Древо жизни или универсальное древо жизни — это метафора , модель и исследовательский инструмент, используемый для изучения эволюции жизни и описания отношений между организмами, как живыми, так и вымершими, как описано в знаменитом отрывке из книги Чарльза Дарвина « О происхождении». видов (1859). [1]
Родство всех существ одного класса иногда изображалось большим деревом. Я считаю, что это сравнение во многом говорит правду.
- Чарльз Дарвин [2]
Древовидные диаграммы возникли в средневековую эпоху для представления генеалогических связей . Филогенетические древовидные диаграммы в эволюционном смысле датируются серединой девятнадцатого века.
Термин «филогенез» для обозначения эволюционных взаимоотношений видов во времени был придуман Эрнстом Геккелем , который пошел дальше Дарвина в предложении филогенетической истории жизни. В современном использовании термин «дерево жизни» означает совокупность всеобъемлющих филогенетических баз данных, основанных на последнем универсальном общем предке жизни на Земле. Две общедоступные базы данных древа жизни — TimeTree для филогении и времени дивергенции и Open Tree of Life для филогении.
Хотя древовидные диаграммы издавна использовались для организации знаний, а ветвящиеся диаграммы, известные как клавы («ключи»), были повсеместно распространены в естественной истории восемнадцатого века , похоже, что самой ранней древовидной диаграммой естественного порядка была «Arbre botanique» 1801 года. (Ботаническое дерево) французского школьного учителя и католического священника Огюстена Ожье . [3] [4] Тем не менее, хотя Ожье обсуждал свое дерево в четко генеалогических терминах, и хотя его дизайн явно имитировал визуальные условности современного генеалогического древа , его дерево не включало в себя какой-либо эволюционный или временной аспект. В соответствии со священническим призванием Ожье, Ботаническое Древо скорее демонстрировало совершенный порядок природы, установленный Богом в момент Творения. [5]
В 1809 году более известный соотечественник Ожье Жан-Батист Ламарк (1744–1829), который был знаком с «Ботаническим деревом» Ожье, [6] включил диаграмму ветвления видов животных в свою « Зоологическую философию ». [7] Однако, в отличие от Ожье, Ламарк не обсуждал свою диаграмму с точки зрения генеалогии или дерева, а вместо этого назвал ее таблицей ( «изображением»). [8] Ламарк верил в трансмутацию форм жизни, но не верил в общее происхождение; вместо этого он считал, что жизнь развивалась параллельными линиями (повторяющееся, спонтанное зарождение), продвигаясь от более простого к более сложному. [9]
В 1840 году американский геолог Эдвард Хичкок (1793–1864) опубликовал в своей «Элементарной геологии» первую древовидную палеонтологическую карту с двумя отдельными деревьями для растений и животных. Они увенчаны (графически) Пальмами и Человеком. [10]
Первое издание книги Роберта Чемберса « Остатки естественной истории творения» , опубликованное анонимно в 1844 году в Англии, содержало древовидную диаграмму в главе «Гипотеза развития растительного и животного царств». [11] На ней показана модель эмбриологического развития, в которой рыбы (F), рептилии (R) и птицы (B) представляют собой ветви пути, ведущего к млекопитающим (M). В тексте идея ветвящегося дерева предварительно применяется к истории жизни на Земле: «ветвление может быть». [12]
В 1858 году, за год до « Происхождения Дарвина» , палеонтолог Генрих Георг Бронн (1800–1862) опубликовал гипотетическое дерево, помеченное буквами. [13] Хотя Бронн и не был креационистом, он не предлагал механизм изменений. [14]
Чарльз Дарвин (1809–1882) использовал метафору «дерева жизни» для концептуализации своей теории эволюции. В книге «Происхождение видов» (1859 г.) он представил абстрактную диаграмму части большего древа времени для видов безымянного большого рода (см. рисунок). На горизонтальной базовой линии гипотетические виды этого рода обозначены буквами A – L и расположены неравномерно, чтобы указать, насколько они отличаются друг от друга, и расположены над пунктирными линиями под разными углами, что позволяет предположить, что они произошли от одного или нескольких общих предков. На вертикальной оси подразделения, обозначенные I – XIV, представляют тысячу поколений. От А расходящиеся линии демонстрируют ветвящееся происхождение, дающее новые разновидности, некоторые из которых вымерли, так что через десять тысяч поколений потомки А стали отдельными новыми разновидностями или даже подвидами a 10 , f 10 и m 10 . Точно так же потомки I диверсифицировались и стали новыми сортами w 10 и z 10 . Этот процесс экстраполируется на следующие четыре тысячи поколений, так что потомки A и I становятся четырнадцатью новыми видами, обозначенными от 14 до z 14 . В то время как F сохранялся на протяжении четырнадцати тысяч поколений относительно неизменным, виды B,C,D,E,G,H,K и L вымерли. По словам самого Дарвина: «Таким образом, небольшие различия, отличающие разновидности одного и того же вида, будут постепенно увеличиваться, пока не сравняются с большими различиями между видами одного и того же рода или даже разных родов». [15] Дерево Дарвина – это не дерево жизни, а скорее небольшая его часть, созданная, чтобы продемонстрировать принцип эволюции. Поскольку оно показывает взаимоотношения (филогенез) и время (поколения), это дерево времени. Напротив, Эрнст Геккель в 1866 году проиллюстрировал филогенетическое дерево (только с ветвлением), не масштабированное во времени, состоящее из реальных видов и высших таксонов. В своем резюме к разделу Дарвин изложил свою концепцию в терминах метафоры древа жизни:
Родство всех существ одного класса иногда изображалось большим деревом. Я считаю, что это сравнение во многом говорит правду. Зеленые и распускающиеся ветки могут представлять собой существующие виды; а те, которые производятся в течение каждого предыдущего года, могут представлять собой долгую последовательность вымерших видов. В каждом периоде роста все растущие ветки пытались разветвиться во все стороны, перекрыть и уничтожить окружающие ветки и ветки точно так же, как виды и группы видов пытались подчинить себе другие виды в великой битве за жизнь. Ветви, разделенные на большие ветви, а они на все меньшие и меньшие ветви, сами когда-то, когда дерево было маленьким, были распускающимися ветвями; и эта связь бывших и нынешних почек разветвляющимися ветвями вполне может представлять собой классификацию всех вымерших и ныне живущих видов в группы, подчиненные группам. Из многих ветвей, которые цвели, когда дерево было простым кустом, только две или три теперь превратились в большие ветви, но выживают и несут все остальные ветви; так и среди видов, живших в давние геологические периоды, очень немногие сейчас имеют живых и видоизмененных потомков. С самого начала роста дерева многие ветви и ветки сгнили и опали; и эти утраченные ветви различной величины могут представлять собой целые отряды, семейства и роды, которые не имеют ныне живых представителей и которые известны нам только по тому, что они были найдены в ископаемом состоянии. Подобно тому, как мы видим то тут, то там тонкую разветвленную ветку, вырастающую из развилки дерева низко и которая по какой-то случайности оказалась любимой и все еще жива на ее вершине, так и мы иногда видим животное, подобное Ornithorhynchus или Lepidosiren , которое в в некоторой степени соединяет своим родством две большие ветви жизни и, по-видимому, была спасена от фатальной конкуренции, заселив защищенную станцию . Как почки в результате роста дают начало свежим почкам, а они, если они сильные, разветвляются и перекрывают со всех сторон множество более слабых ветвей, так и в поколении, я полагаю, так было и с великим Древом Жизни, которое наполняется своими мертвыми и сломанными ветвями. разветвляет земную кору и покрывает поверхность своими вечно ветвящимися и прекрасными разветвлениями.
