stringtranslate.com

Древняя ДНК

Сшитая ДНК извлечена из 4000-летней печени древнеегипетского жреца Нехт-Анха.

Древняя ДНК ( адДНК ) – это ДНК , выделенная из древних образцов . [1] [2] Из-за процессов деградации (включая сшивание , дезаминирование и фрагментацию ) [3] древняя ДНК более деградирует по сравнению с современным генетическим материалом. [4] Даже при наилучших условиях сохранности существует верхняя граница в 0,4–1,5 миллиона лет, чтобы образец содержал достаточно ДНК для технологий секвенирования. [5] Возраст самого старого образца, когда-либо секвенированного, оценивается в 1,65 миллиона лет. [6] Генетический материал был извлечен из палео/археологического и исторического скелетного материала, мумифицированных тканей, архивных коллекций незамороженных медицинских образцов, консервированных растительных остатков, льда и кернов вечной мерзлоты , морских и озерных отложений и грязи раскопок . 7 декабря 2022 года газета The New York Times сообщила, что в Гренландии был обнаружен генетический материал возрастом два миллиона лет, и в настоящее время он считается самой старой ДНК, обнаруженной на сегодняшний день. [7] [8]

История исследований древней ДНК

1980-е годы

Первое исследование того, что впоследствии будет называться аДНК, было проведено в 1984 году, когда Расс Хигучи и его коллеги из Калифорнийского университета в Беркли сообщили, что следы ДНК из музейного образца квагги не только оставались в образце более 150 лет после смерть человека, но может быть извлечена и упорядочена. [9] В течение следующих двух лет, исследуя природные и искусственно мумифицированные образцы, Сванте Пяабо подтвердил, что этот феномен не ограничивается относительно недавними музейными образцами, но, по-видимому, может быть воспроизведен в ряде мумифицированных человеческих образцов, датированных еще несколько тысяч лет. [10] [11] [12]

Трудоемкие процессы, которые требовались в то время для секвенирования такой ДНК (посредством бактериального клонирования ), были эффективным тормозом в изучении древней ДНК (аДНК) и в области музеомики . Однако с развитием полимеразной цепной реакции (ПЦР) в конце 1980-х годов эта область начала быстро развиваться. [13] [14] [15] ПЦР-амплификация адДНК с двойным праймером (прыгающая ПЦР) может привести к сильно искаженным и недостоверным артефактам последовательности. Для преодоления этих недостатков была использована стратегия вложенной ПЦР с множественными праймерами .

1990-е годы

Эпоха пост-ПЦР ознаменовала волну публикаций, поскольку многочисленные исследовательские группы заявили об успехе в выделении адДНК. Вскоре была опубликована серия невероятных открытий, в которых утверждалось, что подлинная ДНК может быть извлечена из образцов возрастом в миллионы лет и попасть в сферу того, что Линдал (1993b) назвал допотопной ДНК. [16] Большинство таких утверждений было основано на извлечении ДНК из организмов, сохранившихся в янтаре . Утверждается, что такие насекомые, как безжаловые пчелы, [17] [18] термиты, [19] и древесные комары, [20] , а также растительные [21] и бактериальные [22] последовательности были извлечены из доминиканского янтаря, датируемого олигоценом . эпоха. Сообщается, что еще более древние источники ливанских долгоносиков с янтарной оболочкой , датируемые меловым периодом, также дали подлинную ДНК. [23] Заявления об извлечении ДНК не ограничивались янтарем.

Были опубликованы сообщения о нескольких сохранившихся в отложениях растительных остатках, датируемых миоценом . [24] [25] Затем в 1994 году Woodward et al. сообщили о том, что на тот момент было названо наиболее захватывающим результатом на сегодняшний день [26] — митохондриальных последовательностях цитохрома b, которые, по-видимому, были извлечены из костей динозавров, датируемых более 80 миллионов лет назад. Когда в 1995 году в двух дальнейших исследованиях были обнаружены последовательности ДНК динозавров, извлеченные из яйца мелового периода, [27] [28] казалось, что эта область произведет революцию в знаниях об эволюционном прошлом Земли. Даже этот необычайный возраст был превзойден заявленным открытием последовательностей галобактерий возрастом 250 миллионов лет из галита . [29] [30]

Развитие лучшего понимания кинетики сохранения ДНК, рисков загрязнения образцов и других осложняющих факторов привело к тому, что исследователи стали относиться к этим результатам более скептически. Многочисленные осторожные попытки не смогли воспроизвести многие открытия, и все заявления десятилетия об адДНК возрастом в несколько миллионов лет были отвергнуты как недостоверные. [31]

2000-е

В 2007 году была введена амплификация удлинения одного праймера для устранения повреждений, вызванных посмертной модификацией ДНК. [32] С 2009 года в области исследований адДНК произошла революция с появлением гораздо более дешевых методов исследования. [33] Использование высокопроизводительных методов секвенирования следующего поколения (NGS) в области исследования древней ДНК имело важное значение для реконструкции геномов древних или вымерших организмов. Метод приготовления библиотеки одноцепочечной ДНК (оцДНК) вызвал большой интерес среди исследователей древней ДНК (аДНК). [34] [35]

В дополнение к этим техническим инновациям, в начале десятилетия в этой области начали разрабатываться более совершенные стандарты и критерии оценки результатов ДНК, а также лучшее понимание потенциальных подводных камней. [31] [36]

7 декабря 2022 года газета The New York Times сообщила, что в Гренландии был обнаружен генетический материал возрастом два миллиона лет, и в настоящее время он считается самой старой ДНК, обнаруженной на сегодняшний день. [7] [8]

Проблемы и ошибки

Процессы деградации

Из-за процессов деградации (в том числе сшивки, дезаминирования и фрагментации) [3] древняя ДНК имеет более низкое качество, чем современный генетический материал. [4] Характеристики повреждения и способность адДНК выживать во времени ограничивают возможности анализа и устанавливают верхний предел возраста успешных образцов. [4] Существует теоретическая корреляция между временем и деградацией ДНК, [37] хотя различия в условиях окружающей среды усложняют ситуацию. Образцы, подвергнутые различным условиям, вряд ли будут предсказуемо соответствовать единой зависимости от возраста и деградации. [38] Воздействие на окружающую среду может даже иметь значение после раскопок, поскольку скорость распада ДНК может увеличиться, [39] особенно при меняющихся условиях хранения. [40] Даже при наилучших условиях сохранности существует верхняя граница от 0,4 до 1,5 миллионов лет, чтобы образец содержал достаточно ДНК для современных технологий секвенирования. [5]

