stringtranslate.com

Палеополиплоидия

Обзор процесса палеополиплоидии. Многие высшие эукариоты в какой-то момент своей эволюционной истории были палеополиплоидами.

[1] Палеополиплоидия является результатом дупликации генома , произошедшей как минимум несколько миллионов лет назад (MYA). Такое событие может либо удвоить геном одного вида ( аутополиплоидия ), либо объединить геномы двух видов ( аллополиплоидия ). Из-за функциональной избыточности гены быстро замолкают или теряются из дублированных геномов. Большинство палеополиплоидов в ходе эволюции утратили свой полиплоидный статус в результате процесса, называемого диплоидизацией , и в настоящее время считаются диплоидами , например, пекарские дрожжи , [2] Arabidopsis thaliana , [3] и, возможно, люди . [4] [5] [6] [7]

Палеополиплоидия широко изучается в линиях растений. Было обнаружено, что почти все цветковые растения в какой-то момент своей эволюционной истории претерпели хотя бы один раунд дупликации генома. Дупликации древнего генома также обнаружены у ранних предков позвоночных (включая человеческую линию) недалеко от происхождения костистых рыб , а еще одна - у стволовой линии костистых рыб. [8] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), имеющие компактный геном, в ходе своей эволюционной истории претерпели полиплоидизацию.

Термин «мезополиплоид» иногда используется для обозначения видов, которые претерпели события размножения всего генома (дупликация всего генома, триплификация всего генома и т. д.) в более поздней истории, например, за последние 17 миллионов лет. [9]

Эукариоты

Диаграмма, суммирующая все известные события палеополиплоидизации.

Дупликации древних геномов широко распространены во всех эукариотических линиях, особенно у растений. Исследования показывают, что общий предок Poaceae , семейства трав, включающего важные виды сельскохозяйственных культур, такие как кукуруза, рис, пшеница и сахарный тростник, имел общую дупликацию генома около 70 миллионов лет назад . [10] В более древних линиях однодольных произошел один или, вероятно, несколько раундов дополнительных дупликаций всего генома, которые, однако, не были общими с предковыми эвдикотами . [11] Дальнейшие независимые, более поздние дупликации всего генома произошли в линиях, ведущих к кукурузе, сахарному тростнику и пшенице, но не к рису, сорго или просо. [ нужна цитата ]

Предполагается, что событие полиплоидии, произошедшее 160 миллионов лет назад, привело к созданию наследственной линии, которая привела к появлению всех современных цветковых растений. [12] Это явление палеополиплоидии было изучено путем секвенирования генома древнего цветкового растения Amborella trichopoda . [13]

У основных эвдикотов также наблюдалась общая трипликация всего генома (палеогексаплоидия), которая, по оценкам, произошла после расхождения однодольных и эвдикотов , но до расхождения розидов и астерид . [14] [15] [16] Многие виды эвдикотов испытали дополнительные дупликации или трипликации всего генома. Например, модельное растение Arabidopsis thaliana , первое растение, у которого секвенировали весь геном, претерпело как минимум два дополнительных раунда дупликации всего генома, поскольку дупликация была общей для основных эвдикотов. [3] Самое последнее событие произошло до расхождения линий Arabidopsis и Brassica , примерно от 20 до 45 миллионов лет назад . Другие примеры включают секвенированные эвдикотовые геномы яблок, соевых бобов, томатов, хлопка и т . д .

По сравнению с растениями палеополиплоидия в животном мире встречается гораздо реже. Идентифицирован преимущественно у земноводных и костистых рыб. Хотя некоторые исследования предполагают, что одна или несколько общих дупликаций генома присущи всем позвоночным животным (включая человека), доказательства не так убедительны, как в других случаях, поскольку дупликации, если они и существуют, произошли очень давно (около 400-500 млн лет назад). до менее 200 млн лет у растений), и этот вопрос до сих пор дискутируется. Идея о том, что позвоночные имеют общую дупликацию всего генома, известна как гипотеза 2R . Многих исследователей интересует причина, по которой в линиях животных, особенно млекопитающих, дупликаций целого генома намного меньше, чем в линиях растений. [ нужна цитата ]

Хорошо подтвержденная палеополиплоидия была обнаружена у пекарских дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ), несмотря на их небольшой и компактный геном (~ 13 МБП), после расхождения с Kluyveromyces Lactis и K. marxianus . [17] Благодаря оптимизации генома дрожжи потеряли 90% дублированного генома за время эволюции и теперь признаны диплоидным организмом. [ нужна цитата ]

Метод обнаружения

Дуплицированные гены можно идентифицировать по гомологии последовательностей на уровне ДНК или белка. Палеополиплоидию можно определить как массовое дупликацию генов за один раз с помощью молекулярных часов . Чтобы отличить дупликацию всего генома от совокупности (более распространенных) событий дупликации одного гена , часто применяются следующие правила:

Обнаружение палеополиплоидии с помощью Ks.