— Дарвин , 1859. [16]
The meaning and importance of Darwin's use of the tree of life metaphor have been extensively discussed by scientists and scholars. Stephen Jay Gould, for one, has argued that Darwin placed the famous passage quoted above "at a crucial spot in his text", where it marked the conclusion of his argument for natural selection, illustrating both the interconnectedness by descent of organisms as well as their success and failure in the history of life.[17] David Penny has written that Darwin did not use the tree of life to describe the relationship between groups of organisms, but to suggest that, as with branches in a living tree, lineages of species competed with and supplanted one another.[18] Petter Hellström has argued that Darwin consciously named his tree after the biblical Tree of Life, as described in Genesis, thus relating his theory to the religious tradition.[8]
Ernst Haeckel (1834–1919) constructed several trees of life. His first sketch, in the 1860s, shows "Pithecanthropus alalus" as the ancestor of Homo sapiens.[19] His 1866 tree of life from Generelle Morphologie der Organismen shows three kingdoms: Plantae, Protista and Animalia. This has been described as "the earliest 'tree of life' model of biodiversity".[20] His 1879 "Pedigree of Man" was published in his 1879 book The Evolution of Man. It traces all life forms to the Monera, and places Man (labelled "Menschen") at the top of the tree.[21]
В 1990 году Карл Вёзе , Отто Кандлер и Марк Уилис предложили новое «древо жизни», состоящее из трёх линий происхождения, для которого они ввели термин « домен» как высший ранг классификации. Они также предложили для трех доменов термины «Бактерии» , «Археи» и «Эукарии» . [22] Это самое первое дерево, основанное на молекулярной филогенетике и впервые включающее в себя микроорганизмы. История исследований микробной эволюции, приведших к появлению этого естественного древа жизни, и различных древовидных концепций была задокументирована Яном Саппом. [23]
Модель дерева до сих пор считается применимой для эукариотических форм жизни. Деревья были предложены либо с четырьмя [24] [25] , либо с двумя супергруппами. [26] Похоже, консенсуса пока нет; в обзорной статье 2009 года Роджер и Симпсон приходят к выводу, что «при нынешних темпах изменений в нашем понимании древа жизни эукариот нам следует действовать с осторожностью». [27]
В 2015 году была выпущена третья версия TimeTree с 2274 исследованиями и 50 632 видами, представленными в виде спирального древа жизни [28] , которую можно загрузить бесплатно.
В 2015 году был опубликован первый проект « Открытого древа жизни» , в котором информация из почти 500 ранее опубликованных деревьев была объединена в единую онлайн-базу данных, которую можно бесплатно просматривать и скачивать. [29] Другая база данных, TimeTree , помогает биологам оценить время филогении и дивергенции. [30]
В 2016 году было опубликовано новое древо жизни (неукорененное), обобщающее эволюцию всех известных форм жизни , иллюстрирующее новейшие генетические открытия о том, что ветви в основном состоят из бактерий. Новое исследование включило более тысячи недавно открытых бактерий и архей. [31] [32] [33]
В 2022 году была выпущена пятая версия TimeTree , включающая 4185 опубликованных исследований и 148 876 видов, представляющая самое большое древо жизни на основе фактических данных (не вмененных). [34]
Прокариоты (два домена бактерий и архей ) и некоторые животные, такие как бделлоидные коловратки [35], свободно передают генетическую информацию между несвязанными организмами путем горизонтального переноса генов . Рекомбинация, потеря генов, дупликация и создание генов — это лишь некоторые из процессов, с помощью которых гены могут передаваться внутри и между видами бактерий и архей, вызывая вариации, не связанные с вертикальным переносом. [36] [37] [38] Появляются доказательства горизонтального переноса генов внутри прокариот на одно- и многоклеточном уровне, поэтому древо жизни не объясняет всей сложности ситуации у прокариот. [37] Это серьезная проблема для древа жизни, поскольку существует мнение, что эукариоты возникли в результате слияния бактерий и архей, а это означает, что древо жизни не полностью раздваивается и не должно быть представлено как таковое для этого важного узла. [39] Во-вторых, неукорененные филогенетические сети не являются настоящими эволюционными деревьями (или деревьями жизни), поскольку в них нет направленности, и поэтому древу жизни нужен корень. [40]
![(Метагеномное) представление древа жизни (неукорененное) в 2016 году с использованием последовательностей рибосомальных белков[33]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png/1280px-A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png)
Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