Исследования распада митохондриальной и ядерной ДНК в костях моа смоделировали деградацию митохондриальной ДНК до средней длины в 1 пару оснований через 6 830 000 лет при -5 ° C. [4] Кинетика распада была измерена с помощью экспериментов по ускоренному старению, что еще раз продемонстрировало сильное влияние температуры и влажности хранения на распад ДНК. [41] Ядерная ДНК деградирует как минимум в два раза быстрее, чем мтДНК. Ранние исследования, в которых сообщалось об обнаружении гораздо более древней ДНК, например, из останков динозавров мелового периода , могли быть связаны с загрязнением образца.

Возрастное ограничение

Критический обзор литературы по древней ДНК, проведенный в ходе развития этой области, подчеркивает, что немногим исследованиям удалось амплифицировать ДНК из останков старше нескольких сотен тысяч лет. [42] Более широкое понимание рисков загрязнения окружающей среды и исследования химической стабильности ДНК вызвали обеспокоенность по поводу ранее опубликованных результатов. Позже выяснилось, что предполагаемая ДНК динозавра представляет собой Y-хромосому человека . [43] ДНК, полученная из инкапсулированных галобактерий , подверглась критике из-за ее сходства с современными бактериями, что указывает на заражение, [36] или же они могут быть продуктом долгосрочной метаболической активности низкого уровня. [44]

адДНК может содержать большое количество посмертных мутаций , число которых со временем увеличивается. Некоторые области полинуклеотида более подвержены такой деградации, что позволяет ошибочным данным последовательностей обходить статистические фильтры, используемые для проверки достоверности данных. [31] Из-за ошибок секвенирования следует проявлять большую осторожность при интерпретации размера популяции. [45] Замены, возникающие в результате дезаминирования остатков цитозина , широко представлены в древних последовательностях ДНК. Неправильное кодирование C в T и G в A является причиной большинства ошибок. [46]

Загрязнение

Еще одна проблема с образцами древней ДНК — загрязнение ДНК современного человека и ДНК микробов (большая часть которых также древняя). [47] [48] В последние годы появились новые методы предотвращения возможного загрязнения образцов адДНК, в том числе проведение экстракций в экстремально стерильных условиях, использование специальных адаптеров для идентификации эндогенных молекул образца (отличных от введенных во время анализа) и применение биоинформатики к результирующим последовательностям на основе известных считываний, чтобы приблизительно оценить уровень загрязнения. [49] [50]

Аутентификация адДНК

Развитие области адДНК в 2000-х годах повысило важность проверки подлинности восстановленной ДНК, чтобы подтвердить, что она действительно древняя, а не является результатом недавнего загрязнения. Поскольку ДНК со временем деградирует, нуклеотиды, составляющие ДНК, могут меняться, особенно на концах молекул ДНК. Дезаминирование цитозина до урацила на концах молекул ДНК стало способом аутентификации. Во время секвенирования ДНК ДНК-полимеразы включают аденин (А) вместо урацила (U), что приводит к замене цитозина (С) на тимин (Т) в данных аДНК. [51] Частота этих замен увеличивается по мере старения образца. Измерение частоты уровня CT, древнего повреждения ДНК, может быть произведено с использованием различного программного обеспечения, такого как mapDamage2.0 или PMDtools [52] [53] , а также в интерактивном режиме на MetaDMG. [54] Из-за гидролитической депуринации ДНК фрагментируется на более мелкие фрагменты, что приводит к одноцепочечным разрывам. В сочетании с характером повреждений эта короткая длина фрагмента также может помочь отличить современную и древнюю ДНК. [55] [56]

Нечеловеческая адДНК

Несмотря на проблемы, связанные с «допотопной» ДНК, в настоящее время опубликован широкий и постоянно увеличивающийся диапазон последовательностей адДНК из ряда таксонов животных и растений . Исследуемые ткани включают искусственно или естественным образом мумифицированные останки животных, [9] [57] кости, [58] [59] [60] [61] палеофекалии, [62] [63] образцы, консервированные в спирте, [64] останки грызунов, [65] ] высушенные остатки растений, [66] [67] и в последнее время экстракция ДНК животных и растений непосредственно из образцов почвы . [68]

В июне 2013 года группа исследователей, в которую входили Эске Виллерслев , Маркус Томас Пиус Гилберт и Орландо Людовик из Центра геогенетики Датского музея естественной истории при Копенгагенском университете , объявила, что они секвенировали ДНК человека возрастом 560–780 тысяч лет. старая лошадь, используя материал, извлеченный из кости ноги, найденной в вечной мерзлоте на территории канадского Юкона . [69] [70] [71] В 2013 году немецкая группа также сообщила о реконструированном митохондриальном геноме медведя Ursus deningeri возрастом более 300 000 лет, доказав, что подлинная древняя ДНК может сохраняться в течение сотен тысяч лет вне вечной мерзлоты. [72] Последовательность ДНК еще более древней ядерной ДНК была обнаружена в 2021 году из сохранившихся в вечной мерзлоте зубов двух сибирских мамонтов , возраст которых превышает миллион лет. [6] [73]

В 2016 году исследователи измерили ДНК хлоропластов в кернах морских отложений и обнаружили ДНК диатомовых водорослей, возраст которой составляет 1,4 миллиона лет. [74] Период полураспада этой ДНК был значительно дольше, чем в предыдущих исследованиях, до 15 000 лет. Команда Киркпатрика также обнаружила, что ДНК распадалась только в течение периода полураспада примерно до 100 тысяч лет, после чего она следовала более медленной, степенной скорости распада. [74]

АдДНК человека

Карта окаменелостей человека возрастом не менее ~ 40 000 лет, на которой получены полногеномные данные [75]

Из-за значительного антропологического , археологического и общественного интереса , направленного к человеческим останкам, они привлекли значительное внимание сообщества ДНК. Существуют и более серьезные проблемы загрязнения, поскольку образцы принадлежат к тому же виду, что и исследователи, собирающие и оценивающие образцы.

Источники

Из-за морфологической сохранности мумий во многих исследованиях 1990-х и 2000-х годов мумифицированная ткань использовалась в качестве источника древней человеческой ДНК. Примеры включают как естественно сохранившиеся образцы, такие как ледяной человек Эци, замороженный в леднике [76] и тела, сохранившиеся в результате быстрого высыхания на большой высоте в Андах, [12] [77] , так и различные химически обработанные консервированные ткани, такие как мумии Древнего Египта. [78] Однако мумифицированные останки представляют собой ограниченный ресурс. Большинство исследований адДНК человека были сосредоточены на извлечении ДНК из двух источников, гораздо более распространенных в археологических данных : костей и зубов . Костью, которая чаще всего используется для выделения ДНК, является каменистая ушная кость, поскольку ее плотная структура обеспечивает хорошие условия для сохранения ДНК. [79] Несколько других источников также дали ДНК, в том числе палеофакелы , [80] и волосы . [81] [82] Загрязнение остается серьезной проблемой при работе с древним человеческим материалом.

ДНК древнего патогена была успешно извлечена из образцов возрастом более 5000 лет у людей и 17000 лет назад у других видов. Помимо обычных источников мумифицированных тканей, костей и зубов, в таких исследованиях также исследовался ряд других образцов тканей, включая кальцинированную плевру , [83] ткань, заключенную в парафин , [84] [85] и ткань, фиксированную формалином . [86] Были разработаны эффективные вычислительные инструменты для анализа адДНК патогенов и микроорганизмов в малых (QIIME [87] ) и крупных масштабах (FALCON [88] ).

Полученные результаты

Однако, приняв профилактические меры против такого заражения, в исследовании 2012 года были проанализированы образцы костей группы неандертальцев в пещере Эль-Сидрон, что позволило получить новые сведения о потенциальном родстве и генетическом разнообразии на основе адДНК. [89] В ноябре 2015 года ученые сообщили об обнаружении зуба возрастом 110 000 лет, содержащего ДНК денисовского гоминина , вымершего вида человека из рода Homo . [90] [91]

Исследование усложнило заселение Евразии. Исследование 2018 года [92] показало, что массовая миграция бронзового века сильно повлияла на генетический состав Британских островов, принеся с собой культуру колокольчиков из материковой Европы.

Это также выявило новую информацию о связях между предками жителей Центральной Азии и коренными народами Америки. В Африке старая ДНК быстро разлагается из-за более теплого тропического климата, хотя в сентябре 2017 года сообщалось об образцах древней ДНК возрастом около 8100 лет. [93]

Более того, древняя ДНК помогла исследователям оценить дивергенцию современного человека. [94] Секвенируя африканские геномы трех охотников-собирателей каменного века (2000 лет) и четырех фермеров железного века (от 300 до 500 лет), Шлебуш и его коллеги смогли отодвинуть дату самого раннего расхождения между человеческими популяциями до 350 000 лет. до 260 000 лет назад.

По состоянию на 2021 год самому старому полностью реконструированному геному человека около 45 000 лет . [95] [75] Такие генетические данные дают представление о миграции и генетической истории – например, Европы – в том числе о скрещивании между архаичными и современными людьми , например, о общей смеси между первоначальными европейскими современными людьми и неандертальцами. [96] [75] [97]