Теоретически два дублированных гена должны иметь одинаковый «возраст»; то есть расхождение последовательности должно быть равным между двумя генами, дуплицированными палеополиплоидией ( гомеологами ). Синонимичная скорость замещения, Ks , часто используется в качестве молекулярных часов для определения времени дупликации гена. Таким образом, палеополиплоидия определяется как «пик» на графике зависимости числа дубликатов от Ks (показано справа).

Однако использование графиков Ks для идентификации и документирования древних полиплоидных событий может быть проблематичным, поскольку этот метод не позволяет выявить дупликации генома, за которыми последовало массовое удаление генов и уточнение генома. Другие подходы к смешанным моделям, сочетающие графики Ks с другими методами, разрабатываются для лучшего понимания палеополиплоидии. [18]

События дупликации, произошедшие давным-давно в истории различных эволюционных линий, могут быть трудно обнаружить из-за последующей диплоидизации (например, полиплоид с течением времени начинает вести себя цитогенетически как диплоид), поскольку мутации и трансляции генов постепенно создают по одной копии каждого из них. хромосома в отличие от своего аналога. Обычно это приводит к низкой достоверности идентификации очень древней палеополиплоидии.

Эволюционное значение

События палеополиплоидизации приводят к массивным клеточным изменениям, включая удвоение генетического материала, изменения в экспрессии генов и увеличение размера клеток. Потеря генов во время диплоидизации не является полностью случайной, а тщательно отобранной. Гены из больших генных семейств дублируются. С другой стороны, отдельные гены не дублируются. [ необходимы разъяснения ] В целом, палеополиплоидия может оказывать как краткосрочное, так и долгосрочное эволюционное воздействие на приспособленность организма в естественной среде. [ нужна цитата ]

Усиленная фенотипическая эволюция

Полное дублирование генома может увеличить скорость и эффективность приобретения организмами новых биологических признаков. Однако одна проверка этой гипотезы, в ходе которой сравнивались темпы эволюции инноваций у ранних костистых рыб (с дублированными геномами) и ранних голостовых рыб (без дублированных геномов), обнаружила небольшую разницу между ними. [8]

Разнообразие геномов

Удвоение генома обеспечило организм избыточными аллелями, которые могут свободно развиваться при небольшом давлении отбора. Дуплицированные гены могут подвергаться неофункционализации или субфункционализации , что может помочь организму адаптироваться к новой среде или пережить различные стрессовые условия. [ нужна цитата ]

Гибридная сила

Полиплоиды часто имеют более крупные клетки и даже более крупные органы. Многие важные сельскохозяйственные культуры, включая пшеницу, кукурузу и хлопок , являются палеополиплоидами, которые были отобраны для одомашнивания древними народами. [ нужна цитата ]

Видообразование

Было высказано предположение, что многие события полиплоидизации привели к созданию новых видов за счет приобретения адаптивных признаков или из-за половой несовместимости со своими диплоидными собратьями. Примером может служить недавнее видообразование аллополиплоида Spartina — S. anglica ; полиплоидное растение настолько успешно, что во многих регионах оно занесено в список инвазивных видов . [19]

Аллополиплоидия и аутополиплоидия

Выделяют два основных отдела полиплоидии : аллополиплоидия и аутополиплоидия. Аллополиплоиды возникают в результате гибридизации двух родственных видов, а автополиплоиды возникают в результате дупликации генома вида в результате гибридизации двух конспецифичных родителей [20] или соматического удвоения в репродуктивной ткани родителя. Считается, что аллополиплоидные виды гораздо более распространены в природе [20] , возможно, потому, что аллополиплоиды наследуют разные геномы, что приводит к повышенной гетерозиготности и, следовательно, к более высокой приспособленности. Эти различные геномы приводят к увеличению вероятности крупных геномных реорганизаций, [20] [21] , которые могут быть как вредными, так и полезными. Однако аутополиплоидия обычно считается нейтральным процессом [21] , хотя была выдвинута гипотеза, что аутополиплоидия может служить полезным механизмом для стимулирования видообразования и, следовательно, способствовать способности организма быстро колонизировать новые среды обитания, не подвергаясь трудоемкий и дорогостоящий период геномной реорганизации, переживаемый аллополиплоидными видами. Одним из распространенных источников аутополиплоидии растений являются «идеальные цветы», способные к самоопылению или «самопылению». Это, наряду с ошибками в мейозе , которые приводят к анеуплоидии , может создать среду, в которой аутополиплоидия весьма вероятна. Этот факт можно использовать в лабораторных условиях, используя колхицин для ингибирования сегрегации хромосом во время мейоза и создавая синтетические автополиплоидные растения. [ нужна цитата ]

После событий полиплоидии существует несколько возможных судеб дуплицированных генов ; обе копии могут сохраниться как функциональные гены, изменение функции гена может произойти в одной или обеих копиях, замалчивание генов может маскировать одну или обе копии или может произойти полная потеря гена. [20] [22] События полиплоидии приведут к более высокому уровню гетерозиготности и со временем могут привести к увеличению общего количества функциональных генов в геноме. По прошествии времени после события дупликации генома многие гены изменят функцию в результате либо изменения функции дублирующихся генов как для алло-, так и для аутополиплоидных видов, либо в результате изменений в экспрессии генов, вызванных геномными перестройками, вызванными дупликацией генома у аллополиплоидов. . Когда обе копии гена сохраняются и, таким образом, количество копий удваивается, существует вероятность того, что произойдет пропорциональное увеличение экспрессии этого гена, что приведет к образованию вдвое большего количества транскриптов мРНК . Существует также вероятность того, что транскрипция дуплицированного гена будет подавляться, что приведет к менее чем двукратному увеличению транскрипции этого гена, или что событие дупликации приведет к более чем двукратному увеличению транскрипции. [23] У одного вида, Glycine dolichocarpa (близкого родственника сои , Glycine max ), было замечено, что после дупликации генома примерно 500 000 лет назад произошло увеличение транскрипции в 1,4 раза, что указывает на пропорциональное снижение транскрипции относительно количества копий гена после события дупликации. [23]

Позвоночные животные как палеополиплоиды

Гипотеза палеополиплоидии позвоночных возникла еще в 1970-х годах и была предложена биологом Сусуму Оно . Он рассуждал, что геном позвоночных не мог бы достичь такой сложности без крупномасштабных дупликаций целого генома. Появилась гипотеза «двух раундов дупликации генома» ( гипотеза 2R ), которая приобрела популярность, особенно среди биологов развития. [ нужна цитата ]

Некоторые исследователи поставили под сомнение гипотезу 2R, поскольку она предсказывает, что геномы позвоночных должны иметь соотношение генов 4:1 по сравнению с геномами беспозвоночных, и это не подтверждается результатами 48 проектов геномов позвоночных, доступных в середине 2011 года. Например, согласно подсчетам, проведенным в центрах анализа генома UCSC и Ensembl в июне 2011 года, геном человека состоит из примерно 21 000 генов, кодирующих белок, в то время как средний размер генома беспозвоночных составляет около 15 000 генов. Последовательность генома амфиоксуса подтвердила гипотезу о двух раундах дупликации всего генома, за которой последовала потеря дубликатов копий большинства генов . [24] Дополнительные аргументы против 2R были основаны на отсутствии топологии дерева (AB)(CD) среди четырех членов семейства генов у позвоночных. Однако если бы две дупликации генома произошли близко друг к другу, мы бы не ожидали обнаружить такую ​​топологию. [25] Недавнее исследование создало генетическую карту морской миноги , которая дала убедительную поддержку гипотезе о том, что одна дупликация всего генома произошла в базальной линии позвоночных, которой предшествовали и следовали несколько эволюционно независимых сегментных дупликаций, которые произошли в ходе эволюции хордовых. [26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Гарсмер, Оливье; Шнабл, Джеймс С.; Алмейда, Ана; Журда, Кирилл; Д'Онт, Анжелика; Фрилинг, Майкл (1 февраля 2014 г.). «Два эволюционно различных класса палеополиплоидии». Оксфордский академический . Проверено 28 июня 2024 г.
  2. ^ Келлис М., Биррен Б.В., Ландер Э.С. (апрель 2004 г.). «Доказательство и эволюционный анализ дублирования древнего генома дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Природа . 428 (6983): 617–24. Бибкод : 2004Natur.428..617K. дои : 10.1038/nature02424. PMID  15004568. S2CID  4422074.
  3. ^ аб Бауэрс Дж. Э., Чепмен Б. А., Ронг Дж., Патерсон А. Х. (март 2003 г.). «Разгадка эволюции генома покрытосеменных путем филогенетического анализа событий хромосомной дупликации». Природа . 422 (6930): 433–8. Бибкод : 2003Natur.422..433B. дои : 10.1038/nature01521. PMID  12660784. S2CID  4423658.
  4. ^ Смит Дж.Дж., Кураку С., Холт С., Саука-Шпенглер Т., Цзян Н., Кэмпбелл М.С. и др. (Апрель 2013). «Секвенирование генома морской миноги (Petromyzon marinus) дает представление об эволюции позвоночных». Природная генетика . 45 (4): 415–21, 421e1-2. дои : 10.1038/ng.2568. ПМЦ 3709584 . ПМИД  23435085. 
  5. ^ Вулф К.Х. (май 2001 г.). «Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации». Обзоры природы. Генетика . 2 (5): 333–41. дои : 10.1038/35072009. PMID  11331899. S2CID  20796914.
  6. ^ Блан Г., Вулф К.Х. (июль 2004 г.). «Широко распространенная палеополиплоидия у модельных видов растений, выведенная на основании возрастного распределения дубликатов генов». Растительная клетка . 16 (7): 1667–78. дои : 10.1105/tpc.021345. ПМК 514152 . ПМИД  15208399. 
  7. ^ Блан Г., Вулф К.Х. (июль 2004 г.). «Функциональная дивергенция дуплицированных генов, образовавшихся в результате полиплоидии в ходе эволюции Arabidopsis». Растительная клетка . 16 (7): 1679–91. дои : 10.1105/tpc.021410. ПМК 514153 . ПМИД  15208398. 
  8. ^ аб Кларк Дж.Т., Ллойд Г.Т., Фридман М. (октябрь 2016 г.). «Мало доказательств усиленной фенотипической эволюции ранних костистых рыб по сравнению с их живой сестринской группой ископаемых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (41): 11531–11536. Бибкод : 2016PNAS..11311531C. дои : 10.1073/pnas.1607237113 . ПМК 5068283 . ПМИД  27671652. 
  9. ^ Ван X, Ван Х, Ван Дж, Сунь Р, Ву Дж, Лю С и др. (август 2011 г.). «Геном мезополиплоидного вида сельскохозяйственных культур Brassica rapa». Природная генетика . 43 (10): 1035–9. дои : 10.1038/ng.919. PMID  21873998. S2CID  205358099.
  10. ^ Патерсон А.Х., Бауэрс Дж.Э., Чепмен Б.А. (июнь 2004 г.). «Древняя полиплоидизация, предшествовавшая дивергенции злаков, и ее последствия для сравнительной геномики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (26): 9903–8. Бибкод : 2004PNAS..101.9903P. дои : 10.1073/pnas.0307901101 . ПМК 470771 . ПМИД  15161969. 
  11. ^ Тан Х, Бауэрс Дж. Э., Ван X, Патерсон А. Х. (январь 2010 г.). «Сравнение генома покрытосеменных растений выявляет раннюю полиплоидию в линии однодольных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (1): 472–7. Бибкод : 2010PNAS..107..472T. дои : 10.1073/pnas.0908007107 . ПМК 2806719 . ПМИД  19966307. 
  12. ^ Каллауэй Э (декабрь 2013 г.). «Геном кустарника раскрывает секреты силы цветов». Природа . дои : 10.1038/nature.2013.14426. S2CID  88293665.
  13. ^ Адамс К. (декабрь 2013 г.). «Геномика. Геномные ключи к разгадке предков цветковых растений». Наука . 342 (6165): 1456–7. Бибкод : 2013Sci...342.1456A. дои : 10.1126/science.1248709. PMID  24357306. S2CID  206553839.
  14. ^ Тан Х, Ван X, Бауэрс Дж. Э., Минг Р., Алам М., Патерсон А.Х. (декабрь 2008 г.). «Раскрытие древней гексаплоидии с помощью множественных карт генов покрытосеменных». Геномные исследования . 18 (12): 1944–54. дои : 10.1101/гр.080978.108. ПМЦ 2593578 . ПМИД  18832442. 
  15. ^ Джайон О, Аури Дж. М., Ноэль Б., Поликрити А., Клепет С., Касагранде А. и др. (сентябрь 2007 г.). «Последовательность генома виноградной лозы предполагает наследственную гексаплоидизацию основных типов покрытосеменных». Природа . 449 (7161): 463–7. Бибкод : 2007Natur.449..463J. дои : 10.1038/nature06148 . hdl : 11577/2430527 . ПМИД  17721507.
  16. ^ Тан Х, Бауэрс Дж. Э., Ван X, Минг Р., Алам М., Патерсон А.Х. (апрель 2008 г.). «Синтения и коллинеарность в геномах растений». Наука . 320 (5875): 486–8. Бибкод : 2008Sci...320..486T. дои : 10.1126/science.1153917. PMID  18436778. S2CID  206510918.
  17. ^ Вонг С., Батлер Г., Вулф К.Х. (июль 2002 г.). «Эволюция порядка генов и палеополиплоидия у гемиаскомицетных дрожжей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (14): 9272–7. Бибкод : 2002PNAS...99.9272W. дои : 10.1073/pnas.142101099 . ПМЦ 123130 . ПМИД  12093907. 
  18. ^ Тайли Г.П., Баркер М.С., Берли Дж.Г. (ноябрь 2018 г.). «Оценка эффективности графиков Ks для обнаружения дупликаций древнего целого генома». Геномная биология и эволюция . 10 (11): 2882–2898. дои : 10.1093/gbe/evy200. ПМК 6225891 . ПМИД  30239709. 
  19. ^ te Beest M, Le Roux JJ, Ричардсон DM, Бристинг AK, Суда Дж, Кубешова М, Пысек П (январь 2012 г.). «Чем больше, тем лучше? Роль полиплоидии в облегчении инвазии растений». Анналы ботаники . 109 (1): 19–45. doi : 10.1093/aob/mcr277. ПМК 3241594 . ПМИД  22040744. 
  20. ^ abcd Soltis PS , Soltis DE (июнь 2000 г.). «Роль генетических и геномных признаков в успехе полиплоидов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (13): 7051–7. Бибкод : 2000PNAS...97.7051S. дои : 10.1073/pnas.97.13.7051 . ПМК 34383 . ПМИД  10860970. 
  21. ^ ab Паризод С., Холдереггер Р., Брохманн С. (апрель 2010 г.). «Эволюционные последствия аутополиплоидии». Новый фитолог . 186 (1): 5–17. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x. ПМИД  20070540.
  22. ^ Вендел Дж. Ф. (2000). «Эволюция генома полиплоидов». Молекулярная эволюция растений . Том. 42. С. 225–249. дои : 10.1007/978-94-011-4221-2_12. ISBN 978-94-010-5833-9. ПМИД  10688139. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  23. ^ ab Коут Дж. Э., Дойл Дж. Дж. (2010). «Количественная оценка размера всего транскриптома - необходимое условие для понимания эволюции транскриптома у разных видов: пример аллополиплоида растения». Геномная биология и эволюция . 2 : 534–46. doi : 10.1093/gbe/evq038. ПМЦ 2997557 . ПМИД  20671102. 
  24. ^ Патнэм Н.Х., Баттс Т., Ферье Д.Э., Ферлонг Р.Ф., Хеллстен Ю., Кавашима Т. и др. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция кариотипа хордовых». Природа . 453 (7198): 1064–71. Бибкод : 2008Natur.453.1064P. дои : 10.1038/nature06967 . ПМИД  18563158.
  25. ^ Ферлонг РФ, Голландия PW (апрель 2002 г.). «Были ли позвоночные октоплоидными?». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 357 (1420): 531–44. дои : 10.1098/rstb.2001.1035. ПМК 1692965 . ПМИД  12028790. 
  26. ^ Смит Дж. Дж., Кейнат MC (август 2015 г.). «Мейотическая карта морской миноги улучшает разрешение дупликаций генома древних позвоночных». Геномные исследования . 25 (8): 1081–90. дои : 10.1101/гр.184135.114. ПМК 4509993 . ПМИД  26048246. 

дальнейшее чтение