Водное дыхание — это процесс , при котором водный организм обменивается дыхательными газами с водой , получая кислород из растворенного в воде кислорода и выделяя в воду углекислый газ и некоторые другие отходы метаболизма.
У очень мелких животных, растений и бактерий простая диффузия газообразных метаболитов достаточна для дыхательной функции, и не обнаружено никаких специальных адаптаций, способствующих дыханию. Пассивная диффузия или активный транспорт также являются достаточными механизмами для многих более крупных водных животных, таких как многие черви , медузы , губки , мшанки и подобные организмы. В таких случаях не обнаружено никаких специфических органов дыхания или органелл.
Хотя высшие растения обычно используют углекислый газ и выделяют кислород во время фотосинтеза, они также дышат и, особенно в темноте, многие растения выделяют углекислый газ и нуждаются в кислороде для поддержания нормальных функций. У полностью погруженных водных высших растений специализированные структуры, такие как устьица на поверхности листьев, контролируют газообмен. У многих видов эти структуры можно контролировать, чтобы они были открыты или закрыты в зависимости от условий окружающей среды. В условиях высокой интенсивности света и относительно высокой концентрации карбонат-ионов кислород может вырабатываться в достаточных количествах для образования газообразных пузырьков на поверхности листьев и может вызывать перенасыщение кислородом окружающего водоема.
Все животные, практикующие истинно водное дыхание, являются пойкилотермными . Все водные гомойотермные животные и птицы, включая китообразных и пингвинов, дышат воздухом, несмотря на полностью водный образ жизни.
У иглокожих есть специализированная водно-сосудистая система , которая обеспечивает ряд функций, включая обеспечение гидравлической энергии для трубчатых ножек , но также служит для транспортировки насыщенной кислородом морской воды в организм и выведения отработанной воды обратно. Во многих родах вода поступает через мадрепорит , ситообразную структуру на верхней поверхности, но может также поступать через ресничное действие в трубчатых ножках или через специальные крибоформные органеллы. [1]
Моллюски обычно обладают жабрами, которые позволяют осуществлять обмен дыхательных газов из водной среды в кровеносную систему. Эти животные обладают сердцем, которое качает кровь, содержащую гемоцианин в качестве молекулы, захватывающей кислород. Дыхательная система брюхоногих моллюсков может включать либо жабры, либо легкие.
Водные членистоногие обычно обладают некоторой формой жабр, в которых газообмен происходит путем диффузии через экзоскелет . Другие могут дышать атмосферным воздухом, оставаясь под водой, через дыхательные трубки или захваченные пузырьки воздуха, хотя некоторые водные насекомые могут оставаться под водой неопределенно долго и дышать с помощью пластрона . У ряда насекомых есть водная ювенильная фаза и взрослая фаза на суше. В этом случае адаптации к жизни в воде теряются при окончательном линьке . У ряда отрядов насекомых, таких как поденки , ручейники и веснянки, есть водные ювенильные стадии, в то время как у некоторых отрядов, таких как чешуекрылые, есть всего несколько примеров, таких как китайские моли . Очень немногие паукообразные приняли водный образ жизни, включая паука-водолаза . Во всех случаях кислород поступает из воздуха, захваченного волосками [2] вокруг тела животного.
Большинство рыб обмениваются газами, используя жабры по обе стороны глотки ( горла), образуя спланхнокраниум , часть скелета, где хрящ черепа сходится в хрящ глотки и связанных с ним частей. [3] Жабры представляют собой ткани, которые состоят из нитевидных структур, называемых филаментами . Эти филаменты выполняют множество функций и участвуют в переносе ионов и воды, а также в обмене кислорода, углекислого газа, кислот и аммиака. [4] Каждая филамент содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена газами и ионами. Рыбы обмениваются газами, втягивая богатую кислородом воду через рот и перекачивая ее через жабры. У таких видов, как колючая собака и другие акулы и скаты, дыхальце находится около верхней части головы, которое перекачивает воду в жабры, когда животное не находится в движении. [5] У некоторых рыб капиллярная кровь течет в противоположном направлении воде, вызывая противоточный обмен . Мышцы по бокам глотки выталкивают воду, обедненную кислородом, из жаберных отверстий. У костистых рыб перекачивание воды, обедненной кислородом, осуществляется с помощью кости, которая окружает жабры и называется operculum . [ 6]
И легкие , и кожа служат органами дыхания у амфибий . Кожа этих животных сильно васкуляризирована и влажная, при этом влажность поддерживается за счет секреции слизи из специализированных клеток. В то время как легкие имеют первостепенное значение для контроля дыхания, уникальные свойства кожного дыхания дополняют быстрый газообмен, когда амфибии погружаются в богатую кислородом воду. [7]
Все водные амниоты ( рептилии , птицы и млекопитающие ) имеют толстые и непроницаемые оболочки , которые исключают кожное дыхание , и, таким образом, полагаются исключительно на легкие, чтобы дышать воздухом. Находясь под водой, животное по сути задерживает дыхание и должно регулярно возвращаться на поверхность, чтобы вдохнуть новый воздух. Поэтому все амниоты, даже те, которые проводят больше времени в воде, чем на суше, подвержены утоплению, если они не могут достичь поверхности, чтобы дышать.