Исследователи, специализирующиеся на древней ДНК

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Певснер Дж (2015). Биоинформатика и функциональная геномика (3-е изд.). Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1118581780.
  2. ^ Джонс М (2016). Открывая прошлое: как археологи переписывают историю человечества с помощью древней ДНК . Аркада. ISBN 978-1628724479.
  3. ^ Аб Андерсон, Лос-Анджелес (май 2023 г.). «Химическая основа сохранения ископаемых клеток и мягких тканей позвоночных». Обзоры наук о Земле . 240 : 104367. doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104367 . S2CID  257326012.
  4. ^ abcd Аллентофт М.Э., Коллинз М., Харкер Д., Хейл Дж., Оскам К.Л., Хейл М.Л. и др. (декабрь 2012 г.). «Период полураспада ДНК в костях: измерение кинетики распада 158 датированных окаменелостей». Слушания. Биологические науки . 279 (1748): 4724–33. дои :10.1098/rspb.2012.1745. ПМК 3497090 . ПМИД  23055061. 
  5. ^ аб Виллерслев Э., Хансен А.Дж., Ронн Р., Бранд ТБ, Барнс И., Виуф С. и др. (январь 2004 г.). «Долговременное сохранение бактериальной ДНК» (PDF) . Современная биология . 14 (1): Р9-10. дои : 10.1016/j.cub.2003.12.012 . PMID  14711425. S2CID  12227538.
  6. ^ Аб ван дер Валк Т., Печнерова П., Диез-Дель-Молино Д., Бергстрем А., Оппенгеймер Дж., Хартманн С. и др. (март 2021 г.). «ДНК возрастом в миллион лет проливает свет на геномную историю мамонтов». Природа . 591 (7849): 265–269. Бибкод : 2021Natur.591..265V. дои : 10.1038/s41586-021-03224-9. ПМЦ 7116897 . ПМИД  33597750. 
  7. ↑ Аб Циммер, Карл (7 декабря 2022 г.). «Самая старая известная ДНК дает представление о некогда пышной Арктике. В вечной мерзлоте Гренландии ученые обнаружили генетический материал возрастом два миллиона лет от множества видов растений и животных, включая мастодонтов, гусей, леммингов и муравьев». Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 декабря 2022 г.
  8. ^ Аб Кьер, Курт Х.; и другие. (7 декабря 2022 г.). «Экосистема Гренландии возрастом 2 миллиона лет, обнаруженная ДНК окружающей среды». Природа . 612 (7939): 283–291. Бибкод : 2022Natur.612..283K. дои : 10.1038/s41586-022-05453-y. ПМЦ 9729109 . ПМИД  36477129. 
  9. ^ ab Хигучи Р., Боуман Б., Фрейбергер М., Райдер О.А., Уилсон AC (1984). «Последовательности ДНК квагги, вымершего представителя семейства лошадей». Природа . 312 (5991): 282–4. Бибкод : 1984Natur.312..282H. дои : 10.1038/312282a0. PMID  6504142. S2CID  4313241.
  10. ^ Паабо С (1985a). «Сохранение ДНК в древнеегипетских мумиях». Дж. Археол. Наука . 12 (6): 411–17. дои : 10.1016/0305-4403(85)90002-0.
  11. ^ Паабо С (1985b). «Молекулярное клонирование ДНК древнеегипетской мумии». Природа . 314 (6012): 644–5. Бибкод : 1985Natur.314..644P. дои : 10.1038/314644a0. PMID  3990798. S2CID  1358295.
  12. ^ аб Паабо С (1986). «Молекулярно-генетические исследования останков древнего человека». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 51 (Часть 1): 441–6. дои : 10.1101/SQB.1986.051.01.053. ПМИД  3107879.
  13. ^ Муллис КБ, Фалуна ФА (1987). Специфический синтез ДНК in vitro посредством цепной реакции, катализируемой полимеразой. Методы энзимологии. Том. 155. С. 335–50. дои : 10.1016/0076-6879(87)55023-6. ISBN 978-0-12-182056-5. ПМИД  3431465.
  14. ^ Раксуорси, Кристофер Дж.; Смит, Брайан Тилстон (ноябрь 2021 г.). «Горнодобывающие музеи для исторической ДНК: достижения и проблемы музеомики» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 36 (11): 1049–1060. дои : 10.1016/j.tree.2021.07.009. PMID  34456066. S2CID  239687836 . Проверено 27 июня 2022 г.
  15. ^ Сайки Р.К., Гельфанд Д.Х., Стоффель С., Шарф С.Дж., Хигучи Р., Хорн Г.Т. и др. (январь 1988 г.). «Праймер-направленная ферментативная амплификация ДНК с помощью термостабильной ДНК-полимеразы». Наука . 239 (4839): 487–91. Бибкод : 1988Sci...239..487S. дои : 10.1126/science.239.4839.487. ПМИД  2448875.
  16. ^ Линдал Т. (октябрь 1993 г.). «Восстановление допотопной ДНК». Природа . 365 (6448): 700. Бибкод : 1993Natur.365..700L. дои : 10.1038/365700a0 . PMID  8413647. S2CID  4365447.
  17. ^ Кано Р.Дж., Пойнар Х., Пойнар-младший ГО (1992a). «Выделение и частичная характеристика ДНК пчелы Problebeia dominicana (Apidae: Hymenoptera) в янтаре возрастом 25–40 миллионов лет». Медицинские науки . 20 : 249–51.
  18. ^ Кано Р.Дж., Пойнар Х.Н., Рубик Д.В., Пойнар-младший ГО (1992b). «Ферментативная амплификация и нуклеотидное секвенирование частей гена 18S рРНК пчелы Problebeia dominicana (Apidae: Hymenoptera), выделенной из доминиканского янтаря возрастом 25–40 миллионов лет». Медицинские науки . 20 : 619–22.
  19. ^ Мэтсон Э., Оттесен Э., Лидбеттер Дж. (2007). «Извлечение ДНК из кишечных микробов термитов (Zootermopsis nevadensis)». Журнал визуализированных экспериментов (4): 195. doi : 10.3791/195. ПМК 2556161 . ПМИД  18979000. 
  20. ^ ДеСалле Р., Гримальди Д. (декабрь 1994 г.). «Очень старая ДНК». Текущее мнение в области генетики и развития . 4 (6): 810–5. дои : 10.1016/0959-437x(94)90064-7. ПМИД  7888749.
  21. ^ Пойнар Х., Кано Р., Пойнар Г. (1993). «ДНК вымершего растения». Природа . 363 (6431): 677. Бибкод : 1993Natur.363..677P. дои : 10.1038/363677a0 . S2CID  4330200.
