stringtranslate.com

Тасманийский дьявол

Тасманийский дьявол ( Sarcophilus harrisii ) ( palawa kani : purinina ) [3] — плотоядное сумчатое из семейства Dasyuridae . Ранее он обитал по всей материковой части Австралии, но вымер там около 3500 лет назад; в настоящее время его ареал ограничен островом Тасмания . Размером с небольшую собаку, тасманийский дьявол стал крупнейшим плотоядным сумчатым в мире после вымирания тилацина в 1936 году. Он является родственником сумчатых куниц и имеет дальнее родство с тилацином. Он характеризуется своим коренастым и мускулистым телосложением, черным мехом, резким запахом, чрезвычайно громким и тревожным визгом, острым обонянием и свирепостью во время еды. Большая голова и шея тасманийского дьявола позволяют ему наносить одни из самых сильных укусов на единицу массы тела среди всех существующих хищных наземных млекопитающих. Он охотится на добычу и питается падалью .

Хотя дьяволы обычно ведут одиночный образ жизни, иногда они едят и испражняются вместе в общем месте. В отличие от большинства других дасюрид , дьявол эффективно терморегулирует и активен в середине дня, не перегреваясь. Несмотря на свою пухлую внешность, он способен на удивительную скорость и выносливость, а также может лазить по деревьям и переплывать реки. Дьяволы не моногамны . Самцы сражаются друг с другом за самок и охраняют своих партнерш, чтобы предотвратить женскую неверность. Самки могут овулировать три раза за столько же недель во время брачного сезона , и 80% двухлетних самок, как видно, беременны во время ежегодного брачного сезона.

Самки в среднем имеют четыре сезона размножения в своей жизни и рождают от 20 до 30 живых детенышей после трех недель беременности. Новорожденные розовые, без меха, имеют нечеткие черты лица и весят около 0,20 г (0,0071 унции) при рождении. Поскольку в сумке всего четыре соска, конкуренция жестокая, и выживают немногие новорожденные. Детеныши быстро растут и выбрасываются из сумки примерно через 100 дней, веся примерно 200 г (7,1 унции). Детеныши становятся независимыми примерно через девять месяцев.

В 1941 году дьяволы были официально защищены. С конца 1990-х годов болезнь дьявольской лицевой опухоли (DFTD) резко сократила популяцию и теперь угрожает выживанию вида, который в 2008 году был объявлен находящимся под угрозой исчезновения . Начиная с 2013 года тасманийские дьяволы снова отправляются в зоопарки по всему миру в рамках программы правительства Австралии «Спасите тасманийского дьявола». Дьявол является знаковым символом Тасмании, и многие организации, группы и продукты, связанные с государством, используют животное в своих логотипах. Он рассматривается как важный фактор привлечения туристов в Тасманию и привлек всеобщее внимание благодаря персонажу Looney Tunes с таким же именем .

Таксономия

Полагая, что это разновидность опоссума , натуралист Джордж Харрис написал первое опубликованное описание тасманийского дьявола в 1807 году, назвав его Didelphis ursina [ 4] из-за его медвежьих характеристик, таких как круглое ухо. [5] Ранее он сделал презентацию по этой теме в Зоологическом обществе Лондона . [6] Однако это конкретное биномиальное название было дано обыкновенному вомбату (позже переклассифицированному как Vombatus ursinus ) Джорджем Шоу в 1800 году, и поэтому было недоступно. [7] В 1838 году Ричард Оуэн назвал образец Dasyurus laniarius [3] , но к 1877 году он отнес его к Sarcophilus . Современный тасманийский дьявол был назван Sarcophilus harrisii («любитель плоти Харриса») французским натуралистом Пьером Буатаром в 1841 году. [8]

В более позднем пересмотре таксономии дьявола, опубликованном в 1987 году, была предпринята попытка изменить название вида на Sarcophilus laniarius на основе ископаемых останков всего нескольких животных на материке. [9] Однако это не было принято таксономическим сообществом в целом; название S. harrisii было сохранено, а S. laniarius был низведен до ископаемого вида. [7] « Щенок Вельзевула » было ранним народным названием, данным ему исследователями Тасмании в отношении религиозной фигуры, которая является принцем ада и помощником Сатаны ; [ 6] исследователи впервые столкнулись с животным, услышав его далеко разносящиеся вокализации по ночам. [10] Родственные названия, которые использовались в 19 веке, были Sarcophilus satanicus («Сатанинский любитель плоти») и Diabolus ursinus («медвежий дьявол»), все из-за ранних заблуждений о виде как о неумолимо злобном. [6] Тасманийский дьявол ( Sarcophilus harrisii ) принадлежит к семейству Dasyuridae . Род Sarcophilus содержит два других вида, известных только из ископаемых плейстоцена : S. laniarius и S. moomaensis . Филогенетический анализ показывает, что тасманийский дьявол наиболее тесно связан с сумчатыми куницами . [11]

По словам Пембертона, возможным предкам дьявола, возможно, было необходимо лазать по деревьям, чтобы добывать пищу, что привело к увеличению размеров и прыжковой походке многих сумчатых. Он предположил, что эти адаптации могли стать причиной своеобразной походки современного дьявола. [12] Предполагается, что специфическая линия тасманийского дьявола возникла в миоцене , молекулярные доказательства предполагают отделение от предков сумчатых куниц между 10 и 15 миллионами лет назад, [13] когда в Австралии произошли серьезные изменения климата, из-за которых теплый и влажный климат превратился в засушливый, сухой ледниковый период, что привело к массовым вымираниям. [12] Поскольку большая часть их добычи погибла от холода, выжило лишь несколько плотоядных, включая предков сумчатой ​​куницы и тилацина . Предполагается, что линия дьяволов могла возникнуть в это время, чтобы заполнить нишу в экосистеме, как падальщик, который избавлялся от падали, оставленной избирательно питающимся тилацином. [12] Вымерший Glaucodon ballaratensis плиоценового периода был назван промежуточным видом между сумчатой ​​куницей и дьяволом. [14]

Челюстная кость, найденная в пещерах Дженолан на материке

Ископаемые отложения в известняковых пещерах в Наракорте, Южная Австралия , датируемые миоценом, включают образцы S. laniarius , которые были примерно на 15% крупнее и на 50% тяжелее современных дьяволов. [15] Более старые образцы, возраст которых, как полагают, составляет 50–70 000 лет, были найдены в Дарлинг-Даунс в Квинсленде и в Западной Австралии . [16] Неясно, произошел ли современный дьявол от S. laniarius , или они сосуществовали в то время. [16] Ричард Оуэн отстаивал последнюю гипотезу в 19 веке, основываясь на окаменелостях, найденных в 1877 году в Новом Южном Уэльсе . [16] Крупные кости, приписываемые S. moornaensis, были найдены в Новом Южном Уэльсе, [16] и было высказано предположение, что эти два вымерших более крупных вида могли охотиться и питаться падалью. [16] Известно, что миллионы лет назад существовало несколько родов тилацинов, и что они различались по размеру, причем меньшие по размеру больше зависели от добычи пищи. [17] Поскольку дьявол и тилацин похожи, вымирание сосуществующих родов тилацинов приводилось в качестве доказательства аналогичной истории для дьяволов. [18] Было высказано предположение, что меньший размер S. laniarius и S. moornaensis позволил им более эффективно адаптироваться к изменяющимся условиям и выживать дольше, чем соответствующие тилацины. [18] Поскольку вымирание этих двух видов произошло в то же время, что и заселение Австралии людьми, в качестве возможных причин рассматривались охота со стороны людей и расчистка земель. [19] Критики этой теории отмечают, что, поскольку коренные австралийцы изобрели бумеранги и копья для охоты только около 10 000 лет назад, критическое падение численности из-за систематической охоты маловероятно. Они также указывают на то, что пещеры, населенные аборигенами, имеют низкую долю костей и наскальных рисунков дьяволов, и предполагают, что это является признаком того, что это не было большой частью образа жизни коренных народов. В научном отчете 1910 года утверждалось, что аборигены предпочитали мясо травоядных, а не плотоядных. [20] Другая основная теория вымирания заключалась в том, что это было связано с изменением климата, вызванным последним ледниковым периодом. [19]

Генетика

Кариотип самца тасманийского дьявола

Геном тасманийского дьявола был секвенирован в 2010 году Институтом Сенгера Wellcome Trust . [21] Как и все дасюриды, дьявол имеет 14 хромосом. [22] У дьяволов низкое генетическое разнообразие по сравнению с другими австралийскими сумчатыми и плацентарными плотоядными; это согласуется с эффектом основателя , поскольку диапазоны размеров аллелей были низкими и почти непрерывными во всех измеренных субпопуляциях. Аллельное разнообразие было измерено на уровне 2,7–3,3 в отобранных субпопуляциях, а гетерозиготность находилась в диапазоне 0,386–0,467. [23] Согласно исследованию Менны Джонс, « поток генов кажется обширным до 50 км (31 миля)», что означает высокую скорость назначения исходным или близким соседним популяциям «в соответствии с данными о перемещении. В более крупных масштабах (150–250 км или 93–155 миль) поток генов снижается, но нет никаких доказательств изоляции по расстоянию». [23] Островные эффекты также могли способствовать их низкому генетическому разнообразию. Периоды низкой плотности населения также могли создавать умеренные узкие места в популяции , снижая генетическое разнообразие. [23] Считается, что низкое генетическое разнообразие было характерно для популяции тасманийских дьяволов с середины голоцена . [24] Вспышки рака лица дьявола (DFTD) вызывают увеличение инбридинга . [25] Субпопуляция дьяволов на северо-западе штата генетически отличается от других дьяволов, [26] но между двумя группами происходит некоторый обмен. [27]

Анализ полиморфизма конформации одной нити (OSCP) на домене главного комплекса гистосовместимости (MHC) класса I, взятом из разных мест по всей Тасмании, показал 25 различных типов и показал различную картину типов MHC на северо-западе Тасмании и на востоке. Эти дьяволы на востоке штата имеют меньшее разнообразие MHC; 30% имеют тот же тип, что и опухоль (тип 1), а 24% имеют тип A. [28] Семь из каждых десяти дьяволов на востоке имеют тип A, D, G или 1, которые связаны с DFTD; тогда как только 55% западных дьяволов попадают в эти категории MHC. Из 25 типов MHC 40% являются исключительными для западных дьяволов. Хотя северо-западная популяция в целом менее генетически разнообразна, у нее более высокое разнообразие генов MHC, что позволяет им вызывать иммунный ответ на DFTD. Согласно этому исследованию, смешивание дьяволов может увеличить вероятность заболевания. [28] Из пятнадцати различных регионов Тасмании, обследованных в этом исследовании, шесть находились в восточной половине острова. В восточной половине, в лесу Эппинг было всего два различных типа, 75% из которых были типа O. В районе Бакленд-Ньюджент присутствовало только три типа, и в среднем на одно место приходилось 5,33 различных типа. Напротив, на западе, в Кейп-Сорелл было обнаружено три типа, а в Тогари-Норт-Кристмас-Хиллз — шесть, но на всех остальных семи участках было обнаружено не менее восьми типов MHC, а в сосне Уэст-Пенсил — 15 типов. В среднем на одно место на западе было обнаружено 10,11 типов MHC. [28] Недавние исследования показали, что дикая популяция дьяволов быстро вырабатывает устойчивость к DFTD. [29]

Описание

Два черта сидят рядом, тот, что слева, с белой полосой под шеей. Они стоят на клочке земли. На заднем плане видны камни.
Два дьявола, один без белых отметин. Около 16% диких дьяволов не имеют отметин.
Зубная система, как показано в «Очерках по естественной истории» Найта

Тасманийский дьявол — крупнейшее из сохранившихся плотоядных сумчатых . Он имеет приземистое, толстое телосложение, большую голову и хвост, который составляет примерно половину длины его тела. Необычно для сумчатых, его передние ноги немного длиннее задних, и дьяволы могут бегать со скоростью до 13 км/ч (8,1 миль/ч) на короткие расстояния. Мех обычно черный, часто с нерегулярными белыми пятнами на груди и крестце (хотя примерно у 16% диких дьяволов нет белых пятен). [30] [31] Эти отметины говорят о том, что дьявол наиболее активен на рассвете и в сумерках, и считается, что они привлекают укусы на менее важные участки тела, так как драки между дьяволами часто приводят к концентрации шрамов в этой области. [31] Самцы обычно крупнее самок, имея среднюю длину головы и тела 652 мм (25,7 дюйма), хвост 258 мм (10,2 дюйма) и средний вес 8 кг (18 фунтов). Самки имеют среднюю длину головы и тела 570 мм (22 дюйма), хвост 244 мм (9,6 дюйма) и средний вес 6 кг (13 фунтов), [30] хотя дьяволы в западной Тасмании, как правило, меньше. [32] У дьяволов пять длинных пальцев на передних лапах, четыре направлены вперед и один выходит сбоку, что дает дьяволу возможность удерживать пищу. Задние лапы имеют четыре пальца, и у дьяволов есть невтягивающиеся когти. [27] Коренастые дьяволы имеют относительно низкий центр масс . [33]

Дьяволы полностью вырастают в возрасте двух лет, [26] и немногие дьяволы живут дольше пяти лет в дикой природе. [34] Возможно, самым долгоживущим тасманийским дьяволом был Кула , самец дьявола, который прожил в неволе более семи лет. [35] Родившийся в январе 1997 года в зоопарке Цинциннати , Кула умер в мае 2004 года в детском зоопарке Форт-Уэйна . [36] Дьявол хранит жир в своем хвосте, и у здоровых дьяволов хвосты толстые. [37] Хвост в значительной степени не хватательный и важен для его физиологии, социального поведения и передвижения. Он действует как противовес, помогая сохранять устойчивость, когда дьявол быстро движется. [38] Аногенитальная пахучая железа у основания его хвоста используется для того, чтобы помечать землю позади животного своим сильным, резким запахом. [39] У самца внешние яички находятся в мешковидной структуре, образованной боковыми вентрокруральными складками живота, которая частично скрывает и защищает их. Яички имеют субовальную форму, а средние размеры 30 яичек взрослых самцов составляли 3,17 см × 2,57 см (1,25 дюйма × 1,01 дюйма). [40] Сумка самки открывается назад и присутствует на протяжении всей ее жизни, в отличие от некоторых других дасюрид. [40]

Скелет тасманийского дьявола, экспонируемый в Музее остеологии , Оклахома-Сити, Оклахома

Тасманийский дьявол имеет самый мощный укус относительно размера тела среди всех ныне живущих млекопитающих плотоядных, с коэффициентом силы укуса 181 и силой укуса клыка 553 Н (124 фунт -силы ). [41] [42] Челюсть может открываться на 75–80 градусов, что позволяет дьяволу генерировать большое количество силы, чтобы разрывать мясо и дробить кости [38] — достаточной силы, чтобы позволить ему перекусить толстую металлическую проволоку. [43] Сила челюстей отчасти обусловлена ​​его сравнительно большой головой. Зубы и челюсти тасманийских дьяволов напоминают зубы и челюсти гиен , пример конвергентной эволюции . [44] [45] Зубы дасюрид напоминают зубы примитивных сумчатых. Как и у всех дасюрид, у дьявола выдающиеся клыки и щечные зубы. У него три пары нижних резцов и четыре пары верхних резцов. Они расположены в верхней части передней части рта дьявола. [46] Как и у собак, у него 42 зуба, однако, в отличие от собак, его зубы не заменяются после рождения, а растут непрерывно в течение всей жизни с медленной скоростью. [37] [45] У него «крайне плотоядная зубная система и трофические адаптации для потребления костей». [47] У дьявола длинные когти, которые позволяют ему рыть норы и легко искать подземную пищу, а также крепко захватывать добычу или самок. [45] Сила зубов и когтей позволяет дьяволу нападать на вомбатов весом до 30 кг (66 фунтов). [47] Большая шея и передняя часть тела, которые дают дьяволу его силу, также приводят к тому, что эта сила смещена в сторону передней половины тела; этому приписывают однобокую, неуклюжую, шаркающую походку дьявола. [48]

У дьявола длинные усы на лице и пучками на макушке. Они помогают дьяволу находить добычу во время поиска пищи в темноте и помогают обнаруживать, когда другие дьяволы находятся близко во время еды. [45] Усы могут простираться от кончика подбородка до задней части челюсти и могут покрывать размах его плеча. [45] Слух является его доминирующим чувством, а также у него превосходное обоняние, которое имеет диапазон 1 км (0,62 мили). [37] [45] У дьявола, в отличие от других сумчатых, есть «хорошо выраженный, седловидный эктотимпанический ». [49] Поскольку дьяволы охотятся ночью, их зрение, по-видимому, сильнее всего в черно-белом цвете . В этих условиях они могут легко обнаруживать движущиеся объекты, но с трудом видят неподвижные объекты. [37]

Распространение и среда обитания

Тасманийский дьявол ранее обитал на материковой части Австралии, но вымер там 3500 лет назад, что совпало с вымиранием тилацина в этом регионе. Было предложено несколько причинных факторов вымирания, включая появление динго , интенсификацию человеческой деятельности, а также изменение климата. [50]

Дьяволы встречаются во всех местообитаниях острова Тасмания, включая окраины городских районов, и распространены по всей материковой части Тасмании и на острове Роббинс (который соединен с материковой частью Тасмании во время отлива ). [51] Северо-западная популяция расположена к западу от реки Форт и на юге до мыса Маккуори-Хедс . [1] Ранее они присутствовали на острове Бруни с 19 века, но после 1900 года о них не было никаких записей. [1] Они были незаконно завезены на остров Барсук в середине 1990-х годов, но были вывезены правительством Тасмании к 2007 году. Хотя популяция острова Барсук была свободна от DFTD, вывезенные особи были возвращены на материковую часть Тасмании, некоторые в зараженные районы. [52] Исследование смоделировало повторное введение тасманийских дьяволов, свободных от DFTD, на материковую часть Австралии в районах, где динго редки. Предполагается, что дьяволы будут оказывать меньшее воздействие как на домашний скот, так и на местную фауну, чем динго, и что материковая популяция может выступать в качестве дополнительной страховой популяции . [53] В сентябре 2015 года 20 иммунизированных выращенных в неволе дьяволов были выпущены в Национальный парк Наравнтапу , Тасмания. [54] Двое позже погибли от ударов автомобилей. [55]

«Основной средой обитания» дьяволов считается «зона с низким и умеренным годовым количеством осадков на востоке и северо-западе Тасмании». [27] Тасманийские дьяволы особенно любят сухие леса склерофилла и прибрежные леса. [56] Хотя они не встречаются на самых высоких высотах Тасмании, а плотность их популяции низкая на равнинах с пуговицами на юго-западе штата , их популяция высока в сухих или смешанных лесах склерофилла и прибрежных пустошах. Дьяволы предпочитают открытый лес высокому лесу и сухие леса, а не влажные. [26] Они также встречаются вблизи дорог, где распространены смертельные случаи на дорогах, хотя сами дьяволы часто погибают под колесами транспортных средств во время сбора падали. [51] По данным Научного комитета по исчезающим видам, их универсальность означает, что изменение среды обитания в результате разрушения не рассматривается как серьезная угроза для вида. [51]

Дьявол напрямую связан с Dasyurotaenia robusta , ленточным червем , который классифицируется как редкий в соответствии с Законом о защите исчезающих видов Тасмании 1995 года. Этот ленточный червь встречается только у дьяволов. [26]

В конце 2020 года тасманийские дьяволы были повторно завезены на материковую часть Австралии в заповедник, которым управляет Aussie Ark в районе Баррингтон-Топс в Новом Южном Уэльсе . Это был первый раз, когда дьяволы жили на материковой части Австралии за более чем 3000 лет. [57] 26 взрослых дьяволов были выпущены на охраняемую территорию площадью 400 га (990 акров) , и к концу апреля 2021 года родилось семь детенышей , а к концу года ожидается до 20. [58]

Экология и поведение

Дьявол лежит животом вниз на сухой траве и опавших листьях. Он вытянул передние ноги перед лицом.
Хотя тасманийские дьяволы ведут ночной образ жизни, они любят отдыхать на солнце. Рядом с левым глазом этого дьявола видны шрамы от сражений.

Тасманийский дьявол является ключевым видом в экосистеме Тасмании. [59] Это ночной и сумеречный охотник, проводящий дни в густом кустарнике или в норе. [56] Было высказано предположение, что ночной образ жизни мог быть принят для того, чтобы избежать хищничества со стороны орлов и людей. [60] Молодые дьяволы в основном ведут сумеречный образ жизни. [61] Нет никаких доказательств оцепенения . [62]

Молодые дьяволы могут лазать по деревьям, но это становится сложнее по мере их взросления. [63] [64] Дьяволы могут взбираться на деревья с диаметром ствола более 40 см (16 дюймов), которые, как правило, не имеют небольших боковых веток, на которые можно было бы повесить, на высоту около 2,5–3 м (8 футов 2 дюйма – 9 футов 10 дюймов). Дьяволы, которые еще не достигли зрелости, могут лазать по кустарникам на высоту 4 м (13 футов) и могут залезть на дерево до 7 м (23 фута), если оно не вертикальное. [65] Взрослые дьяволы могут есть молодых дьяволов, если они очень голодны, поэтому такое поведение при лазании может быть адаптацией, позволяющей молодым дьяволам сбежать. [66] Дьяволы также умеют плавать и были замечены пересекающими реки шириной 50 м (160 футов), в том числе ледяные водоемы, по-видимому, с энтузиазмом. [63]

Тасманийские дьяволы не образуют стаи, а проводят большую часть времени в одиночестве после отлучения от груди. [56] [61] Классически считающиеся одиночными животными , их социальные взаимодействия были плохо изучены. Однако полевое исследование, опубликованное в 2009 году, пролило свет на это. Тасманийские дьяволы в национальном парке Наравнтапу были снабжены радиоошейниками с датчиками близости , которые регистрировали их взаимодействия с другими дьяволами в течение нескольких месяцев с февраля по июнь 2006 года. Это показало, что все дьяволы были частью одной огромной контактной сети, характеризующейся взаимодействием самцов и самок во время брачного сезона, в то время как взаимодействие самок и самок было наиболее распространено в другое время, хотя частота и характер контактов не сильно различались между сезонами. Ранее считалось, что они дерутся за еду, самцы лишь изредка взаимодействовали с другими самцами. [67] Следовательно, все дьяволы в регионе являются частью одной социальной сети. [68] Они считаются нетерриториальными в целом, но самки территориальны вокруг своих логовищ. [37] Это позволяет большей общей массе дьяволов занимать данную область, чем территориальные животные, без конфликтов. [69] Вместо этого тасманийские дьяволы занимают свой участок . [70] В период от двух до четырех недель, участки обитания дьяволов, по оценкам, варьируются от 4 до 27 км 2 (от 1,5 до 10,4 кв. миль), со средней площадью 13 км 2 (5,0 кв. миль). [26] Расположение и геометрия этих областей зависят от распределения пищи, в частности, валлаби и падмелонов поблизости. [69]

Дьяволы регулярно используют три или четыре логова. Логова, ранее принадлежавшие вомбатам, особенно ценятся как родовые логова из-за их безопасности. Густая растительность около ручьев, густые травяные кочки и пещеры также используются в качестве логов. Взрослые дьяволы используют одни и те же логова на протяжении всей жизни. Считается, что, поскольку надежное логово высоко ценится, некоторые из них могли использоваться в течение нескольких столетий поколениями животных. [69] Исследования показали, что продовольственная безопасность менее важна, чем безопасность логова, поскольку разрушение среды обитания , которое влияет на последнее, оказывает большее влияние на уровень смертности. [69] Молодые щенки остаются в одном логове со своей матерью, а другие дьяволы подвижны, [69] меняя логова каждые 1–3 дня и проходя в среднем 8,6 км (5,3 мили) каждую ночь. [71] Однако есть также сообщения о том, что верхняя граница может составлять 50 км (31 милю) за ночь. Они предпочитают путешествовать по низинам, седловинам и вдоль берегов ручьев, особенно предпочитая проложенные тропы и скотоводческие тропы и избегая крутых склонов и каменистой местности. [26] [32] Считается, что количество перемещений одинаково в течение года, за исключением матерей, которые недавно родили. [26] Сходство в расстояниях перемещений самцов и самок необычно для половодиморфных, одиночных плотоядных животных. Поскольку самцу нужно больше еды, он будет тратить больше времени на еду, чем на путешествия. Дьяволы обычно совершают круги по своему участку обитания во время охоты. [69] Известно, что в районах, близких к человеческому жилью, они крадут одежду, одеяла и подушки и забирают их для использования в логовах в деревянных зданиях. [72]

Хотя дасюриды имеют схожую диету и анатомию, разные размеры тела влияют на терморегуляцию и, следовательно, на поведение. [73] При температуре окружающей среды от 5 до 30 °C (от 41 до 86 °F) дьявол мог поддерживать температуру тела от 37,4 до 38 °C (от 99,3 до 100,4 °F). Когда температура была повышена до 40 °C (104 °F), а влажность до 50%, температура тела дьявола подскочила на 2 °C (3,6 °F) в течение 60 минут, но затем неуклонно снизилась до начальной температуры еще через два часа и оставалась такой еще два часа. В это время дьявол пил воду и не проявлял видимых признаков дискомфорта, что привело ученых к мысли, что потоотделение и испарительное охлаждение являются его основными способами рассеивания тепла. [74] Более позднее исследование показало, что дьяволы тяжело дышат, но не потеют, чтобы выделять тепло. [27] Напротив, многие другие сумчатые не смогли поддерживать низкую температуру своего тела. [75] Поскольку более мелкие животные вынуждены жить в более жарких и засушливых условиях, к которым они менее приспособлены, они ведут ночной образ жизни и снижают температуру своего тела в течение дня, тогда как дьявол активен днем, и температура его тела колеблется на 1,8 °C (3,2 °F) от минимума ночью до максимума в середине дня. [76]

Стандартная скорость метаболизма тасманийского дьявола составляет 141 кДж/кг (15,3 ккал /фунт) в день, что во много раз ниже, чем у более мелких сумчатых. 5-килограммовый (11 фунтов) дьявол потребляет 712 кДж (170 000 кал) в день. Полевая скорость метаболизма составляет 407 кДж/кг (44,1 ккал/фунт). [75] Наряду с сумчатыми куницами, тасманийские дьяволы имеют скорость метаболизма, сопоставимую с неплотоядными сумчатыми аналогичного размера. Это отличается от плацентарных плотоядных, у которых сравнительно высокая базальная скорость метаболизма. [77] Исследование дьяволов показало потерю веса от 7,9 до 7,1 кг (от 17 до 16 фунтов) от лета к зиме, но в то же время ежедневное потребление энергии увеличилось с 2591 до 2890 кДж (от 619 000 до 691 000 кал). Это эквивалентно увеличению потребления пищи с 518 до 578 г (от 18,3 до 20,4 унций). [78] Диета основана на белке с содержанием воды 70%. На каждый 1 г (0,035 унции) потребленных насекомых вырабатывается 3,5 кДж (840 кал) энергии, в то время как соответствующее количество мяса валлаби вырабатывает 5,0 кДж (1200 кал). [78] С точки зрения массы тела, дьявол съедает только четверть потребления восточной куницы , [78] что позволяет ему дольше выживать во время нехватки пищи.

Кормление

Черный дьявол стоит на клочке скошенной травы в загоне, рядом с проволочным забором. Он кусает разорванную тушу животного.
Дьявол, пожирающий сбитое на дороге животное

Тасманийские дьяволы могут поймать добычу размером с небольшого кенгуру , но на практике они оппортунистичны и чаще едят падаль , чем охотятся на живую добычу. Хотя дьявол предпочитает вомбатов из-за легкости хищничества и высокого содержания жира, он будет есть всех мелких местных млекопитающих, таких как валлаби , [79] беттонгов и потору , домашних млекопитающих (включая овец и кроликов), [79] птиц (включая пингвинов ), [80] рыбу, фрукты, овощи, насекомых, головастиков, лягушек и рептилий. Их рацион широко разнообразен и зависит от доступной пищи. [37] [81] [82] [83] До вымирания тилацина тасманийский дьявол ел детенышей тилацина, остававшихся одних в логовах, когда их родители отсутствовали. Это могло ускорить вымирание тилацина, который также ел дьяволов. [47] Известно, что они охотятся на водяных крыс в море и питаются мертвой рыбой, выброшенной на берег. Вблизи человеческого жилья они также могут красть обувь и жевать ее, [81] и есть ноги в остальном крепких овец, которые поскользнулись в деревянных сараях для стрижки, оставив их ноги болтаться внизу. [63] Другие необычные вещества, обнаруженные в помете дьявола, включают ошейники и бирки съеденных животных, целые шипы ехидны, карандаш, пластик и джинсы. [60] Дьяволы могут прокусывать металлические ловушки и, как правило, сохраняют свои сильные челюсти для побега из плена, а не для взлома продовольственных складов. [60] Из-за своей относительной нехватки скорости они не могут догнать валлаби или кролика, но могут нападать на животных, которые стали медлительными из-за болезни. [81] Они обследуют стада овец, обнюхивая их с расстояния 10–15 м (33–49 футов), и нападают, если добыча больна. Овцы топают ногами, демонстрируя силу. [60]

Несмотря на отсутствие у них чрезвычайной скорости, были сообщения о том, что дьяволы могут бегать со скоростью 25 км/ч (16 миль/ч) на протяжении 1,5 км (0,93 мили), и было высказано предположение, что до европейской иммиграции и появления скота, транспортных средств и сбитых на дорогах животных им приходилось преследовать других местных животных в разумном темпе, чтобы найти еду. [63] Пембертон сообщил, что они могут бежать со средней скоростью 10 км/ч (6,2 миль/ч) в течение «длительных периодов» несколько ночей в неделю, и что они бегают на большие расстояния, прежде чем сидеть неподвижно до получаса, что было интерпретировано как доказательство засадного хищничества. [63]

Дьяволы могут копать, чтобы добывать пищу из трупов , в одном случае они копали, чтобы съесть труп захороненной лошади, которая умерла из-за болезни. Известно, что они едят трупы животных, сначала вырывая пищеварительную систему , которая является самой мягкой частью анатомии, и они часто находятся в образовавшейся полости во время еды. [81]

В среднем, дьяволы съедают около 15% своего веса каждый день, хотя они могут съесть до 40% своего веса за 30 минут, если появится такая возможность. [39] Это означает, что они могут стать очень тяжелыми и вялыми после обильной еды; в этом состоянии они, как правило, медленно уходят и ложатся, становясь легкодоступными. Это привело к убеждению, что такие привычки в еде стали возможными из-за отсутствия хищника, который мог бы напасть на таких раздутых особей. [82]

Тасманийские дьяволы могут уничтожить все следы туши более мелкого животного, пожирая кости и мех, если это необходимо. [84] В этом отношении дьяволы заслужили благодарность тасманийских фермеров, поскольку скорость, с которой они очищают тушу, помогает предотвратить распространение насекомых, которые в противном случае могли бы навредить скоту. [85] Некоторые из этих мертвых животных утилизируются, когда дьяволы увозят излишки корма обратно в свое жилище, чтобы продолжить есть позже. [81]

Рацион дьявола может существенно различаться для самцов и самок, а также в зависимости от сезона, согласно исследованиям в Крейдл-Маунтин. Зимой самцы предпочитают средних млекопитающих более крупным в соотношении 4:5, но летом они предпочитают более крупную добычу в соотношении 7:2. Эти две категории составляют более 95% рациона. Самки менее склонны нацеливаться на крупную добычу, но имеют ту же сезонную предвзятость. Зимой крупные и средние млекопитающие составляют 25% и 58% каждая, с 7% мелких млекопитающих и 10% птиц. Летом первые две категории составляют 61% и 37% соответственно. [62]

Молодые дьяволы иногда забираются на деревья; [86] в дополнение к мелким позвоночным и беспозвоночным, молодые особи забираются на деревья, чтобы есть личинок и яйца птиц. [61] Также было замечено, что молодые особи забираются в гнезда и ловят птиц. [65] В течение года взрослые дьяволы получают 16,2% своей биомассы из древесных видов, почти все из которых - мясо опоссума, и только 1,0% - крупные птицы. С февраля по июль молодые дьяволы получают 35,8% своей биомассы из древесной жизни, 12,2% - мелкие птицы и 23,2% - опоссумы. Самки дьяволов зимой получают 40,0% своей биомассы из древесных видов, в том числе 26,7% - опоссумы и 8,9% - различные птицы. [65] Не все эти животные были пойманы, когда они находились на деревьях, но этот высокий показатель для самок, который выше, чем для самцов пятнистохвостых сумчатых куниц в тот же сезон, является необычным, поскольку дьявол имеет худшие навыки лазания по деревьям. [65]

Три тасманийских дьявола стоят на щепках коры, прижавшись друг к другу головами.
Три тасманийских дьявола кормятся. Для тасманийских дьяволов еда — это общественное мероприятие, и группы из 2–5 особей — обычное дело.

Хотя они охотятся в одиночку, [37] были необоснованные заявления о коллективной охоте, когда один дьявол выгоняет добычу из ее среды обитания, а сообщник нападает. [81] Прием пищи является социальным событием для тасманийского дьявола. Такое сочетание одиночного животного, питающегося сообща, делает дьявола уникальным среди плотоядных. [61] Большая часть шума, приписываемого животному, является результатом шумной коллективной еды, на которой могут собираться до 12 особей, [39] хотя группы из двух-пяти особей являются обычным явлением; [87] его часто можно услышать за несколько километров. Это было интерпретировано как уведомление коллегам о необходимости разделить трапезу, чтобы еда не гнила и сохранялась энергия. [81] Уровень шума коррелирует с размером туши. [81] Дьяволы едят в соответствии с системой. Молодь активна в сумерках, поэтому они, как правило, достигают источника раньше взрослых. [82] Обычно доминирующее животное ест до тех пор, пока не насытится, а затем уходит, отбиваясь от любых соперников. Побежденные животные бегут в кусты с поднятой шерстью и хвостом, а их победитель преследует их и кусает жертву за зад, где это возможно. Споры случаются реже, поскольку источник пищи увеличивается, поскольку мотивом становится получение достаточного количества пищи, а не угнетение других дьяволов. [82] Когда куницы едят тушу, дьяволы, как правило, прогоняют их. [65] Это существенная проблема для пятнистохвостых куниц , поскольку они убивают относительно крупных опоссумов и не могут закончить свою трапезу до прибытия дьяволов. Напротив, более мелкие восточные куницы охотятся на гораздо более мелких жертв и могут закончить кормление до того, как появятся дьяволы. [65] Это рассматривается как возможная причина относительно небольшой популяции пятнистохвостых куниц. [65]

Исследование кормления дьяволов выявило двадцать физических поз, включая их характерное злобное зевание, и одиннадцать различных вокальных звуков, включая щелчки, визги и различные типы рычания , которые дьяволы используют для общения во время еды. [39] Обычно они устанавливают доминирование с помощью звука и физических поз, [88] хотя драки случаются. [39] Белые пятна на дьяволе видны его коллегам в ночное время. [82] Также используются химические жесты. [82] Взрослые самцы наиболее агрессивны, [89] и рубцы являются обычным явлением. [90] Они также могут стоять на задних лапах и толкать друг друга плечами передними ногами и головами, что похоже на борьбу сумо . [82] Иногда можно наблюдать разорванную плоть вокруг рта и зубов, а также проколы в крестце, хотя они также могут быть нанесены во время брачных боев. [82]

Пищеварение у дасюрид происходит очень быстро, а для тасманийского дьявола несколько часов, необходимых для прохождения пищи через тонкую кишку, являются длительным периодом по сравнению с некоторыми другими дасюридами. [91] Известно, что дьяволы возвращаются в одни и те же места, чтобы испражняться, и делают это в общем месте, называемом дьявольским туалетом . [92] Считается, что совместная дефекация может быть средством общения, которое не очень хорошо изучено. [92] Помет дьявола очень большой по сравнению с размером тела; в среднем он составляет 15 см (5,9 дюйма) в длину, но были образцы длиной 25 см (9,8 дюйма). [92] Он характерно серого цвета из-за переваренных костей или содержит фрагменты костей. [26]

Оуэн и Пембертон полагают, что отношения между тасманийскими дьяволами и тилацинами были «тесными и сложными», поскольку они напрямую конкурировали за добычу и, вероятно, также за укрытие. Тилацины охотились на дьяволов, дьяволы подбирали остатки добычи тилацина, а дьяволы ели детенышей тилацинов. Менна Джонс выдвигает гипотезу, что эти два вида разделяли роль главного хищника в Тасмании. [93] Клинохвостые орлы питаются падалью, как и дьяволы, и считаются конкурентами. [94] Куницы и дьяволы также считаются находящимися в прямой конкуренции в Тасмании. Джонс полагал, что сумчатая куница эволюционировала до своего нынешнего состояния всего за 100–200 поколений примерно за два года, что определяется равным эффектом расстояния между дьяволом, самым крупным видом, пятнистохвостой сумчатой ​​куницей, и самым маленьким видом, восточной сумчатой ​​куницей. [95] И тасманийский дьявол, и сумчатые куницы, по-видимому, эволюционировали в 50 раз быстрее, чем средняя скорость эволюции среди млекопитающих. [96]

Репродукция

Этапы развития детенышей тасманийского дьявола. Диагональные линии указывают на количество времени, которое требуется для изменений; например, дьяволу требуется около 90 дней, чтобы покрыть все тело мехом.

Самки начинают размножаться, когда достигают половой зрелости, как правило, на втором году жизни. В этот момент они становятся плодовитыми один раз в год, производя несколько яйцеклеток во время течки. [97] Поскольку добыча наиболее обильна весной и в начале лета, репродуктивный цикл дьявола начинается в марте или апреле, так что конец периода отлучения от груди совпадает с максимизацией запасов пищи в дикой природе для недавно бродящих молодых дьяволов. [98]

Спаривание происходит в марте в защищенных местах и ​​днем, и ночью. Самцы дерутся за самок в сезон размножения, а самки дьяволов спариваются с доминирующим самцом. [37] [99] Самки могут овулировать до трех раз в течение 21-дневного периода, а копуляция может занять пять дней; был зарегистрирован один случай, когда пара находилась в брачном логове в течение восьми дней. [99] Дьяволы не моногамны , и самки спариваются с несколькими самцами, если их не охранять после спаривания; самцы также размножаются с несколькими самками в течение сезона. [37] [99] Было показано, что самки избирательны в попытке обеспечить лучшее генетическое потомство, [99] например, отбиваясь от ухаживаний более мелких самцов. [27] Самцы часто держат своих самок под стражей в логове или берут их с собой, если им нужно выпить, чтобы они не совершили неверность. [99]

Самцы могут произвести на свет до 16 детенышей за всю свою жизнь, в то время как самки в среднем имеют четыре брачных сезона и 12 детенышей. [99] Теоретически это означает, что популяция дьяволов может удваиваться ежегодно и делает вид защищенным от высокой смертности. [100] Уровень беременности высок; 80% двухлетних самок были замечены с новорожденными в сумках во время брачного сезона. [99] Более поздние исследования размножения помещают брачный сезон в период с февраля по июнь, а не с февраля по март. [26]

Беременность длится 21 день, и дьяволы рождают 20–30 стоящих детенышей, [37] [99] каждый весом приблизительно 0,18–0,24 г (0,0063–0,0085 унции). [56] Эмбриональная диапауза не происходит. [97] При рождении передняя конечность имеет хорошо развитые пальцы с когтями; в отличие от многих сумчатых, когти детенышей дьяволов не являются листопадными . Как и у большинства других сумчатых, передняя конечность длиннее (0,26–0,43 см или 0,10–0,17 дюйма), чем задняя конечность (0,20–0,28 см или 0,079–0,110 дюйма), глаза пятнистые, а тело розовое. Наружных ушей или отверстий нет. Необычно, что пол можно определить при рождении по наличию внешней мошонки. [97]

Детенышей тасманийского дьявола называют по-разному: «щенки», [37] «детеныши», [101] или «бесы». [102] Когда детеныши рождаются, между ними возникает ожесточенная конкуренция, поскольку они перемещаются из влагалища в липком потоке слизи в сумку. Попав в сумку, каждый из них остается прикрепленным к соску в течение следующих 100 дней. Сумка самки тасманийского дьявола, как и у вомбата , открывается сзади, поэтому самке физически трудно взаимодействовать с детенышами внутри сумки. Несмотря на большой помет при рождении, у самки всего четыре соска, поэтому в сумке никогда не бывает больше четырех детенышей, и чем старше становится самка дьявола, тем меньше становится ее помет. Как только детеныши соприкасаются с соском, он расширяется, в результате чего большой сосок оказывается прочно зажатым внутри новорожденного и гарантирует, что новорожденный не выпадет из сумки. [37] [99] В среднем, самок выживает больше, чем самцов, [97] и до 60% детенышей не доживают до зрелости. [61] Заменители молока часто используются для дьяволов, которые были выведены в неволе, для осиротевших дьяволов или детенышей, которые родились от больных матерей. Мало что известно о составе молока дьявола по сравнению с другими сумчатыми. [103]

Внутри сумки выкормленные детеныши быстро развиваются. На второй неделе ринарий становится отличительным и сильно пигментированным. [97] На 15-й день становятся видны внешние части уха , хотя они прикреплены к голове и не открываются, пока дьяволу не исполнится около 10 недель. Ухо начинает чернеть примерно через 40 дней, когда его длина составляет менее 1 см (0,39 дюйма), а к тому времени, когда ухо становится стоячим, его длина составляет от 1,2 до 1,6 см (0,47 и 0,63 дюйма). Веки появляются на 16-й день, усы на 17-й день, а губы на 20-й день. [97] Дьяволы могут издавать скрипящие звуки через восемь недель, а примерно через 10–11 недель губы могут открываться. [97] Несмотря на формирование век, они не открываются в течение трех месяцев, хотя ресницы формируются примерно на 50-й день. [97] Молодняк — до этого момента они были розовыми — начинает отращивать мех в возрасте 49 дней и полностью покрывается шерстью к 90 дням. Процесс роста меха начинается с морды и продолжается по всему телу, хотя хвост покрывается мехом раньше, чем круп, который является последней частью тела, которая покрывается мехом. Непосредственно перед началом процесса покрывания мехом цвет голой шкуры дьявола темнеет и становится черным или темно-серым в области хвоста. [97]

Вид сверху на трех дьяволов, лежащих, почти соприкасаясь телами, на сухих листьях, земле и камнях, под ярким солнцем.
Три молодых дьявола загорают

У дьяволов есть полный набор лицевых вибрисс и локтевых плодолистиков, хотя он лишен локтевых вибрисс. В течение третьей недели первыми формируются мистациальные и локтевые запястья. Затем формируются подглазничные, межрамальные, надглазничные и подподбородочные вибриссы. Последние четыре обычно появляются между 26-м и 39-м днем. [97] Их глаза открываются вскоре после того, как развивается их меховая шерсть — между 87 и 93 днями — и их рты могут ослабить хватку соска на 100 день. [97] Они покидают сумку через 105 дней после рождения, выглядя как уменьшенные копии родителя и веся около 200 г (7,1 унции). [97] Зоолог Эрик Гилер записал его размеры в это время следующим образом: длина макушки-рыла 5,87 см (2,31 дюйма), длина хвоста 5,78 см (2,28 дюйма), длина стопы 2,94 см (1,16 дюйма), кисть 2,30 см (0,91 дюйма), голень 4,16 см (1,64 дюйма), предплечье 4,34 см (1,71 дюйма) и длина от темени до крестца составляет 11,9 см (4,7 дюйма). [97] В течение этого периода дьяволы удлиняются примерно линейно. [97]

После изгнания дьяволы остаются вне сумки, но остаются в логове еще около трех месяцев, впервые выходя из логова в период с октября по декабрь, прежде чем стать независимыми в январе. Во время этой переходной фазы выхода из сумки молодые дьяволы относительно защищены от хищников, поскольку их обычно сопровождают. Когда мать охотится, они могут оставаться в укрытии или приходить вместе с ней, часто верхом на спине матери. В это время они продолжают пить молоко своей матери. Самки дьяволов заняты воспитанием своих детенышей все, кроме примерно шести недель в году. [97] [104] Молоко содержит больше железа, чем молоко плацентарных млекопитающих. [27] В исследовании Гилера 1970 года ни одна самка не погибла, выращивая свое потомство в сумке. После выхода из сумки дьяволы растут примерно на 0,5 кг (1,1 фунта) в месяц, пока им не исполнится шесть месяцев. [97] Хотя большинство детенышей доживают до момента отлучения от груди, [26] Гилер сообщил, что до трех пятых дьяволов не достигают зрелости. [61] Поскольку молодые особи более сумеречные, чем взрослые, их появление на открытом воздухе летом создает у людей впечатление о буме популяции. [61] Исследование успешности перемещенных дьяволов, осиротевших и выросших в неволе, показало, что молодые дьяволы, которые постоянно получали новый опыт, находясь в неволе, выживали лучше, чем молодые, которые этого не делали. [105]

Статус сохранности

Черно-белый рисунок дьявола, который находится в верхней половине картины, смотрит вправо, и тилацина в нижней половине, смотрит влево. Оба показаны в профиль и изображены на циновке из травы или другой растительности.
Оттиск 1808 года с изображением тасманского дьявола и тилацина работы Джорджа Харриса.

Причина исчезновения дьяволов с материка неясна, но их упадок, по-видимому, совпадает с резким изменением климата и экспансией на материк коренных австралийцев и динго . [106] [107] Однако неизвестно, была ли это прямая охота со стороны людей, конкуренция с динго, изменения, вызванные ростом населения, которое к 3000 годам назад использовало все типы среды обитания по всему континенту, или комбинация всех трех; дьяволы сосуществовали с динго на материке около 3000 лет. [108] Браун также предположил, что явление Эль-Ниньо–Южное колебание (ENSO) усилилось в голоцене, и что дьявол, как падальщик с короткой продолжительностью жизни, был очень чувствителен к этому. [109] В Тасмании, где динго не было, [110] плотоядные сумчатые все еще были активны, когда прибыли европейцы. Истребление тилацина после прибытия европейцев хорошо известно [111] , но тасманийский дьявол также оказался под угрозой. [112]

Нарушение среды обитания может привести к обнажению логов, где матери выращивают своих детенышей. Это увеличивает смертность, так как мать покидает потревоженное логово со своими детенышами, цепляющимися за ее спину, что делает их более уязвимыми. [113] Рак в целом является распространенной причиной смерти у дьяволов. [114] В 2008 году у тасманийских дьяволов были обнаружены высокие уровни потенциально канцерогенных огнестойких химикатов. Предварительные результаты тестов, заказанных правительством Тасмании, химических веществ, обнаруженных в жировой ткани 16 дьяволов, показали высокие уровни гексабромдифенила (BB153) и «достаточно высокие» уровни декабромдифенилового эфира (BDE209). [115] Save the Tasmanian Devil Appeal является официальной организацией по сбору средств для программы Save the Tasmanian Devil. Приоритетом является обеспечение выживания тасманийского дьявола в дикой природе.

Численность населения снижается

По крайней мере, два крупных сокращения популяции, возможно, из-за эпидемий болезней, произошли в зарегистрированной истории: в 1909 и 1950 годах . [30] Дьявол также был редок в 1850-х годах. [116] Трудно оценить размер популяции дьявола. [117] В середине 1990-х годов популяция оценивалась в 130 000–150 000 животных, [26] но это, вероятно, была завышенная оценка. [117] Популяция тасманийского дьявола была подсчитана в 2008 году Департаментом первичной промышленности и водных ресурсов Тасмании и составляет от 10 000 до 100 000 особей, при этом вероятнее всего 20 000–50 000 взрослых особей. [37] Эксперты подсчитали, что с середины 1990-х годов численность популяции дьявола сократилась более чем на 80%, и по состоянию на 2008 год в дикой природе осталось всего около 10 000–15 000 особей. [118]

Вид был включен в список уязвимых в соответствии с Законом о защите исчезающих видов Тасмании 1995 года в 2005 году [119] и Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия Австралии 1999 года [26] в 2006 году, что означает, что он находится под угрозой исчезновения в «среднесрочной перспективе». [51] МСОП отнес тасманийского дьявола к категории низкого риска/наименьших опасений в 1996 году, но в 2009 году они переклассифицировали его как находящийся под угрозой исчезновения. [ 1] Соответствующие заповедники для диких животных, такие как национальный парк Сэвидж-Ривер на северо-западе Тасмании, дают надежду на их выживание.

Выбраковка

Первые европейские поселенцы Тасмании ели тасманийского дьявола, который, по их словам, имел вкус телятины . [120] Поскольку считалось, что дьяволы охотятся и убивают домашний скот, возможно, из-за ярко выраженных образов стай дьяволов, поедающих слабых овец, еще в 1830 году была введена схема вознаграждения за изгнание дьявола из сельской местности. [121] Однако исследования Гилера утверждали, что настоящей причиной потерь скота была плохая политика управления земельными ресурсами и одичавшие собаки. [121] В районах, где сейчас дьявол отсутствует, домашнюю птицу продолжают убивать сумчатые куницы . В прежние времена охота на опоссумов и валлаби ради меха была крупным бизнесом — в 1923 году было убито более 900 000 животных — и это привело к продолжению охоты за наградами на дьяволов, поскольку они считались серьезной угрозой для меховой промышленности, хотя сумчатые куницы были более искусны в охоте на этих животных. [122] В течение следующих 100 лет отлов и отравление [123] поставили их на грань вымирания. [112]

После смерти последнего тилацина в 1936 году [124] тасманийский дьявол был защищен законом в июне 1941 года, и популяция медленно восстановилась. [112] В 1950-х годах, с сообщениями об увеличении численности, некоторые разрешения на отлов дьяволов были выданы после жалоб на ущерб скоту. В 1966 году были выданы разрешения на отравление, хотя попытки оставить животное без защиты потерпели неудачу. [125] В это время экологи также стали более откровенными, особенно после того, как научные исследования предоставили новые данные, свидетельствующие о том, что угроза дьяволов для скота была сильно преувеличена. [126] Численность могла достичь пика в начале 1970-х годов после демографического бума; в 1975 году сообщалось, что она была ниже, возможно, из-за перенаселения и, как следствие, нехватки пищи. [127] Еще один отчет о перенаселении и ущербе скоту был получен в 1987 году. [128] В следующем году у дьяволов был обнаружен Trichinella spiralis , паразит, который убивает животных и может заражать людей, и началась небольшая паника, прежде чем ученые заверили общественность, что 30% дьяволов были заражены, но они не могли передать его другим видам. [129] Разрешения на контроль были отменены в 1990-х годах, но незаконные убийства продолжаются в ограниченных масштабах, хотя и «локально интенсивны». Это не считается существенной проблемой для выживания дьявола. [51] Примерно 10 000 дьяволов убивали в год в середине 1990-х годов. [27] Была проведена программа выборочной выбраковки для удаления особей, пораженных DFTD, и, как было показано, она не замедлила скорость прогрессирования заболевания или не сократила количество умирающих животных. [130] Была протестирована модель, чтобы выяснить, поможет ли выбраковка дьяволов, инфицированных DFTD, выживанию вида, и было обнаружено, что выбраковка не является подходящей стратегией для использования. [131]

Смертность на дорогах

Квадратный металл, наклоненный на 45 градусов на металлическом столбе. Знак окрашен в желтый цвет с изображением черного дьявола в профиль. Он находится на обочине прямой дороги, проходящей через лесной массив, и видны два транспортных средства.
Дорожный знак, сообщающий водителям о том, что поблизости могут водиться дьяволы

Автомобили представляют угрозу для локализованных популяций немногочисленных млекопитающих Тасмании, [132] [133] и исследование 2010 года показало, что дьяволы были особенно уязвимы. Исследование девяти видов, в основном сумчатых схожего размера, показало, что водителям было труднее обнаруживать и избегать дьяволов. При дальнем свете у дьяволов было самое низкое расстояние обнаружения, на 40% ближе, чем медианное значение. Это требует снижения скорости на 20%, чтобы автомобилист мог избежать дьявола. При ближнем свете у дьяволов было второе по кратчайшему расстоянию обнаружения, на 16% ниже медианного значения. Чтобы избежать гибели на дороге, автомобилистам пришлось бы ехать примерно со скоростью, равной половине текущего ограничения скорости в сельской местности. [132] Исследование, проведенное в 1990-х годах на локализованной популяции дьяволов в национальном парке в Тасмании, зафиксировало сокращение популяции вдвое после того, как ранее гравийная подъездная дорога была модернизирована, покрыта битумом и расширена. В то же время на новой дороге наблюдалось значительное увеличение числа смертей по вине транспортных средств; за предыдущие шесть месяцев таких случаев не было. [133]

Подавляющее большинство смертей произошло на заасфальтированном участке дороги, что, как полагают, произошло из-за увеличения скорости. [133] Также предполагалось, что животных было труднее увидеть на фоне темного битума вместо светлого гравия. Дьявол и сумчатая куница особенно уязвимы, поскольку они часто пытаются достать сбитых животных для еды и перемещения по дороге. Чтобы облегчить проблему, были приняты меры по замедлению движения, искусственные тропы, которые предлагают альтернативные маршруты для дьяволов, образовательные кампании и установка светоотражателей для обозначения приближающихся транспортных средств. Им приписывают снижение количества сбитых животных. [133] Дьяволы часто становились жертвами сбитых животных, когда они вытаскивали других сбитых животных. Работа ученого Менны Джонс и группы волонтеров по охране природы по удалению мертвых животных с дороги привела к значительному сокращению количества смертей дьяволов в результате дорожно-транспортных происшествий. [85] Было подсчитано, что в 2001–2004 годах ежегодно в результате столкновений с транспортными средствами погибало 3392 дьявола, или 3,8–5,7% населения. [51] В 2009 году группа Save the Tasmanian Devil запустила «Проект Roadkill», который позволил членам общественности сообщать о случаях обнаружения дьяволов, убитых на дороге. [134] 25 сентября 2015 года 20 иммунизированных дьяволов были чипированы и выпущены в Национальном парке Наравнтапу. К 5 октября четверо из них были сбиты автомобилями, что побудило Саманту Фокс, лидера Save the Tasmanian Devil, описать сбитие на дороге как самую большую угрозу для тасманийского дьявола после DFTD. [135] Была опробована серия сигнализаций на солнечных батареях, которые издают звуки и мигают светом при приближении автомобилей, предупреждая животных. Испытание длилось 18 месяцев, и в зоне испытания было на две трети меньше смертей, чем в контрольной зоне. [136] [137]

Болезнь дьявольской лицевой опухоли

Черный дьявол с несколькими розово-красными опухолями, растущими на многих частях его тела. Две самые большие — одна, закрывающая правый глаз, и другая под левым глазом. Правый глаз больше не виден, и обе они примерно в треть размера обычного лица дьявола. Он лежит на зеленой ткани.
Заболевание «опухоли лица дьявола» приводит к образованию опухолей во рту и вокруг него, что мешает приему пищи и в конечном итоге приводит к смерти от голода.

Впервые обнаруженная в 1996 году в Маунт-Уильям на северо-востоке Тасмании, болезнь дьявольской лицевой опухоли (DFTD) опустошила диких дьяволов Тасмании, и оценки воздействия варьируются от 20% до 80% снижения популяции дьяволов, при этом пострадало более 65% штата. Район западного побережья штата и крайний северо-запад являются единственными местами, где дьяволы не имеют опухолей. [138] [139] [140] Отдельные дьяволы умирают в течение нескольких месяцев после заражения. [141] Заболевание является примером трансмиссивного рака , что означает, что оно заразно и передается от одного животного к другому. [142] Эта опухоль способна передаваться между хозяевами, не вызывая реакции со стороны иммунной системы хозяина. [143] Доминирующие дьяволы, которые чаще кусаются, более подвержены заболеванию. [144]

Популяции диких тасманийских дьяволов отслеживаются для отслеживания распространения заболевания и выявления изменений в распространенности заболевания. Полевой мониторинг включает отлов дьяволов в пределах определенной области для проверки наличия заболевания и определения количества пораженных животных. Один и тот же район посещается неоднократно, чтобы охарактеризовать распространение заболевания с течением времени. На данный момент установлено, что краткосрочные последствия заболевания в области могут быть серьезными. Долгосрочный мониторинг на реплицированных участках будет иметь важное значение для оценки того, сохраняются ли эти последствия или популяции могут восстановиться. [140] Полевые работники также проверяют эффективность подавления заболевания путем отлова и удаления больных дьяволов. Есть надежда, что удаление больных дьяволов из диких популяций должно снизить распространенность заболевания и позволить большему количеству дьяволов выживать после подросткового возраста и размножаться. [140] В марте 2017 года ученые из Университета Тасмании представили первый, по-видимому, отчет об успешном лечении тасманийских дьяволов с этим заболеванием. Живые раковые клетки, обработанные IFN-γ для восстановления экспрессии MHC-I , вводились инфицированным дьяволам для стимуляции их иммунной системы для распознавания и борьбы с болезнью. [145] В 2020 году сообщалось, что одна из последних диких популяций тасманийских дьяволов, не имеющих DFTD, страдала от инбридинговой депрессии и в последние годы претерпела значительное снижение репродуктивного успеха. [146]

Отношения с людьми

В 1970 году на озере Ничи в западной части Нового Южного Уэльса был найден мужской скелет человека с ожерельем из 178 зубов 49 разных дьяволов. Возраст скелета оценивается в 7000 лет, а ожерелье, как полагают, намного старше скелета. Археолог Жозефина Флуд считает, что на дьявола охотились из-за его зубов, и это способствовало его вымиранию на материковой части Австралии. Оуэн и Пембертон отмечают, что таких ожерелий было найдено немного. [147] Кучи мусора , содержащие кости дьявола, редки — два примечательных примера — Логово Дьявола в юго-западной части Западной Австралии и Тауэр-Хилл в Виктории. [148] В Тасмании местные коренные австралийцы и дьяволы укрывались в одних и тех же пещерах. Тасманийские аборигенные названия дьявола, записанные европейцами, включают «tarrabah», «poirinnah» и «par-loo-mer-rer». [149] Существуют также вариации, такие как «Тараба» и «пуринина». [150] [151]

Распространено мнение, что дьяволы едят людей. Хотя известно, что они едят мертвые тела, существуют распространенные мифы о том, что они едят живых людей, которые забредают в кусты. [152] Несмотря на устаревшие верования и преувеличения относительно их нрава, многие, хотя и не все, дьяволы остаются неподвижными в присутствии человека; некоторые также нервно трясутся. Они могут кусаться и царапаться от страха, когда их держит человек, но крепкая хватка заставит их оставаться неподвижными. [153] Хотя их можно приручить, они асоциальны и не считаются подходящими в качестве домашних животных; [92] они имеют неприятный запах и не проявляют и не отвечают на привязанность. [154]

До недавнего времени дьявол не был предметом пристального изучения ученых и натуралистов. [155] В начале 20-го века оператор зоопарка Хобарта Мэри Робертс, которая не была дипломированным ученым, получила признание за изменение отношения людей и поощрение научного интереса к местным животным (таким как дьявол), которые считались устрашающими и отвратительными, и человеческое восприятие животного изменилось. [156] Теодор Томсон Флинн был первым профессором биологии в Тасмании и провел некоторые исследования в период около Первой мировой войны. [157] В середине 1960-х годов профессор Гилер собрал команду исследователей и начал десятилетие систематических полевых работ по дьяволу. Это рассматривается как начало современного научного его изучения. [158] Однако дьявол по-прежнему изображался негативно, в том числе в туристических материалах. [125] Первая докторская степень, присужденная за исследование дьявола, была присуждена в 1991 году. [155]

В плену

Дьявол с красными ушами и белыми пятнами под шеей стоит на щепках коры, перед травой и за камнем размером с его тело.
В заповеднике Хилсвилл , Виктория

Ранние попытки развести тасманийских дьяволов в неволе имели ограниченный успех. Мэри Робертс вывела пару в зоопарке Бомарис (которую она назвала Билли и Труганини) в 1913 году. Однако, хотя ей посоветовали убрать Билли, Робертс обнаружила, что Труганини слишком расстроена его отсутствием, и вернула его. Первый помет предположительно был съеден Билли, но второй помет в 1914 году выжил, после того как Билли удалили. Робертс написала статью о содержании и разведении дьяволов для Лондонского зоологического общества . [156] Даже к 1934 году успешное разведение дьяволов было редким. [159] В исследовании роста молодых дьяволов в неволе некоторые стадии развития сильно отличались от тех, о которых сообщал Гилер. Ушные раковины были свободны на 36-й день, а глаза открывались позже, на 115–121-й день. [160] В целом, самки, как правило, сохраняют больше стресса после попадания в неволю, чем самцы. [161]

Тасманийские дьяволы демонстрировались в различных зоопарках по всему миру с 1850-х годов. [162] В 1950-х годах несколько животных были переданы в европейские зоопарки. [163] В октябре 2005 года правительство Тасмании отправило четырех дьяволов, двух самцов и двух самок, в Копенгагенский зоопарк после рождения первого сына короля Дании Фредерика X и его жены, родившейся на Тасмании, Мэри . [164] Из-за ограничений на их экспорт со стороны австралийского правительства на тот момент это были единственные известные дьяволы, живущие за пределами Австралии. [26] В июне 2013 года в связи с успехами программы страхования популяции было запланировано отправить дьяволов в другие зоопарки по всему миру в рамках пилотной программы. [165] Для участия в программе были выбраны San Diego Zoo Wildlife Alliance и Albuquerque Biopark , [166] а вскоре к ним присоединились зоопарк Веллингтона и зоопарк Окленда . [167] В Соединенных Штатах с тех пор было выбрано четыре дополнительных зоопарка в рамках программы правительства Австралии «Спасите тасманийского дьявола». Были выбраны следующие зоопарки: Детский зоопарк Форт-Уэйна , [168] Зоопарк Лос-Анджелеса , [169] Зоопарк Сент-Луиса , [170] и Зоопарк Толедо . [171] Пленные дьяволы обычно вынуждены бодрствовать в течение дня, чтобы угодить посетителям, а не следовать своему естественному ночному образу жизни. [172]

В популярной культуре

Черный открытый спортивный автомобиль с включенными фарами едет по асфальтовой дороге. На заднем сиденье стоит большой пушистый игрушечный костюм, немного больше человека. У него кремовый рот и грудь, темно-коричневые руки и лоб, большие усы, ухмылка, большие белые глаза и два клыка. За ним идут несколько мужчин в зеленых костюмах. Слева толпа наблюдает за парадом с тротуара перед высокими зданиями с каменными арками.
Тасманийский дьявол «Таз» от Warner Bros на параде в Калифорнии

Дьявол является знаковым животным в Австралии, и особенно ассоциируется с Тасманией. Животное используется в качестве эмблемы Тасманийских национальных парков и Службы дикой природы , [37] а бывшая команда Тасмании по австралийскому футболу, которая играла в Викторианской футбольной лиге, была известна как Дьяволы . [173] Хобартские дьяволы когда-то были частью Национальной баскетбольной лиги . [174] Дьявол появлялся на нескольких памятных монетах в Австралии на протяжении многих лет. [175] [176] Пивоварня Cascade Brewery в Тасмании продает имбирное пиво с тасманийским дьяволом на этикетке. [177] В 2015 году тасманийский дьявол был выбран в качестве государственной эмблемы Тасмании . [178]

Тасманийские дьяволы пользуются популярностью у туристов, и директор Парка охраны тасманийских дьяволов описал их возможное вымирание как «действительно значительный удар по австралийскому и тасманийскому туризму». [179] Также было многомиллионное предложение построить гигантского дьявола высотой 19 м и длиной 35 м в Лонсестоне на севере Тасмании в качестве туристической достопримечательности. [180] Дьяволов начали использовать в экотуризме в 1970-х годах, когда исследования показали, что эти животные часто были единственным, что было известно о Тасмании за рубежом, и предположили, что поэтому они должны быть центральным элементом маркетинговых усилий, в результате чего некоторые дьяволы были взяты в рекламные туры. [181]

Тасманийский дьявол, вероятно, наиболее известен на международном уровне как вдохновение для персонажа мультфильма Looney Tunes Тасманийский дьявол , или «Таз» в 1954 году. Малоизвестный в то время, громкий гиперактивный персонаж мультфильма имеет мало общего с реальным животным. [182] После нескольких короткометражек между 1957 и 1964 годами персонаж был отправлен в отставку до 1990-х годов, когда он получил свое собственное шоу, Таз-Мания , и снова стал популярным. [183] ​​В 1997 году в газетном отчете отмечалось, что Warner Bros. «зарегистрировала товарный знак персонажа и зарегистрировала название Тасманийский дьявол», и что эта торговая марка «контролировалась», включая восьмилетнее судебное разбирательство, позволившее тасманийской компании назвать рыболовную приманку «Тасманийский дьявол». Последовали дебаты, и делегация правительства Тасмании встретилась с Warner Bros. [184] Рэй Грум , министр туризма, позже объявил, что было достигнуто «устное соглашение». Ежегодная плата будет выплачиваться Warner Bros. в обмен на то, что правительство Тасмании сможет использовать изображение Таза в «маркетинговых целях». Это соглашение позже исчезло. [185] В 2006 году Warner Bros. разрешила правительству Тасмании продавать мягкие игрушки Таза, а прибыль направлялась на исследования DFTD. [186]

Смотрите также

Ссылки

Примечания

  1. ^ abcd Хокинс, CE; МакКаллум, Х.; Муни, Н.; Джонс, М.; Холдсворт, М. (2008). "Sarcophilus harrisii". Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 : e.T40540A10331066. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T40540A10331066.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Буатар, [Пьер] (nd). «Л'Урсен де Харрис». Le Jardin des plantes: Описание и mœurs des mammifères de la Ménagerie et du Muséum d'histoire naturallle . Париж: Гюстав Барба. п. 204.
  3. ^ ab Митчелл, Томас (1839). Три экспедиции во внутренние районы, том II . Т. и У. Бун.Онлайн на сайте Project Gutenberg Australia.
  4. ^ Харрис, ГП (1807). «Описание двух новых видов Didelphis с Земли Ван Димена». Труды Лондонского Линнеевского общества . 9 : 174–78. doi :10.1111/j.1096-3642.1818.tb00336.x.
  5. Оуэн и Пембертон, стр. 79.
  6. ^ abc Оуэн и Пембертон, стр. 8.
  7. ^ ab Groves, CP (2005). "Отряд Dasyuromorphia". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 28. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  8. ^ Стивенсон, НГ (1963). «Градиенты роста среди ископаемых однопроходных и сумчатых | Палеонтологическая ассоциация». Палеонтология . 6 (4): 615–624.
  9. ^ Верделин, Л. (1987). «Некоторые наблюдения о Sarcophilus laniarius и эволюции Sarcophilus ». Записи Музея королевы Виктории, Лонсестон . 90 : 1–27.
  10. Оуэн и Пембертон, стр. 7.
  11. ^ Краевский, Кэри; Дрискелл, Эми К.; Баверсток, Питер Р.; Браун, Майкл Дж. (1992). «Филогенетические связи тилацина (Mammalia:Thylacinidae) среди сумчатых дасюроид: доказательства из последовательностей ДНК цитохрома b ». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 250 (1327): 19–27. Bibcode : 1992RSPSB.250...19K. doi : 10.1098/rspb.1992.0125. PMID  1361058. S2CID  35414922.
  12. ^ abc Оуэн и Пембертон, стр. 34.
  13. ^ Краевский, Кэри; Вестерман, Майкл (2003). «Молекулярная систематика Dasyuromorpha». В Джонс, Менна; Дикман, Крис; Арчер, Майк (ред.). Хищники с сумками: биология плотоядных сумчатых . Коллингвуд, Виктория: CSIRO Publishing. стр. 16. ISBN 0-643-06634-9.
  14. ^ Лонг, Джон А .; Арчер, Майкл ; Фланнери, Тимоти; Хэнд, Сюзанна (2002). Доисторические млекопитающие Австралии и Новой Гвинеи: сто миллионов лет эволюции. Издательство Университета Нового Южного Уэльса. стр. 55. ISBN 978-0-8018-7223-5.
  15. Оуэн и Пембертон, стр. 35.
  16. ^ abcde Оуэн и Пембертон, с. 36.
  17. Оуэн и Пембертон, стр. 37.
  18. ^ ab Owen and Pemberton, стр. 38.
  19. ^ ab Owen and Pemberton, стр. 39.
  20. Оуэн и Пембертон, стр. 40–42.
  21. ^ "Полный геном — первый шаг к борьбе с опухолями лица тасманийского дьявола" (пресс-релиз). Wellcome Trust Sanger Institute . 16 сентября 2010 г. Получено 10 декабря 2015 г.
  22. Тиндейл-Бискоу, стр. 143.
  23. ^ abc Джонс, ME; Петкау, Дэвид; Геффен, Эли; Мориц, Крейг (2004). «Генетическое разнообразие и структура популяции тасманийских дьяволов, крупнейших сумчатых плотоядных». Молекулярная экология . 13 (8): 2197–2209. Bibcode :2004MolEc..13.2197J. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02239.x. PMID  15245394. S2CID  14068282.
  24. ^ Моррис, К.; Остин, Дж. Дж.; Белов, К. (5 декабря 2012 г.). «Низкое разнообразие главного комплекса гистосовместимости у тасманийского дьявола предшествует европейскому заселению и может объяснить восприимчивость к эпидемиям болезней». Biology Letters . 9 (1): 20120900. doi :10.1098/rsbl.2012.0900. PMC 3565505 . PMID  23221872. 
  25. ^ Лахиш, С.; Миллер, К.; Сторфер, А.; Голдизен, А.; и др. (2010). «Доказательства того, что вызванное болезнью сокращение популяции изменяет генетическую структуру и изменяет закономерности расселения тасманийского дьявола». Наследственность . 106 (1): 172–182. doi :10.1038/hdy.2010.17. PMC 3183847. PMID 20216571  . 
  26. ^ abcdefghijklm "Sarcophilus harrisii – Tasmanian Devil". База данных профилей и угроз вида . Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ . Получено 30 сентября 2010 г.
  27. ^ abcdefg "Проект плана восстановления популяции тасманийского дьявола (Sarcophilus harrisii)" (PDF) . Хобарт: Департамент первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды. 2010 . Получено 3 сентября 2015 .
  28. ^ abc Siddle, Hannah V.; Marzec, Jolanta; Cheng, Yuanyuan; Jones, Menna; et al. (2010). «Изменение числа копий гена MHC у тасманийских дьяволов: последствия для распространения заразного рака». Труды Королевского общества B . 277 (1690): 2001–06. doi :10.1098/rspb.2009.2362. PMC 2880097 . PMID  20219742. 
  29. ^ Эпштейн, Брендан; Джонс, Менна; Хамеде, Родриго; Хендрикс, Сара; МакКаллум, Хамиш; Мерчисон, Элизабет П.; Шёнфельд, Барбара; Винч, Коди; Гогенлоэ, Пол; Сторфер, Эндрю (30 августа 2016 г.). «Быстрый эволюционный ответ на трансмиссивный рак у тасманийских дьяволов». Nature Communications . 7 : 12684. Bibcode :2016NatCo...712684E. doi :10.1038/ncomms12684. PMC 5013612 . PMID  27575253. 
  30. ^ abc Guiler, ER (1983). «Тасманийский дьявол». В Strahan, R. (ред.). Полная книга австралийских млекопитающих Австралийского музея . Angus & Robertson. стр. 27–28. ISBN 0-207-14454-0.
  31. ^ ab Оуэн и Пембертон, стр. 46–47.
  32. ^ ab Owen and Pemberton, стр. 118.
  33. Оуэн и Пембертон, стр. 52.
  34. ^ Джонс, ME; Кокберн, A.; Хамеде, R; Хокинс, C.; и др. (2008). «Изменение жизненного цикла популяций тасманийских дьяволов, пораженных болезнями». Труды Национальной академии наук . 105 (29): 10023–7. Bibcode : 2008PNAS..10510023J. doi : 10.1073/pnas.0711236105 . PMC 2481324. PMID  18626026 . 
  35. Оуэн и Пембертон, стр. 140.
  36. ^ "Последний тасманийский дьявол, живший не в Австралии, умер". United Press International . 19 мая 2004 г. Получено 28 ноября 2013 г.
  37. ^ abcdefghijklmn "Тасманийский дьявол – Часто задаваемые вопросы". Департамент природных ресурсов и окружающей среды Тасмании. Архивировано из оригинала 24 мая 2022 года . Получено 28 июня 2022 года .
  38. ^ ab Owen and Pemberton, стр. 46.
  39. ^ abcde Пембертон, Дэвид; Ренуф, Дин (1993). «Полевое исследование коммуникации и социального поведения тасманийских дьяволов в местах кормления». Australian Journal of Zoology . 41 (5): 507–26. doi :10.1071/ZO9930507.
  40. ^ ab Guiler (1970), стр. 64.
  41. ^ Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). «Клюшка укуса: сравнительная сила укуса у крупных кусающихся млекопитающих и прогнозирование хищнического поведения в ископаемых таксонах». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1563): 619–625. doi :10.1098/rspb.2004.2986. PMC 1564077. PMID  15817436 . 
  42. ^ «The Bite Club: сравнительная сила укуса у кусающихся млекопитающих». Сиднейский университет. 4 апреля 2005 г. Архивировано из оригинала 18 января 2018 г. Получено 18 января 2018 г.
  43. Оуэн и Пембертон, стр. 20.
  44. ^ "Тасманийский дьявол (сумчатый)". Encyclopaedia Britannica . Получено 16 марта 2010 .
  45. ^ abcdef Оуэн и Пембертон, с. 64.
  46. Тиндейл-Бискоу, стр. 142–143.
  47. ^ abc Оуэн и Пембертон, стр. 44.
  48. Оуэн и Пембертон, стр. 53.
  49. ^ Wroe, Stephen (1999). «Самый старый в геологическом отношении дасюрид из миоцена Риверсли, северо-запад Квинсленда». Палеонтология . 42 (3): 501–527. Bibcode : 1999Palgy..42..501W. doi : 10.1111/1475-4983.00082 .
  50. ^ Уайт, Лорен К.; Сальтрэ, Фредерик; Брэдшоу, Кори JA; Остин, Джереми Дж. (январь 2018 г.). «Высококачественные ископаемые даты подтверждают синхронное вымирание дьяволов и тилацинов в материковой Австралии в позднем голоцене». Biology Letters . 14 (1): 20170642. doi :10.1098/rsbl.2017.0642. ISSN  1744-9561. PMC 5803592 . PMID  29343562. 
  51. ^ abcdef Beeton, Robert JS (2009). "Совет министру по охране окружающей среды, культурному наследию и искусству от Научного комитета по исчезающим видам (Комитет) по внесению поправок в список исчезающих видов в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года (Закон EPBC) Sarcophilus harrisii (Tasmanian Devil) Listing Advice" (PDF) . Научный комитет по исчезающим видам . Получено 23 октября 2010 г. .
  52. ^ Грир, Аллен. «Тасманийский дьявол – биология, заболевания лицевой опухоли и охрана природы».
  53. ^ Хантер, Дэниел; Летник, Майк. «Возвращение дьяволов на материк может помочь сохранению дикой природы». The Conversation . Получено 24 августа 2015 г.
  54. ^ Шеннон, Люси; Леман, Рос (26 сентября 2015 г.). «Освобождение выращенных в неволе тасманийских дьяволов воспринято как поворотный момент в борьбе с болезнями». ABC News . Получено 26 сентября 2015 г.
  55. ^ Грэменц, Эмили (30 сентября 2015 г.). «Двое из 20 привитых тасманийских дьяволов, выпущенных на волю, погибли на дороге через несколько дней после выпуска». ABC News . Получено 30 сентября 2015 г.
  56. ^ abcd Фишер, Диана О.; Оуэнс, Ян П.Ф.; Джонсон, Кристофер Н. (2001). «Экологическая основа изменчивости жизненного цикла сумчатых». Экология . 82 (12): 3531–40. doi :10.1890/0012-9658(2001)082[3531:TEBOLH]2.0.CO;2.
  57. ^ "Тасманийские дьяволы возвращаются на материковую часть Австралии впервые за 3000 лет". Животные . 5 октября 2020 г. Архивировано из оригинала 6 октября 2020 г. Получено 18 октября 2020 г.
  58. ^ Конрой, Джемма (27 мая 2021 г.). «Тасманийские дьяволы рожают в полудиком заповеднике на материке». ABC News . Australian Broadcasting Corporation . Получено 30 мая 2021 г. .
  59. ^ "Hello ... or Goodbye" (PDF) . Save The Tasmanian Devil Newsletter . Сентябрь 2010 г. стр. 3. Архивировано из оригинала (PDF) 17 февраля 2011 г. Получено 26 октября 2010 г.
  60. ^ abcd Оуэн и Пембертон, стр. 129.
  61. ^ abcdefg Оуэн и Пембертон, с. 69.
  62. ^ ab Jones, Menna E.; Barmuta, Leon A. (1988). «Перекрытие рациона и относительное обилие симпатрических плотоядных дасюрид: гипотеза конкуренции». Журнал экологии животных . 67 (3): 410–421. doi : 10.1046/j.1365-2656.1998.00203.x .
  63. ^ abcde Оуэн и Пембертон, стр. 21–22.
  64. ^ "Молодой дьявол демонстрирует грубую технику лазания". Save The Tasmanian Devil Program . 3 мая 2011 г. Архивировано из оригинала 30 июня 2017 г. Получено 4 мая 2011 г.
  65. ^ abcdefg Джонс, Менна Э.; Бармута, Леон А. (2000). «Дифференциация ниш среди симпатрических австралийских плотоядных дасюрид». Журнал маммологии . 81 (2): 434–47. doi : 10.1644/1545-1542(2000)081<0434:NDASAD>2.0.CO;2 .
  66. ^ «Факты о тасманийском дьяволе для детей». Департамент первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды. 1 сентября 2014 г. Архивировано из оригинала 25 августа 2015 г. Получено 3 сентября 2015 г.
  67. ^ Хамеде, Родриго К.; Башфорд, Джим; МакКаллум, Хамиш; Джонс, Менна Э. (ноябрь 2009 г.). «Контактные сети в популяции дикого тасманийского дьявола (Sarcophilus harrisii): использование анализа социальных сетей для выявления сезонной изменчивости социального поведения и ее последствий для передачи лицевой опухоли дьявола». Ecology Letters . 12 (11): 1147–57. Bibcode :2009EcolL..12.1147H. doi :10.1111/j.1461-0248.2009.01370.x. PMID  19694783.
  68. ^ "Исследование социальных сетей выявило угрозу тасманийским дьяволам". Science Daily . 19 августа 2009 г. Получено 26 августа 2010 г.
  69. ^ abcdef Оуэн и Пембертон, стр. 76–77.
  70. ^ "Тасманийский дьявол". Департамент первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды. 13 ноября 2014 г. Архивировано из оригинала 8 сентября 2015 г. Получено 4 сентября 2015 г.
  71. ^ Научный комитет по исчезающим видам (Комитет) о внесении поправок в список исчезающих видов. "Совет министру по охране окружающей среды и культурному наследию от Научного комитета по исчезающим видам (Комитет) о внесении поправок в список исчезающих видов в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года (Закон EPBC)" (PDF) . Департамент по вопросам устойчивости, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ . Получено 26 октября 2010 г.
  72. Оуэн и Пембертон, стр. 23–24.
  73. Тиндейл-Бискоу, стр. 148.
  74. Тиндейл-Бискоу, стр. 147–149.
  75. ^ ab Tyndale-Biscoe, стр. 149.
  76. Тиндейл-Бискоу, стр. 148–149.
  77. ^ Купер, Кристин Э.; Уизерс, Филип К. (2010). «Сравнительная физиология австралийских сумчатых куниц (Dasyurus; Marsupialia)» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии B . 180 (6): 857–68. doi :10.1007/s00360-010-0452-3. hdl : 20.500.11937/8095 . PMID  20217094. S2CID  7440785.
  78. ^ abc Tyndale-Biscoe, стр. 150.
  79. ^ ab "Sarcophilus harrisii (Тасманийский дьявол)". animaldiversity.org .
  80. ^ «Тасманийские дьяволы на крошечном австралийском острове истребляют тысячи пингвинов». www.9news.com.au . 22 июня 2021 г. . Получено 22 июня 2021 г. .
  81. ^ abcdefgh Оуэн и Пембертон, стр. 11–13.
  82. ^ abcdefgh Оуэн и Пембертон, стр. 70–73.
  83. Оуэн и Пембертон, стр. 108.
  84. Оуэн и Пембертон, стр. 11–15, 20, 36.
  85. ^ ab Owen and Pemberton, стр. 14.
  86. Оуэн и Пембертон, стр. 49–50.
  87. Оуэн и Пембертон, стр. 71.
  88. ^ "Дьяволы на ужине". Спасите тасманийского дьявола. 10 декабря 2010 г. Архивировано из оригинала 20 марта 2018 г. Получено 4 мая 2011 г.
  89. Guiler (1992), стр. 8–10.
  90. Оуэн и Пембертон, стр. 71–73.
  91. Тиндейл-Бискоу, стр. 147.
  92. ^ abcd Оуэн и Пембертон, стр. 25.
  93. Оуэн и Пембертон, стр. 43–47.
  94. Оуэн и Пембертон, стр. 60–62.
  95. Оуэн и Пембертон, стр. 56–58.
  96. ^ "Млекопитающие эволюционировали устойчивым темпом". 26 октября 2011 г. Архивировано из оригинала 30 декабря 2011 г. Получено 14 мая 2016 г.
  97. ^ abcdefghijklmnop Guiler, ER (1970). «Наблюдения за тасманийским дьяволом, Sarcophilus harrisii II. Размножение, размножение и рост детенышей сумчатых дьяволов». Australian Journal of Zoology . 18 : 63–70. doi :10.1071/ZO9700063.
  98. Тиндейл-Бискоу, стр. 152.
  99. ^ abcdefghi Оуэн и Пембертон, стр. 64–66.
  100. Оуэн и Пембертон, стр. 66.
  101. ^ "Save The Tasmanian Devil Newsletter" (PDF) . Save The Tasmanian Devil Newsletter . Март 2010. Архивировано из оригинала (PDF) 17 февраля 2011 . Получено 2 октября 2010 .
  102. ^ "Жизненный цикл тасманийского дьявола" (PDF) . Save The Tasmanian Devil Program. Архивировано из оригинала (PDF) 17 февраля 2011 года . Получено 2 октября 2010 года .
  103. ^ Chuang, L.-T.; Pinfold, TL; Hu, H.-Y.; Chen, Y.-S.; et al. (январь 2013 г.). «Жирнокислотный, аминокислотный и минеральный состав двух заменителей молока для сумчатых». Международный ежегодник зоопарков . 47 (1): 190–199. doi :10.1111/izy.12014.
  104. Guiler (1992), стр. 16–22.
  105. ^ Синн, Дэвид Л.; Каутен, Лиза; Джонс, Сьюзан М.; Пакк, Крисси; и др. (январь 2014 г.). «Смелость в сторону новизны и успешность транслокации у выращенных в неволе осиротевших тасманийских дьяволов». Zoo Biology . 33 (1): 36–48. doi :10.1002/zoo.21108. PMID  24375492.
  106. ^ Джонсон, CN; Роу, С. (27 июля 2016 г.). «Причины вымирания позвоночных в голоцене материковой Австралии: прибытие динго или влияние человека?». Голоцен . 13 (6): 941–948. Bibcode : 2003Holoc..13..941J. doi : 10.1191/0959683603hl682fa. S2CID  15386196.
  107. ^ Prowse, Thomas AA; Johnson, Christopher N.; Bradshaw, Corey JA; Brook, Barry W. (2014). «Сдвиг экологического режима в результате нарушенных взаимодействий хищник–жертва в голоценовой Австралии». Ecology . 95 (3): 693–702. Bibcode :2014Ecol...95..693P. doi :10.1890/13-0746.1. ISSN  1939-9170. PMID  24804453.
  108. ^ Джонсон, CN; Ро, С. (2003). «Причины вымирания позвоночных в голоцене материковой Австралии: прибытие динго или влияние человека?». Holocene . 13 (6): 941–948. Bibcode : 2003Holoc..13..941J. doi : 10.1191/0959683603hl682fa. S2CID  15386196.
  109. ^ Браун, Оливер (2006). «Вымирание тасманийского дьявола ( Sarcophilus harrisii ) на материковой части Австралии в середине голоцена: многопричинность и усиление ЭНЮК». Alcheringa: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 : 49–57. Bibcode : 2006Alch...30S..49B. doi : 10.1080/03115510609506855. S2CID  129693851.
  110. Оуэн и Пембертон, стр. 40.
  111. Оуэн и Пембертон, стр. 43.
  112. ^ abc "Тасманийский дьявол, Sarcophilus harrisii". Parks & Wildlife Service Tasmania. Архивировано из оригинала 6 февраля 2011 года . Получено 26 сентября 2010 года .
  113. Оуэн и Пембертон, стр. 75–76.
  114. Оуэн и Пембертон, стр. 171.
  115. ^ Денхолм, М. (22 января 2008 г.). «В тасманийских дьяволах обнаружены возбудители рака». News Limited. Архивировано из оригинала 13 апреля 2009 г. Получено 30 сентября 2010 г.
  116. ^ Брэдшоу, CJA; Брук, BW (2005). «Болезнь и дьявол: эпидемиологические процессы, зависящие от плотности, объясняют исторические колебания популяции тасманийского дьявола». Ecography . 28 (2): 181–190. Bibcode : 2005Ecogr..28..181B. doi : 10.1111/j.0906-7590.2005.04088.x.
  117. ^ ab McCallum, H.; Tompkins, DM; Jones, M.; Lachish, S.; et al. (2007). "Распределение и воздействие заболевания лицевой опухолью тасманийского дьявола" (PDF) . EcoHealth . 4 (3): 318–325. CiteSeerX 10.1.1.464.5369 . doi :10.1007/s10393-007-0118-0. S2CID  11311742. Архивировано из оригинала (PDF) 1 марта 2015 г. . Получено 27 октября 2017 г. . 
  118. Connellan, I (октябрь–декабрь 2008 г.). «Тасманийские дьяволы: Берег Дьявола». Australian Geographic . Архивировано из оригинала 30 августа 2010 г. Получено 22 августа 2010 г.
  119. ^ "Заявление о политике EPBC 3.6 – Тасманийский дьявол (Sarcophilus harrisii)" (PDF) . Департамент окружающей среды и наследия. Июль 2006 г. . Получено 3 сентября 2015 г. .
  120. ^ Харрис, ГП (1807). «Описание двух видов Didelphis для Земли Ван Димена». Труды Лондонского Линнеевского общества . Т. IX.
  121. ^ ab Owen and Pemberton, стр. 9.
  122. Оуэн и Пембертон, стр. 19.
  123. Оуэн и Пембертон, стр. 19, 26–27.
  124. Паддл, стр. 195.
  125. ^ ab Owen and Pemberton, стр. 99.
  126. Оуэн и Пембертон, стр. 101–109.
  127. Оуэн и Пембертон, стр. 118–119.
  128. Оуэн и Пембертон, стр. 120–121.
  129. Оуэн и Пембертон, стр. 127–129.
  130. ^ Лахиш, Шелли; МакКаллум, Хамиш; Манн, Дайди; Пакк, Крисси Э.; и др. (19 января 2010 г.). «Оценка селективной выбраковки инфицированных особей для контроля заболевания лицевой опухолью тасманийского дьявола». Conservation Biology . 24 (3): 841–851. Bibcode : 2010ConBi..24..841L. doi : 10.1111/j.1523-1739.2009.01429.x . PMID  20088958. S2CID  13424807.
  131. ^ Beeton, Nick; McCallum, Hamish (декабрь 2011 г.). «Модели предсказывают, что отстрел не является осуществимой стратегией для предотвращения вымирания тасманийских дьяволов от лицевой опухоли». Journal of Applied Ecology . 48 (6): 1315–1323. Bibcode : 2011JApEc..48.1315B. doi : 10.1111/j.1365-2664.2011.02060.x .
  132. ^ ab Hobday, Alistair J. (2010). «Расстояние обнаружения водителем в ночное время для фауны Тасмании: информирование об ограничениях скорости для снижения количества погибших на дорогах». Wildlife Research . 37 (4): 265–272. doi :10.1071/WR09180.
  133. ^ abcd Джонс, Менна Э. (2000). «Модернизация дорог, смертность на дорогах и меры по исправлению положения: воздействие на популяцию восточных сумчатых куниц и тасманийских дьяволов». Wildlife Research . 27 (3): 289–296. doi :10.1071/WR98069.
  134. ^ "Roadkill Project". Спасите тасманийского дьявола. Архивировано из оригинала 18 марта 2018 года . Получено 10 декабря 2015 года .
  135. ^ «Смерть дьявола снова побуждает водителей снизить скорость». Спасите тасманийского дьявола. 5 октября 2015 г. Архивировано из оригинала 30 июня 2017 г. Получено 10 декабря 2015 г.
  136. ^ "Водители представляют "значительную" угрозу для находящегося под угрозой исчезновения тасманийского дьявола". Новости . Получено 14 мая 2016 г. .
  137. ^ «Виртуальный забор» обещает сократить количество жертв тасманийских дьяволов на дорогах». ABC News . 9 декабря 2015 г. Получено 14 мая 2016 г.
  138. ^ Дикин, Джанин Э.; Белов, Кэтрин (2012). «Сравнительный геномный подход к пониманию трансмиссивного рака у тасманийских дьяволов». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 13 : 207–222. doi :10.1146/annurev-genom-090711-163852. PMID  22657390.
  139. ^ "Devil Facial Tumour Disease Update" (PDF) . Департамент первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды. Июнь 2005 г. Архивировано из оригинала (PDF) 7 сентября 2008 г. Получено 30 сентября 2010 г.
  140. ^ abc "Стратегия управления заболеванием тасманийского дьявола, вызывающим опухоль лица (DFTD)" (PDF) . Департамент первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды. Февраль 2005 г. Архивировано из оригинала (PDF) 7 сентября 2008 г. Получено 30 сентября 2010 г.
  141. ^ "Devil Facial Tumour Disease". Департамент первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды. Архивировано из оригинала 21 сентября 2005 года . Получено 30 сентября 2010 года .
  142. ^ Shea, N. (ноябрь 2006 г.). «Дикая природа: Дьяволы в опасности». National Geographic .
  143. ^ Siddle, Hannah V.; Kreiss, Alexandre; Eldridge, Mark DB; Noonan, Erin; Clarke, Candice J.; Pyecroft, Stephen; Woods, Gregory M.; Belov, Katherine (9 октября 2007 г.). «Передача фатальной клональной опухоли при укусе происходит из-за истощения разнообразия MHC у находящихся под угрозой исчезновения плотоядных сумчатых». Труды Национальной академии наук . 104 (41): 16221–16226. doi : 10.1073/pnas.0704580104 . ISSN  0027-8424. PMC 1999395. PMID 17911263  . 
  144. ^ Уэллс, Констанс; Хамеде, Родриго; Керлин, Дуглас; Сторфер, Эндрю; Гогенлоэ, Пол; Джонс, Менна; МакКаллум, Хамиш (2017). «Инфекция наиболее приспособленных: заболевание дьявольской лицевой опухолью оказывает наибольшее влияние на людей с самой высокой репродуктивной способностью». Ecology Letters . 20 (6): 770–778. Bibcode :2017EcolL..20..770W. doi :10.1111/ele.12776. PMC 6759051 . PMID  28489304. 
  145. ^ Tovar C, Pye RJ, Kreiss A, Cheng Y, Brown GK, Darby J и др. (март 2017 г.). «Регрессия опухоли лица дьявола после иммунотерапии у иммунизированных тасманийских дьяволов». Scientific Reports . 7 : 43827. Bibcode :2017NatSR...743827T. doi :10.1038/srep43827. PMC 5343465 . PMID  28276463. 
  146. ^ Gooley RM, Hogg CJ, Fox S, Pemberton D, Belov K, Grueber CE. Инбридинговая депрессия в одной из последних диких популяций тасманийских дьяволов, свободных от DFTD. PeerJ. 2020 16 июня;8:e9220. doi: 10.7717/peerj.9220. PMID: 32587794; PMCID: PMC7304431
  147. Оуэн и Пембертон, стр. 42.
  148. Оуэн и Пембертон, стр. 41.
  149. Оуэн и Пембертон, стр. 3.
  150. ^ "Taraba: Tasmanian Aboriginal Stories". NCACL . Получено 7 октября 2020 г.
  151. ^ «Местные животные должны быть перекрещены с использованием их аборигенных названий». Australian Geographic . 15 августа 2017 г. Получено 7 октября 2020 г.
  152. Оуэн и Пембертон, стр. 10.
  153. Оуэн и Пембертон, стр. 15–18.
  154. Оуэн и Пембертон, стр. 113.
  155. ^ ab Owen and Pemberton, стр. 4.
  156. ^ ab Оуэн и Пембертон, стр. 84–93.
  157. Оуэн и Пембертон, стр. 93–97.
  158. Оуэн и Пембертон, стр. 99–101.
  159. Оуэн и Пембертон, стр. 67–69.
  160. ^ Филлипс, BT; Джексон, SM (2003). «Рост и развитие тасманийского дьявола (Sarcophilus harrisii) в заповеднике Хилсвилл, Виктория, Австралия». Zoo Biology . 22 (5): 497–505. doi :10.1002/zoo.10092.
  161. ^ Джонс, SM; Локхарт, TJ; Роуз, RW (2005). «Адаптация диких тасманийских дьяволов (Sarcophilus harrisii) к неволе: доказательства на основе физических параметров и концентрации кортизола в плазме» (PDF) . Australian Journal of Zoology . 53 (5): 339–344. doi :10.1071/ZO05043. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2011 г. . Получено 1 сентября 2010 г. .
  162. Оуэн и Пембертон, стр. 132.
  163. Оуэн и Пембертон, стр. 101–2.
  164. ^ "Маленькие дьяволята Мэри". The Sydney Morning Herald . 11 апреля 2006 г. Получено 14 сентября 2010 г.
  165. ^ "Ambassador Devils for Overseas Zoos". Спасите тасманийского дьявола. Архивировано из оригинала 13 марта 2018 года . Получено 30 ноября 2014 года .
  166. ^ "Первые зарубежные зоопарки, выбранные для послов-дьяволов". Спасите тасманийского дьявола. Архивировано из оригинала 4 сентября 2015 года . Получено 30 ноября 2014 года .
  167. ^ "Зоопарк Окленда помогает повысить осведомленность о тасманийских дьяволах". Спасите тасманийского дьявола. Архивировано из оригинала 4 сентября 2015 года . Получено 30 ноября 2014 года .
  168. ^ "Tasmanian Devils Returning to Zoo". kidszoo.org . Детский зоопарк Форт-Уэйна. 27 января 2015 г. Архивировано из оригинала 3 июня 2016 г. Получено 24 июля 2016 г.
  169. ^ «Тасманийские дьяволы вернулись в зоопарк Лос-Анджелеса спустя 20 лет!». lazoo.org . Зоопарк и ботанический сад Лос-Анджелеса. 14 декабря 2015 г. Архивировано из оригинала 20 марта 2020 г. Получено 24 июля 2016 г.
  170. ^ Бок, Джессика (20 апреля 2016 г.). «Новинки зоопарка Сент-Луиса: тасманийские дьяволы». stltoday.com . St. Louis Post-Dispatch . Получено 24 июля 2016 г. .
  171. ^ Местер, Александра (6 сентября 2015 г.). «Зоопарк Толедо объединяет усилия по спасению тасманийских дьяволов». The Blade . Получено 24 июля 2016 г.
  172. Оуэн и Пембертон, стр. 133.
  173. ^ "Welcome" (PDF) . Спасите тасманийского дьявола . Июнь 2008. стр. 1. Архивировано из оригинала (PDF) 17 февраля 2011 года . Получено 6 октября 2010 года .
  174. ^ "Самый ценный игрок". Национальная баскетбольная лига . Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 года . Получено 4 сентября 2015 года .
  175. ^ "2009 Празднование Австралии, монета достоинством 1 доллар – Тасмания". Монетный двор Перта. Архивировано из оригинала 10 октября 2010 года . Получено 6 октября 2010 года .
  176. ^ "2010 $5 Gold Proof Tinga Tasmanian Devil". Королевский австралийский монетный двор. Архивировано из оригинала 13 августа 2010 года . Получено 6 октября 2010 года .
  177. ^ "Cascade Ginger Beer". Foster's Group . Архивировано из оригинала 9 июня 2010 года . Получено 6 октября 2010 года .
  178. ^ «Тасмания поддерживает дьявола как государственную эмблему, несмотря на его статус исчезающего вида». ABC News . 31 мая 2015 г. Получено 31 мая 2015 г.
  179. ^ «Мировой туризм может помочь спасти тасманийского дьявола, заявил директор парка на международной конференции». Tasmanian Devil Conservation Park. 5 июня 2008 г. Архивировано из оригинала 14 сентября 2009 г. Получено 6 октября 2010 г.
  180. ^ Джинс, Тим (3 февраля 2006 г.). «Туристическая достопримечательность Гигантский Тэсси Дьявол в опасности». Australian Broadcasting Corporation . Получено 6 октября 2010 г.
  181. Оуэн и Пембертон, стр. 122–124.
  182. Оуэн и Пембертон, стр. 12.
  183. Оуэн и Пембертон, стр. 156–160.
  184. Оуэн и Пембертон, стр. 161–164.
  185. Оуэн и Пембертон, стр. 167, 169.
  186. ^ "Warner Bros поможет спасти дьяволов Тэсси". The Sydney Morning Herald . 20 июня 2006 г. Получено 30 сентября 2010 г.

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 17 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 8 августа 2006 года и не отражает последующие правки. ( 2006-08-08 )