Анатомическая структура легких у рептилий менее сложная, чем у млекопитающих, поскольку у рептилий отсутствует очень обширное бронхиальное дерево , которое есть в легких млекопитающих. Газообмен у рептилий по-прежнему происходит в альвеолах , но у рептилий нет диафрагмы , поэтому вентиляция происходит за счет изменения объема полости тела, которое контролируется сокращением межреберных мышц у всех рептилий, за исключением черепах . У черепах сокращение определенных пар боковых мышц управляет вдохом или выдохом . [8]
Ныряющие птицы и пелагические морские птицы дышат воздухом с помощью легких, как рептилии и млекопитающие, но легкие птиц представляют собой довольно жесткие структуры, которые не расширяются и не сжимаются столь же эластично. Вместо этого структуры, которые действуют как мехи , вентилирующие легкие, представляют собой бессосудистые воздушные мешки , которые распределены по большей части тела птиц [9] и перемещают воздух однонаправленно через парабронхи , где происходит газообмен . [10] [11] Хотя легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, воздушные мешки составляют 15% от общего объема тела, тогда как у млекопитающих альвеолы ( действующие как мехи) составляют всего 7% от общего объема тела. [12] Как и у их рептильных собратьев, у птиц также нет диафрагмы, и поэтому они полагаются на межреберные и брюшные мышцы для изменения объема всей торакоабдоминальной полости. Активная фаза дыхания у птиц — выдох, требующий сокращения дыхательных мышц [11] , тогда как расслабление этих мышц вызывает вдох.
Многие водные животные развили жабры для дыхания, которые специально приспособлены к их функции. У рыб, например, они имеют:
У костных рыб жабры содержат 4 жаберные дуги с каждой стороны головы, по две с каждой стороны у хрящевых рыб или по семь жаберных корзинок с каждой стороны головы рыбы у миног . У рыб длинная костная крышка жабр (оперкулюм) может использоваться для проталкивания воды. Некоторые рыбы качают воду с помощью оперкулюма. Без оперкулюма требуются другие методы, такие как таранная вентиляция . Некоторые виды акул используют эту систему. Когда они плавают, вода течет в рот и через жабры. Поскольку эти акулы полагаются на эту технику, они должны продолжать плыть, чтобы дышать.
Костные рыбы используют противоток, чтобы максимизировать потребление кислорода, который может диффундировать через жабры. Противоток возникает, когда дезоксигенированная кровь движется через жабры в одном направлении, а насыщенная кислородом вода движется через жабры в противоположном направлении. Этот механизм поддерживает градиент концентрации , тем самым увеличивая эффективность процесса дыхания, а также не дает уровням кислорода достичь равновесия . У хрящевых рыб нет системы противотока, поскольку у них отсутствуют кости, которые необходимы для раскрытия жабр, как у костных рыб.
У рыб нейроны, расположенные в стволе мозга рыб, отвечают за генезис дыхательного ритма . [13] Положение этих нейронов немного отличается от центров дыхательного генеза у млекопитающих, но они расположены в том же отделе мозга, что вызвало споры о гомологии дыхательных центров между водными и наземными видами. Как в водном, так и в наземном дыхании точные механизмы, с помощью которых нейроны могут генерировать этот непроизвольный ритм, до сих пор полностью не изучены (см. Непроизвольный контроль дыхания ).
Дыхательный ритм модулируется для адаптации к потреблению кислорода организмом. Как и у млекопитающих, рыбы «дышат» быстрее и тяжелее, когда выполняют физические упражнения . Механизмы, посредством которых происходят эти изменения, были предметом споров. [14] Мнения можно классифицировать следующим образом: либо большая часть респираторных изменений запрограммирована в мозге, что подразумевает, что нейроны из локомоционных центров мозга соединяются с дыхательными центрами в ожидании движений, либо большая часть респираторных изменений является результатом обнаружения мышечного сокращения, и что дыхание адаптируется в результате мышечного сокращения и потребления кислорода. Последнее мнение подразумевает, что мозг обладает некими механизмами обнаружения, которые вызывают респираторную реакцию при возникновении мышечного сокращения.
Сейчас многие сходятся во мнении, что оба механизма, вероятно, присутствуют и дополняют друг друга или работают параллельно с механизмом, который может определять изменения в насыщении крови кислородом и/или углекислым газом.
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )