Arachnida, Opiliones). J. Arachnol. 12, 195–204.
  48. ^ abcd Эскаланте, И., Альбин, А., Айзенберг, А., 2013. Отсутствие сенсорных (а не локомотивных) ног влияет на локомоцию, но не на обнаружение пищи у сенокосца Holmbergiana weyenberghi. Can. J. Zool. 91, 726–731.
  49. ^ Хубер, БА, Эберхард, WG, 1997. Ухаживание, копуляция и генитальная механика у Physocyclus globosus (Araneae, Pholcidae). Can. J. Zool. 75, 905–918.
  50. ^ Домингес, М., Эскаланте, И., Карраско-Руэда, Ф., Фигерола-Эрнандес, К.Э., Марта Аюп, М., Умана, Миннесота, Рамос, Д., Гонсалес-Самора, А., Брисуэла, К. , Дельгадо, В., Пачеко-Эскивель, Дж., 2016. Потеря ног и тяжелая ходьба: влияние автотомии и различных субстратов на передвижение сенокосцев рода Prionostemma. Дж. Арахнол. 44, 76–82.
  51. ^ Флеминг, П. А., Мюллер, Д., Бейтман, П. В., 2007. Оставьте все позади: таксономическая перспектива автотомии у беспозвоночных. Biological Reviews.
  52. ^ ab Roth, VD, Roth, BM, 1984. обзор аппендотомии у пауков и других паукообразных. Bull.-Br. Arachnol. Soc.
  53. ^ Маттони, С.И., Гарсиа Эрнандес, С., Ботеро-Трухильо, Р., Очоа, Х.А., Оянгурен-Аффиластро, А.А., Утеда-Хорхе, С., Пинто-да-Роча, Р. и Ямагути, HY, 2001. Perder la cola o la vida. В Primer caso de autotomía en escorpiones (Scorpiones: Buthidae). III Латиноамериканский конгресс аракнологии, Memorias y Resúmenes (стр. 83–84).
  54. ^ ab Houghton, JE, Townsend, VR, Proud, DN, 2011. Экологическое значение автотомии ног для лазающих видов умеренных сенокосцев (Arachnida, Opiliones, Sclerosomatidae). Юго-Восток. Nat. 10, 579–590.
  55. ^ ab Guffey, C., 1998. Аутотомия ног и ее потенциальные затраты на приспособленность для двух видов сенокосцев (Arachnida, Opiliones). J. Arachnol. 26, 296–302.
  56. ^ Масиас-Ордонез, Р., 1998. Система спаривания Leiobunum vittatum Say 1821 (Arachnida: Opiliones: Palpatores): полигиния, направленная на защиту ресурсов, у полосатого сенокосца.
  57. ^ Мачадо, Г., Раймундо, Р.Л.Г., Оливейра, П.С., 2000. Суточный график активности, стадность и оборонительное поведение неотропического сенокосца Goniosoma longipes (Opiliones: Gonyleptidae): Журнал естественной истории: Том 34, № 4.
  58. ^ ab Dias, BC, Willemart, RH, 2013. Эффективность постконтактной защиты у добычи без предварительного обнаружения контакта. Зоология 116, 168–174.
  59. ^ ab Segovia, JMG, Del-Claro, K., Willemart, RH, 2015. Защита неотропического сенокосца от различных уровней угрозы со стороны паука-отшельника. Поведение 152, 757–773.
  60. ^ Эйснер, Т., Эйснер, М., Сиглер, М., 2005. Секретное оружие: защита насекомых, пауков, скорпионов и других многоногих существ. Издательство Гарвардского университета.
  61. ^ Шульц, Дж. В., Пинто-да-Роча, Р., 2007. Морфология и функциональная анатомия. Harvest. Biol. Opiliones Harv. Univ. Press Camb. Mass. Lond. Engl. 14–61.
  62. ^ Новый класс защитных соединений у сенокосцев: гидрокси-γ-лактоны из фалангид Egaenus convexus
  63. ^ Гнаспини, П., Родригес, Г.С., 2011. Сравнительное исследование морфологии области отверстия железы у сенокосцев Grassatores (Arachnida, Opiliones, Laniatores) в зоологической систематике и эволюционных исследованиях.
  64. ^ Хара, М. Р., Гнаспини, П., 2003. Сравнительное исследование защитного поведения и морфологии области отверстия железы у сенокосцев (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) с филогенетической точки зрения.
  65. ^ Шир, В.А., Джонс, Т.Х., Гидри, Х.М., Деркарабетян, С., Ричарт, Ч.Х., Майнор, М., Льюис, Дж.Дж., 2014. Химическая защита в инфраотряде опилионидов Insidiatores: расхождения в химической защите между Triaenonychidae и Travunioidea и среди травуниоидных сенокосцев (Opiliones) из восточной и западной части Северной Америки | Журнал арахнологии.
  66. ^ Беренбаум, Мэй Р. (30 сентября 2009 г.). Хвост уховертки: современный бестиарий многоногих легенд. Издательство Гарвардского университета. стр. 143. ISBN 978-0-674-05356-4.
  67. ^ Сайт мифов о пауках: "Daddy-Longlegs" Архивировано 14 июля 2007 г. на Wayback Machine
  68. ^ Перкинс, Сид (23 июня 2009 г.). «Долгоиграющий папочка с длинными ногами». Science News .
  69. ^ ab Diying Huang, Paul A. Selden & Jason A. Dunlop (2009). "Harvestmen (Arachnida: Opiliones) from the Middle Jurassic of China" (PDF) . Naturwissenschaften . 96 (8): 955–962. Bibcode :2009NW.....96..955H. doi :10.1007/s00114-009-0556-3. PMID  19495718. S2CID  9570512. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-05 . Получено 2012-12-21 .
  70. ^ «Английские пауки» Мартина Листера, 1678. Ред. Джон Паркер и Бэзил Хартли (1992). Колчестер, Эссекс: Harley Books. стр. 26 и 30. (Перевод латинского оригинала, Tractatus de Araneis .)
  71. ↑ Фрэнк Коуэн, Любопытные факты из истории насекомых , стр.321
  72. ^ Giribet, Gonzalo; Sharma, Prashant P.; Benavides, Ligia R.; Boyer, Sarah L.; Clouse, Ronald M.; De Bivort, Benjamin L.; Dimitrov, Dimitar; Kawauchi, Gisele Y.; Murienne, Jerome (2012-01-01). "Эволюционная и биогеографическая история древней и глобальной группы паукообразных (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) с новой таксономической организацией". Biological Journal of the Linnean Society . 105 (1): 92–130. doi : 10.1111/j.1095-8312.2011.01774.x . ISSN  1095-8312.
  73. ^ Кури, Адриано Б.; Вильярреал М., Освальдо (2015-05-01). «Картирование колючего лезвия: установление гомологии и хетотаксии макрохет вентральной пластины пениса у Gonyleptoidea (Arachnida, Opiliones, Laniatores)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 174 (1): 1–46. doi :10.1111/zoj.12225. ISSN  1096-3642. S2CID  84029705.
  74. ^ Фернандес Р., Шарма П. П., Туриньо А. Л., Жирибет Г. 2017 Древо жизни сенокосцев: проливает свет на отношения сенокосцев посредством транскриптомики. Proc. R. Soc. B 284: 20162340. https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340
  75. ^ Грох, Селина; Гирибет, Гонсало (2015-06-01). «Полифилия Caddoidea, восстановление семейства Acropsopilionidae в Dyspnoi и пересмотренная система классификации Palpatores (Arachnida, Opiliones)». Cladistics . 31 (3): 277–290. doi : 10.1111/cla.12087 . ISSN  1096-0031. PMID  34772266. S2CID  85408627.
  76. ^ Кури, Адриано Б.; Мендес, Аманда Круз; Соуза, Даниэль Р. (2014-11-05). «Всемирный контрольный список видов Opiliones (Arachnida). Часть 1: Laniatores – Travunioidea и Triaenonychoidea». Журнал данных о биоразнообразии . 2 (2): e4094. doi : 10.3897/BDJ.2.e4094 . ISSN  1314-2836. PMC 4238074. PMID 25425936  . 
  77. ^ Шарма, Прашант П.; Гирибет, Гонсало (2014). «Пересмотренная датированная филогения отряда паукообразных Opiliones». Frontiers in Genetics . 5 : 255. doi : 10.3389/fgene.2014.00255 . ISSN  1664-8021. PMC 4112917. PMID 25120562  . 
  78. ^ Данлоп, Джейсон А. (2007). «Палеонтология». В Рикардо Пинто-да-Роча, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сбор урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . стр. 247–265. ISBN 978-0-674-02343-7.
  79. ^ Теппер, Фабьен (11 апреля 2014 г.). «Древнее четырехглазое чудо разрешает тайну папочки-длинноногого». Christian Science Monitor . Получено 16 апреля 2014 г.
  80. ^ Giribet, Gonzalo; Dunlop, Jason A. (2005). «Первый идентифицируемый мезозойский сенокосец (Opiliones: Dyspnoi) из мелового бирманского янтаря». Труды Королевского общества B . 272 ​​(1567): 1007–1013. doi :10.1098/rspb.2005.3063. PMC 1599874 . PMID  16024358. 

Внешние ссылки