  22. ^ Кано Р.Дж., Боруки М.К., Хигби-Швейцер М., Пойнар Х.Н., Пойнар Г.О., Поллард К.Дж. (июнь 1994 г.). «ДНК бацилл у ископаемых пчел: древний симбиоз?». Прикладная и экологическая микробиология . 60 (6): 2164–2167. Бибкод : 1994ApEnM..60.2164C. doi : 10.1128/aem.60.6.2164-2167.1994 . ЧВК 201618 . ПМИД  8031102. 
  23. ^ Кано Р.Дж., Пойнар Х.Н., Пенязек Н.Дж., Акра А., Пойнар ГО (июнь 1993 г.). «Амплификация и секвенирование ДНК долгоносика возрастом 120–135 миллионов лет». Природа . 363 (6429): 536–538. Бибкод : 1993Natur.363..536C. дои : 10.1038/363536a0. PMID  8505978. S2CID  4243196.
  24. ^ Голенберг Э.М. (сентябрь 1991 г.). «Амплификация и анализ ископаемых ДНК растений миоцена». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 333 (1268): 419–26, обсуждение 426–7. дои : 10.1098/rstb.1991.0092. ПМИД  1684052.
  25. ^ Голенберг Э.М., Джаннаси Д.Е., Клегг М.Т., Смайли С.Дж., Дурбин М., Хендерсон Д., Журавски Г. (апрель 1990 г.). «Последовательность ДНК хлоропластов из миоценового вида магнолии». Природа . 344 (6267): 656–8. Бибкод : 1990Natur.344..656G. дои : 10.1038/344656a0. PMID  2325772. S2CID  26577394.
  26. ^ Вудворд С.Р., Вейанд, штат Нью-Джерси, Баннелл М. (ноябрь 1994 г.). «Последовательность ДНК из фрагментов костей мелового периода». Наука . 266 (5188): 1229–32. Бибкод : 1994Sci...266.1229W. дои : 10.1126/science.7973705. ПМИД  7973705.
  27. ^ Ан CC, Ли Ю, Чжу YX (1995). «Молекулярное клонирование и секвенирование 18S рДНК из специализированной окаменелости яйца динозавра, найденной в Сися, Хэнань, Китай». Acta Sci Nat Univ Pekinensis . 31 : 140–47.
  28. ^ Ли Ю, Ан CC, Чжу YX (1995). «Выделение ДНК и анализ последовательности ДНК динозавра из яйца динозавра мелового периода в Xixia Хэнань, Китай». Acta Sci Nat Univ Pekinensis . 31 : 148–52.
  29. ^ Вриланд Р.Х., Розенцвейг В.Д., Пауэрс Д.В. (октябрь 2000 г.). «Выделение галотолерантной бактерии возрастом 250 миллионов лет из первичного кристалла соли». Природа . 407 (6806): 897–900. Бибкод : 2000Natur.407..897V. дои : 10.1038/35038060. PMID  11057666. S2CID  9879073.
  30. ^ Фиш С.А., Шеперд Т.Дж., МакГенити Т.Дж., Грант В.Д. (май 2002 г.). «Восстановление фрагментов гена 16S рибосомальной РНК из древнего галита». Природа . 417 (6887): 432–6. Бибкод : 2002Natur.417..432F. дои : 10.1038/417432а. PMID  12024211. S2CID  4423309.
  31. ^ abc Паабо С., Пойнар Х., Серр Д., Янике-Деспре В., Хеблер Дж., Роланд Н. и др. (2004). «Генетический анализ древней ДНК» (PDF) . Ежегодный обзор генетики . 38 (1): 645–79. doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214. PMID  15568989. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
  32. ^ Браттон П., Эндикотт П., Санчес Дж. Дж., Бомонт М., Барнетт Р., Остин Дж., Купер А. (2007). «Новая характеристика древней ДНК с высоким разрешением показывает, что события модификации оснований C> U-типа являются единственной причиной посмертных повреждений, связанных с неправильным кодированием». Исследования нуклеиновых кислот . 35 (17): 5717–28. doi : 10.1093/nar/gkm588. ПМК 2034480 . ПМИД  17715147. 
  33. ^ Рейх 2018.
  34. ^ Уэльс Н., Карё С., Сандовал-Веласко М., Гамба С., Барнетт Р., Саманиего Дж. А. и др. (декабрь 2015 г.). «Новые идеи о подготовке библиотеки одноцепочечной и двухцепочечной ДНК для древней ДНК». БиоТехники . 59 (6): 368–71. дои : 10.2144/000114364 . ПМИД  26651516.
  35. ^ Беннетт Э.А., Массилани Д., Лиззо Дж., Далиго Дж., Гейгл Э.М., Грейндж Т. (июнь 2014 г.). «Построение библиотеки для древней геномики: одноцепочечная или двухцепочечная?». БиоТехники . 56 (6): 289–90, 292–6, 298, пассим. дои : 10.2144/000114176 . ПМИД  24924389.
  36. ^ аб Николлс Х (февраль 2005 г.). «Древняя ДНК достигает совершеннолетия». ПЛОС Биология . 3 (2): е56. doi : 10.1371/journal.pbio.0030056 . ПМК 548952 . ПМИД  15719062. 
  37. ^ Хебсгаард М.Б., Филлипс М.Дж., Виллерслев Э. (май 2005 г.). «Геологически древняя ДНК: факт или артефакт?». Тенденции в микробиологии . 13 (5): 212–20. дои : 10.1016/j.tim.2005.03.010. ПМИД  15866038.
  38. ^ Хансен А.Дж., Митчелл Д.Л., Виуф С., Паникер Л., Брэнд ТБ, Бинладен Дж. и др. (июнь 2006 г.). «Поперечные связи, а не разрывы нитей определяют доступ к древним последовательностям ДНК из замороженных отложений». Генетика . 173 (2): 1175–9. doi : 10.1534/genetics.106.057349. ПМК 1526502 . ПМИД  16582426. 
  39. ^ Прувост М., Шварц Р., Коррейя В.Б., Шамплот С., Брагье С., Морель Н. и др. (январь 2007 г.). «Свежераскопанные ископаемые кости лучше всего подходят для амплификации древней ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (3): 739–44. Бибкод : 2007PNAS..104..739P. дои : 10.1073/pnas.0610257104 . ПМЦ 1783384 . ПМИД  17210911. 
  40. ^ Бургер Дж., Хаммель С., Герман Б., Хенке В. (июнь 1999 г.). «Сохранение ДНК: исследование микросателлитной ДНК на останках древних скелетов». Электрофорез . 20 (8): 1722–8. doi :10.1002/(sici)1522-2683(19990101)20:8<1722::aid-elps1722>3.0.co;2-4. PMID  10435438. S2CID  7325310.
  41. ^ Грасс Р.Н., Хекель Р., Пудду М., Паунеску Д., Старк В.Дж. (февраль 2015 г.). «Надежное химическое сохранение цифровой информации о ДНК в диоксиде кремния с помощью кодов, исправляющих ошибки». Ангеванде Хеми . 54 (8): 2552–5. дои : 10.1002/anie.201411378. ПМИД  25650567.
  42. ^ Виллерслев Э., Хансен А.Дж., Бинладен Дж., Бранд ТБ, Гилберт М.Т., Шапиро Б. и др. (май 2003 г.). «Разнообразные генетические записи растений и животных из отложений голоцена и плейстоцена». Наука . 300 (5620): 791–5. Бибкод : 2003Sci...300..791W. дои : 10.1126/science.1084114 . PMID  12702808. S2CID  1222227.
  43. ^ Зишлер Х., Хёсс М., Хандт О., фон Хезелер А., ван дер Куил AC, Гоудсмит Дж. (май 1995 г.). «Обнаружение ДНК динозавров». Наука . 268 (5214): 1192–3, ответ автора 1194. Бибкод : 1995Sci...268.1191B. дои : 10.1126/science.7605504 . ПМИД  7605504.
  44. ^ Джонсон С.С., Хебсгаард М.Б., Кристенсен Т.Р., Мастепанов М., Нильсен Р., Мунк К. и др. (сентябрь 2007 г.). «Древние бактерии демонстрируют доказательства восстановления ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (36): 14401–5. Бибкод : 2007PNAS..10414401J. дои : 10.1073/pnas.0706787104 . ЧВК 1958816 . ПМИД  17728401. 
  45. ^ Джонсон П.Л., Слаткин М. (январь 2008 г.). «Учет систематической ошибки из-за ошибки секвенирования в популяционно-генетических оценках» (бесплатный полный текст) . Молекулярная биология и эволюция . 25 (1): 199–206. дои : 10.1093/molbev/msm239 . ПМИД  17981928.
  46. ^ Бриггс А.В., Стензель У., Джонсон П.Л., Грин Р.Э., Келсо Дж., Прюфер К. и др. (сентябрь 2007 г.). «Схемы повреждения последовательностей геномной ДНК неандертальца». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (37): 14616–21. Бибкод : 2007PNAS..10414616B. дои : 10.1073/pnas.0704665104 . ПМК 1976210 . ПМИД  17715061. 
  47. ^ Гансоге М.Т., Мейер М. (сентябрь 2014 г.). «Селективное обогащение поврежденных молекул ДНК для секвенирования древнего генома». Геномные исследования . 24 (9): 1543–9. дои : 10.1101/гр.174201.114. ПМЦ 4158764 . ПМИД  25081630. 
  48. ^ Пратас Д., Хоссейни М., Грило Г., Пиньо А.Дж., Силва Р.М., Каэтано Т. и др. (сентябрь 2018 г.). «Анализ метагеномного состава древней секвенированной челюсти белого медведя со Шпицбергена». Гены . 9 (9): 445. doi : 10.3390/genes9090445 . ПМК 6162538 . ПМИД  30200636. 
  49. ^ Слаткин М, Расимо Ф (июнь 2016 г.). «Древняя ДНК и история человечества». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (23): 6380–7. Бибкод : 2016PNAS..113.6380S. дои : 10.1073/pnas.1524306113 . ПМЦ 4988579 . ПМИД  27274045. 
  50. ^ Борри М., Хюбнер А., Рорлах А.Б., Вариннер С. (27 июля 2021 г.). «PyDamage: автоматизированная идентификация древних повреждений и оценка контигов в древней сборке ДНК de novo». ПерДж . 9 : е11845. дои : 10.7717/peerj.11845 . ПМЦ 8323603 . ПМИД  34395085. 
  51. ^ Дабни, Джесси; Мейер, Матиас; Пяабо, Сванте (1 июля 2013 г.). «Древнее повреждение ДНК». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (7): а012567. doi : 10.1101/cshperspect.a012567. ПМЦ 3685887 . ПМИД  23729639. 
  52. ^ Йонссон, Х; Жинолак, А; Шуберт, М; Джонсон, Польша; Орландо, L (1 июля 2013 г.). «mapDamage2.0: быстрые приблизительные байесовские оценки параметров повреждения древней ДНК». Биоинформатика . 29 (13): 1682–4. doi : 10.1093/биоинформатика/btt193. ПМЦ 3694634 . ПМИД  23613487. 
  53. ^ Скоглунд, П; Нортофф, Британская Колумбия; Шунков, М.В.; Деревянко А.П.; Паабо, С; Краузе, Дж; Якобссон, М. (11 февраля 2014 г.). «Отделение эндогенной древней ДНК от современного загрязнения у сибирского неандертальца». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (6): 2229–34. дои : 10.1073/pnas.1318934111 . ПМЦ 3926038 . ПМИД  24469802. 
  54. ^ Микельсен, Кристиан; Педерсен, Миккель Винтер; Фернандес-Гуэрра, Антонио; Чжао, Лей; Петерсен, Троэлс К.; Корнелиуссен, Торфинн Санд (9 декабря 2022 г.). «metaDMG - быстрый и точный набор инструментов для повреждения древней ДНК для метагеномных данных»: 2022.12.06.519264. дои : 10.1101/2022.12.06.519264. S2CID  254536966. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  55. ^ Краузе, Йоханнес; Бриггс, Адриан В.; Кирхер, Мартин; Маричич, Томислав; Цвинс, Николас; Деревянко Анатолий; Пяабо, Сванте (9 февраля 2010 г.). «Полный геном мтДНК человека раннего современного периода из Костенок, Россия». Современная биология . 20 (3): 231–236. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.068 . PMID  20045327. S2CID  16440465.
  56. ^ Почон, Зои; Бергфельдт, Нора; Кирдок, Эмра; Висенте, Марио; Найду, Тиессен; Валк, Том ван дер; Алтынышик, Н. Эзги; Кшевиньска, Майя; Дален, Любовь; Гётерстрем, Андерс; Мирабелло, Клаудио; Уннеберг, Пер; Осколков, Николай (5 октября 2022 г.). «aMeta: точный и эффективно использующий память древний рабочий процесс метагеномного профилирования»: 2022.10.03.510579. дои : 10.1101/2022.10.03.510579. S2CID  252763827. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  57. ^ Томас Р.Х., Шаффнер В., Уилсон AC, Паабо С. (август 1989 г.). «Филогения ДНК вымершего сумчатого волка». Природа . 340 (6233): 465–7. Бибкод : 1989Natur.340..465T. дои : 10.1038/340465a0. PMID  2755507. S2CID  4310500.
  58. ^ Хагельберг Э., Сайкс Б., Хеджес Р. (ноябрь 1989 г.). «ДНК древней кости амплифицирована». Природа . 342 (6249): 485. Бибкод : 1989Natur.342..485H. дои : 10.1038/342485a0 . PMID  2586623. S2CID  13434992.
