Дриозавр ( / ˌ d r aɪ ə ˈ s ɔːr ə s / DRY -ə- SOR -əs , что означает «древесная ящерица», греч. δρῦς ( drys ) означает «дерево, дуб» и σαυρος ( sauros ) означает «ящерица»; название отражает лесную среду обитания, а не неясную форму дубовых листьев его щечных зубов, как иногда предполагается) — род динозавров - орнитоподов , живших в позднеюрский период. Это был игуанодонт (ранее классифицировавшийся как гипсилофодонт ). Ископаемые останки были найдены на западе Соединенных Штатов и впервые обнаружены в конце 19 века. Ранее считалось, что Valdosaurus canaliculatus и Dysalotosaurus lettowvorbecki являются представителями видов Dryosaurus . [1] [2] [3]
На основе известных образцов было установлено, что они достигали длины до 3 метров (9,8 футов) и весили до 100 килограммов (220 фунтов). [4] Однако, поскольку не было обнаружено ни одного известного взрослого экземпляра этого рода, размер взрослой особи остается неизвестным. [5] В 2018 году был сделан вывод о том, что самый большой экземпляр (CM 1949) принадлежит другому виду; пересмотр идентичности этого экземпляра поставил под сомнение предыдущие исследования размера и роста. [6]
У дриозавра была длинная шея, длинные тонкие ноги и длинный жесткий хвост. Однако их руки, с пятью пальцами на каждой руке, были короткими. У них был роговой клюв и щечные зубы . [ необходима цитата ] Некоторые ученые предполагают, что у него были щекоподобные структуры, чтобы предотвратить потерю пищи, пока животное обрабатывало ее во рту. [ кто? ] Зубы дриозавра характеризовались сильным срединным гребнем на боковой поверхности. [ 7 ]
В 1876 году Сэмюэл Уэнделл Уиллистон в округе Олбани , штат Вайоминг, обнаружил останки небольших эуорнитопод . В 1878 году профессор Отниэль Чарльз Марш назвал их новым видом Laosaurus , Laosaurus altus . Видовое название altus , что на латыни означает «высокий» , указывает на то, что он крупнее Laosaurus celer . [8] В 1894 году Марш выделил таксон в отдельный род, Dryosaurus . [9] Родовое название происходит от греческого δρῦς, drys , «дерево, дуб», что указывает на предполагаемый образ жизни в лесу. Позже часто предполагалось, что он был назван в честь формы его щечных зубов в виде дубового листа, которая, однако, отсутствует. Типовым видом остается Laosaurus altus , combinatio nova — Dryosaurus altus . [9]
Голотип, YPM 1876, был найден в слое Upper Brushy Basin Member of the Morrison Formation , датируемом титонским ярусом . Он состоит из частичного скелета, включающего довольно полный череп и нижние челюсти. Несколько других окаменелостей из Вайоминга были отнесены к Dryosaurus altus . Они включают образцы YPM 1884: задняя половина скелета; AMNH 834: частичный скелет без черепа из карьера Bone Cabin ; и CM 1949: задняя половина скелета, выкопанного в 1905 году Уильямом Х. Аттербеком. С 1922 года в Юте Эрл Дугласс обнаружил останки Dryosaurus в Национальном памятнике динозаврам . К ним относятся CM 11340: передняя половина скелета очень молодой особи; CM 3392: скелет с черепом , но без хвоста; CM 11337: фрагментарный скелет ювенильной особи; и DNM 1016: левая подвздошная кость, выкопанная техником Джимом Адамсом. [10] Другие окаменелости были найдены в Колорадо . В Лили-Парке, округ Моффат , Джеймс Лерой Кей и Альберт К. Ллойд в 1955 году обнаружили CM 21786, скелет без черепа и шеи. Из карьера «Шитц» 1, в Ураване , округ Монтроуз , в 1973 году Питер Малкольм Гальтон и Джеймс Элвин Дженсен описали образец BYU ESM-171R, найденный Родни Дуэйном Шитцем и состоящий из нескольких позвонков, левой нижней челюсти, левой передней конечности и двух задних конечностей. [11]
Родни Д. Шитц и его семья обнаружили местонахождение окаменелостей примерно в пяти милях от Уравана, штат Колорадо, весной 1972 года. На этом участке, непреднамеренно вскрытом бульдозером, были обнаружены окаменелые фрагменты, которые, как говорят, находились в таком состоянии, что выглядели как неокаменевшие кости. [12] Участок был отмечен в статье 1973 года, [13] и Шитц продолжал раскопки на этом участке ежегодно, пока не опубликовал короткую заметку в 1991 году. К тому времени было выкопано около 2500 фрагментов, почти все из которых, как полагают, принадлежали дриозавру . Представлено по крайней мере восемь особей, возраст которых варьировался от ювенильного до эмбрионального; обнаружение образцов эмбрионального возраста является исключительной редкостью для ископаемых динозавров. В образце также была представлена яичная скорлупа. Шитц выразил намерение продолжить работу на участке после публикации заметки. [12]
Грегори С. Пол в своем полевом справочнике по динозаврам 2010 года (второе издание опубликовано в 2016 году) предположил, что материал из Юты представляет собой отдельный вид, [14] что было подтверждено Карпентером и Гальтоном (2018), которые описали Национальный памятник динозавров Дриозавр как новый вид, D. elderae . [6]
В 2003 году останки из Португалии были предварительно отнесены к Dryosaurus , что, возможно, означало, что он был более широко распространен. [ необходимо разъяснение ] [15]
Дриозавр существовал в основном за счет низкорослой растительности в древних поймах. [7] Быстрый и ловкий бегун с сильными ногами, Дриозавр использовал свой жесткий хвост в качестве противовеса. [16] Вероятно, он полагался на свою скорость как на главную защиту от плотоядных динозавров. [ необходима цитата ]
Детеныш дриозавра, найденный в Национальном памятнике динозавров в штате Юта, подтвердил, что дриозавр следовал тем же моделям черепно-лицевого развития, что и другие позвоночные; глаза были пропорционально большими в молодом возрасте, а морда пропорционально короткой. [7] По мере роста животного его глаза становились пропорционально меньше, а морда пропорционально длиннее. [7]
Образец голотипа Dryosaurus YPM 1876 был обнаружен в карьере YPM 5 Рида, в верхнем ярусе бассейна формации Моррисон . В позднеюрской формации Моррисон на западе Северной Америки останки Dryosaurus были обнаружены в стратиграфических зонах 2–6. [17] Эта формация представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию , составляет от 156,3 миллионов лет ( млн лет ) у основания [18] до 146,8 миллионов лет в верхней части [19] , что помещает ее в поздний оксфордский , кимериджский и ранний титонский ярусы позднеюрского периода. В 1877 году эта формация стала центром « костяных войн » — соперничества за сбор ископаемых между ранними палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом . Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с выраженными влажными и сухими сезонами . Бассейн Моррисон, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и был сформирован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их обращенных на восток водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и отлагались в болотистых низинах, озерах, речных руслах и поймах . [20] Эта формация по возрасту похожа на известняковую формацию Зольнхофен в Германии и формацию Тендагуру в Танзании . [ требуется ссылка ]
Формация Моррисон регистрирует среду и время, в которых доминировали гигантские динозавры-завроподы, такие как Brontosaurus , Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus и Brachiosaurus . Динозавры, которые жили вместе с Dryosaurus, включали травоядных птицетазовых Camptosaurus , Stegosaurus и Nanosaurus . Хищники в этой палеосреде включали тероподов Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes и Allosaurus . [21] Allosaurus составлял от 70 до 75% образцов теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . [22] Другие таксоны животных, которые разделяли эту палеосреду, включали двустворчатых моллюсков , улиток , лучеперых рыб , лягушек , саламандр , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов и несколько видов птерозавров . В этом регионе присутствовали ранние млекопитающие, такие как докодонты , многобугорчатые , симметродонты и триконодонты . Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , саговников , гинкговых и нескольких семейств хвойных . Растительность варьировалась от лесов древовидных папоротников , выстилающих реки , и папоротников ( галерейные леса ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [23]
Другие места, где были обнаружены останки дриозавра , включают карьер Боун-Хабин, Ред-Форк-оф-Паудер-Ривер в Вайоминге и Лили-Парк в Колорадо. [7]