  59. ^ Купер А., Мурер-Шовири С., Чемберс Г.К., фон Хэзелер А., Уилсон AC, Паабо С. (сентябрь 1992 г.). «Независимое происхождение новозеландских моа и киви». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (18): 8741–4. Бибкод : 1992PNAS...89.8741C. дои : 10.1073/pnas.89.18.8741 . ПМК 49996 . ПМИД  1528888. 
  60. ^ Хагельберг Э., Томас М.Г., Кук CE, Шер А.В., Барышников Г.Ф., Листер AM (август 1994 г.). «ДНК из костей древнего мамонта». Природа . 370 (6488): 333–4. Бибкод : 1994Natur.370R.333H. дои : 10.1038/370333b0. PMID  8047136. S2CID  8694387.
  61. ^ Ханни С., Лаудет В., Стехелин Д., Таберлет П. (декабрь 1994 г.). «Отслеживание происхождения пещерного медведя (Ursus spelaeus) с помощью секвенирования митохондриальной ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 12336–40. Бибкод : 1994PNAS...9112336H. дои : 10.1073/pnas.91.25.12336 . ПМК 45432 . ПМИД  7991628. 
  62. ^ Пойнар Х.Н., Хофрейтер М., Сполдинг В.Г., Мартин П.С., Станкевич Б.А., Бланд Х. и др. (июль 1998 г.). «Молекулярная копроскопия: навоз и рацион вымершего наземного ленивца Nothrotheriops shastensis». Наука . 281 (5375): 402–6. Бибкод : 1998Sci...281..402P. дои : 10.1126/science.281.5375.402. ПМИД  9665881.
  63. ^ Хофрейтер М., Пойнар Х.Н., Сполдинг В.Г., Бауэр К., Мартин П.С., Посснерт Г., Паабо С. (декабрь 2000 г.). «Молекулярный анализ рациона наземных ленивцев во время последнего оледенения». Молекулярная экология . 9 (12): 1975–84. дои : 10.1046/j.1365-294X.2000.01106.x. PMID  11123610. S2CID  22685601.
  64. ^ Жункейра AC, Лессингер AC, Азередо-Эспин AM (март 2002 г.). «Методы восстановления последовательностей митохондриальной ДНК из музейных образцов мух, вызывающих миаз». Медицинская и ветеринарная энтомология . 16 (1): 39–45. дои : 10.1046/j.0269-283x.2002.00336.x . ПМИД  11963980.
  65. ^ Куч М., Роланд Н., Бетанкур Дж.Л., Латорр С., Степпан С., Пойнар Х.Н. (май 2002 г.). «Молекулярный анализ 11700-летней кучи грызунов из пустыни Атакама, Чили». Молекулярная экология . 11 (5): 913–24. дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01492.x. PMID  11975707. S2CID  10538371.
  66. ^ Голубинов П., Паабо С., Уилсон AC (март 1993 г.). «Эволюция кукурузы, выведенная на основе разнообразия последовательностей сегмента гена Adh2 из археологических образцов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (5): 1997–2001. Бибкод : 1993ПНАС...90.1997Г. дои : 10.1073/пнас.90.5.1997 . ПМК 46007 . ПМИД  8446621. 
  67. ^ Дюмолен-Лапег С., Пемонж М.Х., Джелли Л., Таберле П., Пети Р.Дж. (декабрь 1999 г.). «Амплификация ДНК дуба из древней и современной древесины». Молекулярная экология . 8 (12): 2137–40. дои : 10.1046/j.1365-294x.1999.00788.x. PMID  10632865. S2CID  41967121.
  68. ^ Виллерслев Э, Купер А (январь 2005 г.). «Древняя ДНК». Слушания. Биологические науки . 272 (1558): 3–16. дои :10.1098/rspb.2004.2813. ПМЦ 1634942 . ПМИД  15875564. 
  69. Эрика Чек Хайден (26 июня 2013 г.). «Первые лошади возникли 4 миллиона лет назад». Природа . дои : 10.1038/nature.2013.13261.
  70. Ли Дж.Л. (7 ноября 2017 г.). «Самый старый в мире геном, секвенированный из ДНК лошади возрастом 700 000 лет». Национальная география . Проверено 19 мая 2019 г.
  71. ^ Орландо Л., Гинолак А., Чжан Г., Фрёзе Д., Альбрехцен А., Стиллер М. и др. (Июль 2013). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–8. Бибкод : 2013Natur.499...74O. дои : 10.1038/nature12323. PMID  23803765. S2CID  4318227.
  72. ^ Дэбни Дж., Кнапп М., Глок И., Гансоге М.Т., Вейманн А., Никель Б. и др. (Сентябрь 2013). «Полная последовательность митохондриального генома пещерного медведя среднего плейстоцена, реконструированная из ультракоротких фрагментов ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (39): 15758–63. Бибкод : 2013PNAS..11015758D. дои : 10.1073/pnas.1314445110 . ПМЦ 3785785 . ПМИД  24019490. 
  73. ^ Каллауэй Э (февраль 2021 г.). «Геномы мамонтов возрастом в миллион лет побили рекорд древнейшей древней ДНК». Природа . 590 (7847): 537–538. Бибкод : 2021Natur.590..537C. дои : 10.1038/d41586-021-00436-x . ISSN  0028-0836. ПМИД  33597786.
  74. ^ аб Киркпатрик Дж.Б., Уолш Э.А., Д'Хондт С. (8 июля 2016 г.). «Сохранение и распад ископаемых ДНК в морских отложениях в масштабах времени от ста тысяч до миллионов лет». Геология . 44 (8): 615–18. Бибкод : 2016Geo....44..615K. дои : 10.1130/g37933.1 . ISSN  0091-7613.
  75. ^ abc Prüfer K, Posth C, Yu H, Stoessel A, Spyrou MA, Deviese T и др. (июнь 2021 г.). «Последовательность генома черепа современного человека возрастом более 45 000 лет из Златы-Куна в Чехии». Экология и эволюция природы . 5 (6): 820–825. дои : 10.1038/s41559-021-01443-x . ПМЦ 8175239 . ПМИД  33828249.  Доступно по лицензии CC BY 4.0.
  76. ^ Хандт О, Ричардс М, Троммсдорф М, Килгер С, Симанайнен Дж, Георгиев О и др. (июнь 1994 г.). «Молекулярно-генетический анализ тирольского ледяного человека». Наука . 264 (5166): 1775–8. Бибкод : 1994Sci...264.1775H. дои : 10.1126/science.8209259. ПМИД  8209259.
  77. ^ Монтьель Р., Мальгоса А., Франкалаччи П. (октябрь 2001 г.). «Аутентификация древней митохондриальной ДНК человека». Человеческая биология . 73 (5): 689–713. дои : 10.1353/hub.2001.0069. PMID  11758690. S2CID  39302526.
  78. ^ Ханни С., Лаудет В., Колл Дж., Стехелин Д. (июль 1994 г.). «Необычный вариант последовательности митохондриальной ДНК египетской мумии». Геномика . 22 (2): 487–9. дои : 10.1006/geno.1994.1417. ПМИД  7806242.
  79. ^ Пинхаси Р., Фернандес Д., Сирак К., Новак М., Коннелл С., Альпаслан-Руденберг С. и др. (18 июня 2015 г.). «Оптимальный выход древней ДНК из части внутреннего уха каменной кости человека». ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0129102. Бибкод : 2015PLoSO..1029102P. дои : 10.1371/journal.pone.0129102 . ПМЦ 4472748 . ПМИД  26086078. 
  80. ^ Пойнар Х.Н., Куч М., Соболик К.Д., Барнс И., Станкевич А.Б., Кудер Т. и др. (апрель 2001 г.). «Молекулярный анализ пищевого разнообразия трех архаичных коренных американцев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (8): 4317–22. Бибкод : 2001PNAS...98.4317P. дои : 10.1073/pnas.061014798 . ПМК 31832 . ПМИД  11296282. 
  81. ^ Бейкер Л.Е. (2001). Гаплотип митохондриальной ДНК и анализ последовательностей исторических образцов волосяных стержней чокто и меномини (докторская диссертация). Университет Теннесси, Ноксвилл.
  82. ^ Гилберт М.Т., Уилсон А.С., Банс М., Хансен А.Дж., Виллерслев Э., Шапиро Б. и др. (июнь 2004 г.). «Древняя митохондриальная ДНК волос». Современная биология . 14 (12): Р463-4. дои : 10.1016/j.cub.2004.06.008 . ПМИД  15203015.
  83. ^ Донохью HD, Шпигельман М., Зиас Дж., Герней-Чилд А.М., Минникин Д.Е. (1998). «ДНК комплекса микобактерий туберкулеза в кальцинированной плевре из останков возрастом 1400 лет». Lett Appl Microbiol . 27 (5): 265–69. doi :10.1046/j.1472-765x.1998.t01-8-00449.x. ПМИД  9830142.
  84. ^ Джексон П.Дж., Хью-Джонс М.Э., Адэр Д.М., Грин Дж., Хилл К.К., Куске С.Р. и др. (февраль 1998 г.). «ПЦР-анализ образцов тканей свердловских жертв сибирской язвы 1979 года: наличие множественных штаммов Bacillus anthracis у разных жертв». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (3): 1224–9. Бибкод : 1998PNAS...95.1224J. дои : 10.1073/pnas.95.3.1224 . ЧВК 18726 . ПМИД  9448313. 
  85. ^ Basler CF, Reid AH, Dybing JK, Janczewski TA, Fanning TG, Zheng H и др. (февраль 2001 г.). «Последовательность сегмента неструктурного гена (NS) вируса пандемического гриппа 1918 года и характеристика рекомбинантных вирусов, несущих гены NS 1918 года». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (5): 2746–51. Бибкод : 2001PNAS...98.2746B. дои : 10.1073/pnas.031575198 . ПМК 30210 . ПМИД  11226311. 
  86. ^ Таубенбергер Дж.К., Рид А.Х., Краффт А.Е., Биджваард К.Э., Фэннинг Т.Г. (март 1997 г.). «Первоначальная генетическая характеристика вируса «испанского» гриппа 1918 года». Наука . 275 (5307): 1793–6. дои : 10.1126/science.275.5307.1793. PMID  9065404. S2CID  8976173.
  87. ^ КИИМЕ
  88. ^ Пратас Д., Пиньо А.Дж., Силва Р.М., Родригес Х.М., Хоссейни М., Каэтано Т., Феррейра П.Дж. (февраль 2018 г.). «СОКОЛ: метод определения метагеномного состава древней ДНК». биоRxiv . дои : 10.1101/267179 .
  89. ^ Лалуэса-Фокс С., Росас А., де ла Расилья М. (январь 2012 г.). «Палеогенетические исследования на стоянке неандертальцев Эль-Сидрон». Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . Специальный выпуск: Древняя ДНК. 194 (1): 133–7. дои :10.1016/j.aanat.2011.01.014. hdl : 10261/79609. ПМИД  21482084.
  90. ^ Циммер С (16 ноября 2015 г.). «В зубе ДНК некоторых очень старых кузенов-денисовцев». Нью-Йорк Таймс . Проверено 16 ноября 2015 г.
  91. ^ Сойер С., Рено Г., Виола Б., Хаблин Дж. Дж., Гансоге М.Т., Шунков М.В. и др. (декабрь 2015 г.). «Последовательности ядерной и митохондриальной ДНК двух денисовцев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (51): 15696–700. Бибкод : 2015PNAS..11215696S. дои : 10.1073/pnas.1519905112 . ПМЦ 4697428 . ПМИД  26630009. 
  92. ^ Олальде I, Брейс С., Аллентофт М.Э., Армит И., Кристиансен К., Бут Т. и др. (март 2018 г.). «Феномен стакана и геномная трансформация северо-западной Европы». Природа . 555 (7695): 190–196. Бибкод : 2018Natur.555..190O. дои : 10.1038/nature25738. ПМЦ 5973796 . ПМИД  29466337. 
  93. ^ Циммер С (21 сентября 2017 г.). «Ключи к загадочному прошлому Африки найдены в древних скелетах». Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 сентября 2017 г.
  94. ^ Шлебуш CM, Мальмстрем Х, Гюнтер Т, Сьёдин П, Коутиньо А, Эдлунд Х и др. (ноябрь 2017 г.). «Древние геномы Южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука . 358 (6363): 652–655. Бибкод : 2017Sci...358..652S. дои : 10.1126/science.aao6266 . ПМИД  28971970.
  95. ^ «Неандертальское происхождение определяет древнейший геном современного человека» . физ.орг . Проверено 10 мая 2021 г.
  96. ^ «Старейшие известные люди Европы на удивление часто спаривались с неандертальцами» . Новости науки . 7 апреля 2021 г. Проверено 10 мая 2021 г.
  97. ^ Хайдиньяк М., Мафессони Ф., Сков Л., Верно Б., Хюбнер А., Фу К. и др. (апрель 2021 г.). «Первоначальные люди верхнего палеолита в Европе имели недавнее неандертальское происхождение». Природа . 592 (7853): 253–257. Бибкод : 2021Natur.592..253H. дои : 10.1038/s41586-021-03335-3 . ПМЦ 8026394 . ПМИД  33828320.  Доступно по лицензии CC BY 4.0.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки