stringtranslate.com

Экологическая сукцессия

Сукцессия после нарушения : бореальный лес через год (слева) и два года (справа) после лесного пожара .

Экологическая сукцессия — это процесс изменения видов , составляющих экологическое сообщество, с течением времени.

Процесс сукцессии происходит либо после первоначальной колонизации вновь созданной среды обитания, либо после того, как нарушение существенно изменяет уже существующую среду обитания. [1] Сукцессия, которая начинается в новых средах обитания, не подверженных влиянию уже существующих сообществ, называется первичной сукцессией , тогда как сукцессия, которая следует за разрушением уже существующего сообщества, называется вторичной сукцессией . [1] Первичная сукцессия может произойти после потока лавы или появления нового острова из океана. Сюртсей , вулканический остров у южного побережья Исландии , является важным примером места, где наблюдалась первичная сукцессия. [2] [3] С другой стороны, вторичная сукцессия происходит после нарушения сообщества, например, из-за пожара , сильного ветровала или вырубки леса .

Сукцессия была одной из первых теорий, выдвинутых в экологии . Экологическая сукцессия была впервые задокументирована в дюнах Индианы на северо-западе Индианы и остается важной экологической темой для изучения. [4] Со временем понимание сукцессии изменилось от линейной прогрессии к стабильному климаксному состоянию, к более сложной циклической модели, которая снижает важность идеи о том, что организмы имеют фиксированные роли или отношения. [5]

История

Предшественники идеи экологической сукцессии восходят к началу 19 века. Еще в 1742 году французский натуралист Бюффон заметил, что тополя предшествуют дубам и букам в естественной эволюции леса. Позже теологический комитет Парижского университета заставил Бюффона отречься от многих своих идей, поскольку они противоречили библейскому повествованию о сотворении мира. [6]

Швейцарский геолог Жан-Андре Делюк и позднее французский натуралист Адольф Дюро де ла Маль были первыми, кто использовал слово «сукцессия» в отношении развития растительности после вырубки леса. [7] [8] В 1859 году Генри Дэвид Торо написал доклад под названием «Сукцессия лесных деревьев» [9] , в котором он описал сукцессию в дубово-сосновом лесу. «Наблюдателям давно известно, что белки зарывают орехи в землю, но я не знаю, чтобы кто-либо таким образом объяснял регулярную сукцессию лесов». [10] Австрийский ботаник Антон Кернер опубликовал исследование о сукцессии растений в бассейне реки Дунай в 1863 году. [11]

Исследование Рагнара Хулта 1885 года о стадиях развития лесов в Блекинге отметило, что луга становятся пустошами до того, как пустоши перерастают в лес. На ранних стадиях развития леса доминировала береза , затем сосна (на сухой почве) и ель (на влажной почве). Если березу заменяет дуб , она в конечном итоге превращается в бук . Болота переходят от мха к осоке, затем к болотной растительности, затем к березе и, наконец, к ели. [6]

ХК Коулз

Дюны Индианы на озере Мичиган, которые стимулировали развитие Коулзом его теорий экологической сукцессии

Между 1899 и 1910 годами Генри Чандлер Коулз в Чикагском университете разработал более формальную концепцию сукцессии. Вдохновленный исследованиями датских дюн Юджина Уорминга , Коулз изучал развитие растительности на песчаных дюнах на берегах озера Мичиган ( дюны Индианы ). Он осознал, что растительность на дюнах разного возраста можно интерпретировать как разные стадии общей тенденции развития растительности на дюнах (подход к изучению изменения растительности, позже названный заменой пространства на время или исследованиями хронопоследовательности ). Впервые он опубликовал эту работу в виде статьи в Botanical Gazette в 1899 году («Экологические связи растительности песчаных дюн озера Мичиган»). [12] В этой классической публикации и последующих работах он сформулировал идею первичной сукцессии и понятие серии — повторяющейся последовательности изменений сообщества, характерной для конкретных условий окружающей среды. [4] [13]

Глисон и Клементс

Однако примерно с 1900 по 1960 год в понимании сукцессии доминировали теории Фредерика Клементса , современника Коулза, который считал, что серии были весьма предсказуемыми и детерминированными и сходились к климатически определенному стабильному сообществу климакса независимо от начальных условий. Клементс явно сравнивал сукцессионное развитие экологических сообществ с онтогенетическим развитием отдельных организмов, и его модель часто называют псевдоорганизменной теорией экологии сообществ. Клементс и его последователи разработали сложную таксономию сообществ и сукцессионных путей.

Генри Глисон предложил противоположную структуру еще в 1920-х годах. Модель Глисона была более сложной и гораздо менее детерминированной, чем модель Клементса. Она наиболее принципиально отличается от взглядов Клементса тем, что предполагает гораздо большую роль случайных факторов и отрицает существование согласованных, резко ограниченных типов сообществ. Глисон утверждал, что распределение видов индивидуалистически реагирует на факторы окружающей среды, и сообщества лучше всего рассматривать как артефакты сопоставления распределений видов. Идеи Глисона, впервые опубликованные в 1926 году, в значительной степени игнорировались до конца 1950-х годов.

Две цитаты иллюстрируют противоположные взгляды Клементса и Глисона. Клементс писал в 1916 году:

Изучение развития растительности обязательно основывается на предположении, что единица или климаксная формация является органической сущностью. Как организм формация возникает, растет, созревает и умирает. Более того, каждая климаксная формация способна воспроизводить себя, повторяя с существенной точностью стадии своего развития.

—  Фредерик Клементс [14]

в то время как Глисон в своей статье 1926 года сказал:

Ассоциация — это не организм, и даже не растительная единица, а всего лишь совпадение.

—  Генри Глисон [15]

Идеи Глисона, по сути, больше соответствовали изначальным размышлениям Коулза о сукцессии. О различии Клементса между первичной и вторичной сукцессией Коулз писал (1911):

Эта классификация, по-видимому, не имеет фундаментальной ценности, поскольку она разделяет такие тесно связанные явления, как эрозия и осадконакопление, и объединяет такие непохожие вещи, как деятельность человека и оседание почвы.

—  Генри Коулз [16]

Юджин Одум

В 1969 году Юджин Одум опубликовал «Стратегию развития экосистемы» , статью, которая оказала большое влияние на сохранение и восстановление окружающей среды. Одум утверждал, что экологическая сукцессия представляет собой упорядоченное движение к кульминационному состоянию, где «максимальная биомасса и симбиотическая функция между организмами поддерживаются на единицу потока энергии». [17] Одум подчеркнул, что сукцессия не просто является изменением видового состава экосистемы, но и создает изменения в более сложных атрибутах экосистемы, таких как структура и круговорот питательных веществ . [18]

Современная эпоха

Более строгое, основанное на данных тестирование сукцессионных моделей и теории сообществ в целом началось с работы Роберта Уиттекера и Джона Кертиса в 1950-х и 1960-х годах. С тех пор теория сукцессии стала менее монолитной и более сложной. Дж. Коннелл и Р. Слейер попытались кодифицировать сукцессионные процессы по механизму. Среди британских и североамериканских экологов понятие стабильной климаксной растительности было в значительной степени отвергнуто, и сукцессионные процессы стали рассматриваться как гораздо менее детерминированные, с важной ролью исторической случайности и альтернативных путей в реальном развитии сообществ. Продолжаются дебаты относительно общей предсказуемости сукцессионной динамики и относительной важности равновесных и неравновесных процессов. Бывший профессор Гарварда Фахри А. Баззаз ввел в обсуждение понятие масштаба , поскольку он считал, что в локальном или малом масштабе процессы являются стохастическими и неоднородными, но принимая во внимание более крупные региональные области, нельзя отрицать определенные тенденции. [19]

Более поздние определения сукцессии подчеркивают изменение как центральную характеристику. [17] Новые методы исследования значительно расширяют возможности современных ученых по изучению сукцессии, которая теперь не рассматривается ни как полностью случайная, ни как полностью предсказуемая. [18]

Факторы

Экологическая сукцессия ранее рассматривалась как имеющая стабильную конечную стадию, называемую климаксом , иногда называемую «потенциальной растительностью» участка, и сформированную в первую очередь местным климатом. Эта идея была в значительной степени отвергнута современными экологами в пользу неравновесных идей динамики экосистем. Большинство естественных экосистем испытывают нарушения со скоростью, которая делает сообщество «климакса» недостижимым. Изменение климата часто происходит со скоростью и частотой, достаточными для того, чтобы предотвратить достижение состояния климакса. Дополнения к имеющимся пулам видов посредством расширения ареала и интродукции также могут постоянно изменять сообщества. [20]

Развитие некоторых свойств экосистемы, таких как свойства почвы и циклы питательных веществ , находятся под влиянием свойств сообщества и, в свою очередь, влияют на дальнейшее сукцессионное развитие. Этот процесс обратной связи может происходить только на протяжении столетий или тысячелетий. В сочетании со стохастической природой событий возмущения и других долгосрочных (например, климатических) изменений такая динамика ставит под сомнение применимость концепции «климакса» или ее особую полезность при рассмотрении фактической растительности. [21]

Траектория сукцессионных изменений может зависеть от начальных условий участка, типа нарушения, вызывающего сукцессию, взаимодействия присутствующих видов и более случайных факторов, таких как наличие колонистов или семян или погодных условий во время нарушения. Некоторые аспекты сукцессии в целом предсказуемы; другие могут протекать более непредсказуемо, чем в классическом представлении об экологической сукцессии. Двумя важными факторами возмущения сегодня являются действия человека и изменение климата . [22]

Хотя идея фиксированного, предсказуемого процесса сукцессии с одним четко определенным климаксом является чрезмерно упрощенной моделью, несколько предсказаний, сделанных классической моделью, точны. Разнообразие видов, общая биомасса растений, продолжительность жизни растений, важность организмов -редуцентов и общая стабильность увеличиваются по мере того, как сообщество приближается к состоянию климакса, в то время как скорость потребления питательных веществ почвы, скорость биогеохимического цикла и скорость чистой первичной продуктивности уменьшаются по мере того, как сообщество приближается к состоянию климакса. [23]

Сообщества в ранней сукцессии будут доминировать быстрорастущие, хорошо рассредоточенные виды ( оппортунистические , беглые или r-отобранные жизненные истории). Их также называют пионерными видами . По мере продолжения сукцессии эти виды будут, как правило, заменяться более конкурентоспособными ( k-отобранными ) видами.

Некоторые из этих тенденций не применимы во всех случаях. Например, разнообразие видов почти обязательно увеличивается во время ранней сукцессии по мере появления новых видов, но может снижаться в более поздней сукцессии, поскольку конкуренция устраняет оппортунистические виды и приводит к доминированию локально превосходящих конкурентов . Чистая первичная продуктивность , биомасса и трофические свойства показывают изменчивые закономерности в течение сукцессии в зависимости от конкретной системы и участка.

Типы

Первичная сукцессия

Сукцессионная динамика, начинающаяся с колонизации области, которая ранее не была занята экологическим сообществом, называется первичной сукцессией. [1] Сюда входят недавно обнажившиеся скальные или песчаные поверхности, потоки лавы и недавно обнажившиеся ледниковые отложения. [1] Стадии первичной сукцессии включают пионерные микроорганизмы, [24] растения (лишайники и мхи), травянистую стадию, более мелкие кустарники и деревья. Животные начинают возвращаться, когда там есть пища для них. Когда это полностью функционирующая экосистема, она достигает кульминационной стадии сообщества. [25]

Вторичная сукцессия

Пример вторичной сукцессии по стадиям:
  1. Устойчивое сообщество лиственных лесов
  2. Нарушение, например, лесной пожар, уничтожает лес.
  3. Огонь сжигает лес дотла.
  4. Пожар оставляет после себя пустую, но не уничтоженную почву.
  5. Травы и другие травянистые растения вырастают первыми.
  6. Небольшие кусты и деревья начинают заселять территорию.
  7. Быстрорастущие вечнозеленые деревья развиваются в полную силу, в то время как теневыносливые деревья развиваются в нижнем ярусе.
  8. Короткоживущие и нетерпимые к тени вечнозеленые деревья умирают, когда более крупные листопадные деревья возвышаются над ними. Экосистема теперь вернулась к состоянию, похожему на то, с которого она начиналась.

Вторичная сукцессия следует за серьезным нарушением или удалением ранее существовавшего сообщества, в котором сохранились остатки предыдущей экосистемы. [1] Вторичная сукцессия находится под сильным влиянием условий, существовавших до нарушения, таких как состояние почвы, семенные банки , оставшееся органическое вещество и остаточные живые организмы. [1] Из-за остаточного плодородия и ранее существовавших организмов изменение сообщества на ранних стадиях вторичной сукцессии может быть относительно быстрым. [1]

Вторичная сукцессия наблюдается и изучается гораздо чаще, чем первичная сукцессия. Особенно распространенные типы вторичной сукцессии включают реакции на естественные нарушения, такие как пожар, наводнение и сильные ветры, а также на нарушения, вызванные человеком, такие как лесозаготовки и сельское хозяйство. При вторичной сукцессии почвы и организмы должны оставаться невредимыми, чтобы был способ для восстановления нового материала. [9]

Например, в фрагментированной старой полевой среде обитания, созданной в восточном Канзасе, древесные растения «колонизировались быстрее (на единицу площади) на больших и близлежащих участках ». [26]

Вторичная сукцессия : деревья заселяют необрабатываемые поля и луга.

Вторичная сукцессия может быстро изменить ландшафт. В 1900-х годах в национальном парке Акадия случился лесной пожар, который уничтожил большую часть ландшафта. Первоначально в ландшафте росли вечнозеленые деревья. После пожара этой местности потребовался как минимум год, чтобы вырастить кустарники. В конце концов, вместо вечнозеленых растений начали расти листопадные деревья. [25]

Вторичная сукцессия произошла в национальном парке Шенандоа после наводнения 1995 года на реках Мурманс и Рапидан, которое уничтожило растительный и животный мир. [27]

Сезонная и циклическая динамика

В отличие от вторичной сукцессии, эти типы изменения растительности не зависят от нарушения , а являются периодическими изменениями, возникающими из-за флуктуирующих взаимодействий видов или повторяющихся событий. Эти модели изменяют концепцию климакса в сторону одного из динамических состояний.

Причины смены растений

Автогенная сукцессия может быть вызвана изменениями в почве, вызванными тамошними организмами. Эти изменения включают накопление органического вещества в подстилке или гумусовом слое, изменение питательных веществ почвы или изменение pH почвы из-за растущих там растений. Структура самих растений также может изменить сообщество. [28] Например, когда более крупные виды, такие как деревья, созревают, они создают тень на развивающейся лесной подстилке , которая имеет тенденцию исключать виды, требующие света. Теневыносливые виды вторгаются в эту область.

Аллогенная сукцессия вызвана внешними воздействиями окружающей среды, а не растительностью. Например, изменения почвы из-за эрозии, выщелачивания или отложения ила и глины могут изменить содержание питательных веществ и водные отношения в экосистемах. Животные также играют важную роль в аллогенных изменениях, поскольку они являются опылителями, распространителями семян и травоядными. Они также могут увеличивать содержание питательных веществ в почве в определенных областях или перемещать почву (как это делают термиты, муравьи и кроты), создавая участки в среде обитания. Это может создавать участки регенерации, благоприятствующие определенным видам.

Климатические факторы могут быть очень важны, но в гораздо более длительной временной шкале, чем любые другие. Изменения температуры и характера осадков будут способствовать изменениям в сообществах. По мере потепления климата в конце каждого ледникового периода происходили большие сукцессионные изменения. Растительность тундры и голые ледниковые отложения подверглись сукцессии в смешанный лиственный лес. Парниковый эффект , приводящий к повышению температуры, вероятно, вызовет глубокие аллогенные изменения в следующем столетии. Геологические и климатические катастрофы, такие как извержения вулканов, землетрясения, лавины, метеоры, наводнения, пожары и сильный ветер, также вызывают аллогенные изменения.

Механизмы

В 1916 году Фредерик Клементс опубликовал описательную теорию сукцессии и выдвинул ее в качестве общей экологической концепции. [14] Его теория сукцессии оказала сильное влияние на экологическую мысль. Концепцию Клементса обычно называют классической экологической теорией . [ необходима цитата ] По мнению Клементса, сукцессия — это процесс, включающий несколько фаз: [14] [ необходима страница ]

  1. Нудация: Сукцессия начинается с развития голого участка, называемого нудацией (нарушением). [14]
  2. Миграция: относится к прибытию пропагул . [14]
  3. Эцезис: включает в себя установление и начальный рост растительности. [14]
  4. Конкуренция: по мере того, как растительность прочно укореняется, растет и распространяется, различные виды начинают конкурировать за пространство, свет и питательные вещества. [14]
  5. Реакция: во время этой фазы аутогенные изменения, такие как накопление гумуса, влияют на среду обитания, и одно растительное сообщество сменяет другое. [14]
  6. Стабилизация: формируется предположительно стабильное климаксное сообщество. [14]

Серийные сообщества

Водная сукцессия или гидросерия : A) Эмерджентная растительная жизнь, или пионеры пруда , окружают открытое водное озеро. Некоторые наземные растения также окружают его. B) Эмерджентная растительная жизнь начинает двигаться внутрь и погружаться, заполняя озеро. Осадок накапливается по мере того, как растения растут и умирают. Наземная растительная жизнь увеличивается. C) Осадок заполняет котловину озера, оставляя болотистый центр на поверхности. Наземные растения берут верх и начинают медленно осушать влажную поверхность.
Гидросерное сообщество​

Серальное сообщество — это промежуточная стадия, обнаруженная в экосистеме, продвигающейся к своему климаксовому сообществу . Во многих случаях развивается более одной сукцессионной стадии, пока не будут достигнуты условия климакса. [29] Присера — это совокупность серий, составляющих развитие области от нерастительных поверхностей до климаксового сообщества. В зависимости от субстрата и климата встречаются различные серии.

Изменения в жизни животных

Теория сукцессии была разработана в первую очередь ботаниками. Изучение сукцессии, применяемое к целым экосистемам, было начато в трудах Рамона Маргалефа , в то время как публикация Юджина Одума «Стратегия развития экосистем» считается ее формальной отправной точкой. [30]

Животный мир также демонстрирует изменения с изменением сообществ. На стадии лишайника фауна скудна. Она состоит из нескольких клещей, муравьев и пауков, живущих в трещинах и щелях. Фауна претерпевает качественное увеличение на стадии травы. Животные, обнаруженные на этой стадии, включают нематод, личинок насекомых, муравьев, пауков, клещей и т. д. Популяция животных увеличивается и диверсифицируется с развитием сообщества лесного климакса. Фауна состоит из беспозвоночных, таких как слизни, улитки, черви, многоножки, сороконожки, муравьи, клопы; и позвоночных, таких как белки, лисы, мыши, кроты, змеи, различные птицы, саламандры и лягушки.

Обзор исследований сукцессии, проведенный Ходкинсоном и др. (2002) [31] , задокументировал то, что, вероятно, впервые заметил Дарвин во время своего путешествия на корабле «Бигль»:

Часто повторяющееся описание величественной пальмы и других благородных растений, затем птиц и, наконец, человека, завладевших коралловыми островками, как только они образовались в Тихом океане, вероятно, не совсем верно; боюсь, что оно разрушает поэтичность этой истории, поскольку питающиеся перьями и грязью паразитические насекомые и пауки должны были стать первыми обитателями новообразованной океанической суши.

—  Ч. Дарвин [32]

Эти натуралисты отмечают, что до появления автотрофов существует пищевая сеть, сформированная гетеротрофами, построенная на аллохтонных поступлениях мертвого органического вещества (некромассы). Работа Сайкса и Слоуика (2010) [33] по вулканическим системам, таким как вулкан Касаточи на Алеутских островах, поддерживает эту идею.


Микросукцессия

Сукцессия микроорганизмов , включая грибы и бактерии, происходящая в микросреде обитания, известна как микросукцессия или серула. В искусственных бактериальных метасообществах подвижных штаммов на чипе было показано, что экологическая сукцессия основана на компромиссе между колонизацией и конкурентными способностями. Чтобы использовать местоположения или исследовать ландшафт? Escherichia coli является беглым видом, тогда как Pseudomonas aeruginosa является более медленным колонизатором, но превосходным конкурентом. [7] Как и в растениях, микробная сукцессия может происходить в новых доступных средах обитания ( первичная сукцессия ), таких как поверхности листьев растений, недавно обнаженные поверхности скал (т. е. ледниковая почва) или кишки детенышей животных, [24] , а также в нарушенных сообществах ( вторичная сукцессия ), таких как те, что растут на недавно мертвых деревьях, гниющих фруктах, [34] или животных экскрементах. Микробные сообщества также могут меняться из-за продуктов, выделяемых присутствующими бактериями. Изменения pH в среде обитания могут обеспечить идеальные условия для нового вида, чтобы заселить эту область. В некоторых случаях новые виды могут превзойти существующие за питательные вещества, что приведет к гибели первичного вида. Изменения также могут происходить в результате микробной сукцессии с изменениями в доступности воды и температуре. Теории макроэкологии только недавно были применены к микробиологии , и еще многое предстоит понять об этой растущей области. Недавнее исследование микробной сукцессии оценило баланс между стохастическими и детерминированными процессами в бактериальной колонизации хронопоследовательности солончаков . Результаты этого исследования показывают, что, как и в макросукцессии, ранняя колонизация ( первичная сукцессия ) в основном находится под влиянием стохастичности, тогда как вторичная сукцессия этих бактериальных сообществ находилась под более сильным влиянием детерминированных факторов. [35]

Экологическая микросукцессия в бактериальном метасообществе на чипе . ( A ) эскиз микромасштабной структурированной бактериальной среды на основе микрофлюидной технологии; ( B ) флуоресцентное микроскопическое изображение Escherichia coli (пурпурный) и Pseudomonas aeruginosa (зеленый), населяющих устройство типа, изображенного на A, которое было смочено питательной средой и инокулировано обоими видами; ( C ) последовательность из пяти снимков бактериального сообщества, распределенного по пяти участкам (из массива с 85), изображающая пространственную динамику конкуренции между E. coli (пурпурный) и P. aeruginosa (зеленый); ( D ) представление картины сукцессии, демонстрируемой двумя видами бактерий при конкуренции за пространство и ресурсы в неоднородной среде. [7]

Концепция кульминации

Согласно классической экологической теории , сукцессия останавливается, когда серия достигает равновесия или устойчивого состояния с физической и биотической средой. За исключением серьезных нарушений, она будет сохраняться бесконечно. [1] Эта конечная точка сукцессии называется климаксом.

Сообщество климакса

Конечное или стабильное сообщество в серии — это климаксное сообщество или климатическая растительность . Оно является самоподдерживающимся и находится в равновесии с физической средой обитания. [1] В климаксном сообществе нет чистого годового накопления органического вещества. Годовое производство и использование энергии в таком сообществе сбалансированы.

Характеристики

Виды кульминации

Климатический климакс
Если есть только один климакс и развитие сообщества климакса контролируется климатом региона, это называется климатическим климаксом. Например, развитие сообщества климакса клен-бук на влажной почве. Климатический климакс является теоретическим и развивается там, где физические условия субстрата не настолько экстремальны, чтобы изменить эффекты преобладающего регионального климата.
Эдафический климакс
Когда в регионе есть более одного климаксового сообщества, измененного местными условиями субстрата, такими как влажность почвы, питательные вещества почвы, рельеф, экспозиция склона, пожар и активность животных, это называется эдафическим климаксом . Сукцессия заканчивается эдафическим климаксом, где топография, почва, вода, пожар или другие нарушения таковы, что климатический климакс не может развиться.
Катастрофическая кульминация
Растительность климакса уязвима для катастрофического события, такого как лесной пожар. Например, в Калифорнии растительность чапараля является последней растительностью. Лесной пожар уничтожает зрелую растительность и редуцентов. Затем следует быстрое развитие травянистой растительности, пока не восстановится доминирование кустарников. Это известно как катастрофический климакс.
Дисклимакс
Когда устойчивое сообщество, которое не является климатическим или эдафическим климаксом для данного участка, поддерживается человеком или его домашними животными, оно обозначается как дисклимакс (климакс нарушения) или антропогенный субклимакс (создан человеком). Например, чрезмерный выпас скота может привести к образованию пустынного сообщества кустарников и кактусов, где местный климат фактически позволил бы лугам поддерживать себя.
Субклимакс
Продолжительная стадия, непосредственно предшествующая климатическому климаксу, называется субклимаксом .
Преклимакс и постклимакс
В определенных областях различные климаксовые сообщества развиваются в схожих климатических условиях. Если сообщество имеет формы жизни ниже, чем в ожидаемом климатическом климаксе, оно называется преклимаксом ; сообщество, имеющее формы жизни выше, чем в ожидаемом климатическом климаксе, называется постклимаксом . Полосы преклимакса развиваются в менее влажных и более жарких областях, тогда как нити постклимакса развиваются в более влажных и прохладных областях, чем окружающий климат.

Теории

Существует три школы интерпретаций, объясняющих концепцию кульминации:

Теория альтернативных стабильных состояний предполагает, что существует не одна конечная точка, а множество, которые переходят друг в друга с течением экологического времени.

Сукцессия по типу местообитания

Лесная сукцессия

Леса, будучи экологической системой, подвержены процессу смены видов. [36] Существуют «оппортунистические» или «пионерные» виды, которые производят большое количество семян, которые распространяются ветром, и поэтому могут колонизировать большие пустые пространства. [37] Они способны прорастать и расти под прямыми солнечными лучами. После того, как они образовали сомкнутый полог , отсутствие прямого солнечного излучения на почве затрудняет развитие их собственных сеянцев. Тогда появляется возможность для теневыносливых видов утвердиться под защитой пионеров. Когда пионеры умирают, теневыносливые виды заменяют их. Эти виды способны расти под пологом, и поэтому, при отсутствии нарушений, останутся. По этой причине тогда говорят, что насаждение достигло своего апогея. Когда происходит нарушение, возможность для пионеров открывается снова, при условии, что они присутствуют или находятся в разумных пределах.

Примером пионерных видов в лесах северо-восточной части Северной Америки являются Betula papyrifera ( Белая береза ) и Prunus serotina ( Черная вишня ), которые особенно хорошо приспособлены к использованию больших промежутков в лесном пологе, но не переносят тени и в конечном итоге заменяются другими теневыносливыми видами при отсутствии нарушений, которые создают такие промежутки. В тропиках хорошо известные пионерные лесные виды можно найти среди родов Cecropia , Ochroma и Trema . [37]

В природе нет черного и белого, и существуют промежуточные стадии. Поэтому нормально, что между двумя крайностями света и тени есть градиент, и есть виды, которые могут действовать как пионеры или толерантные, в зависимости от обстоятельств. Крайне важно знать толерантность видов, чтобы практиковать эффективное лесоводство .

Сукцессия водно-болотных угодий

Поскольку существует множество типов водно-болотных угодий, сукцессия может следовать широкому спектру траекторий и моделей водно-болотных угодий. Согласно классической модели, процесс вторичной сукцессии предполагает, что водно-болотные угодья со временем прогрессируют от начального состояния открытой воды с небольшим количеством растений до состояния лесного климакса, где разложившееся органическое вещество накапливается с течением времени, образуя торф . Однако многие водно-болотные угодья поддерживаются регулярными нарушениями или естественными процессами в состоянии равновесия, которое не похоже на предсказанный лесной «климакс». [38] Идея о том, что пруды и водно-болотные угодья постепенно заполняются, чтобы стать сухой землей, подвергалась критике и подвергалась сомнению из-за отсутствия доказательств. [5]

Сукцессия водно-болотных угодий — это уникально сложный, нелинейный процесс, сформированный гидрологией . [39] Гидрологические факторы часто работают против линейных процессов, которые предсказывают последовательность до состояния «кульминации». Энергия, переносимая движущейся водой, может создавать постоянный источник возмущений. Например, в прибрежных водно-болотных угодьях приливы и отливы непрерывно воздействуют на экологическое сообщество. Пожар также может поддерживать состояние равновесия водно-болотных угодий, сжигая растительность, тем самым прерывая накопление торфа. [38] Вода, поступающая в водно-болотные угодья и покидающая их, следует закономерностям, которые в целом цикличны, но нерегулярны. Например, сезонные наводнения и высыхания могут происходить с ежегодными изменениями в количестве осадков, вызывая сезонные изменения в сообществе водно-болотных угодий, которые поддерживают его в стабильном состоянии. [5] Однако необычно сильный дождь или необычно сильная засуха могут привести к тому, что водно-болотные угодья войдут в положительную обратную связь, где они начнут меняться в линейном направлении. [39] Поскольку водно-болотные угодья чувствительны к изменениям в естественных процессах, которые их поддерживают, деятельность человека, инвазивные виды и изменение климата могут инициировать долгосрочные изменения в экосистемах водно-болотных угодий. [38]

Смена пастбищ

Долгое время считалось, что луга находятся на ранних стадиях сукцессии, где преобладают сорные виды и которые имеют небольшую ценность для сохранения. Однако сравнение лугов, которые формируются после восстановления после длительных нарушений, таких как сельскохозяйственная обработка , с древними или «старовозрастными» лугами показало, что луга по своей сути не являются сообществами ранней сукцессии. Скорее, луга подвергаются многовековому процессу сукцессии, и лугу, который вспахивается для сельского хозяйства или иным образом уничтожается, по оценкам, потребуется минимум 100 лет, а потенциально в среднем 1400 лет, чтобы восстановиться до прежнего уровня биоразнообразия. [40] Однако посадка большого разнообразия видов лугов поздней сукцессии в нарушенной среде может ускорить восстановление способности почвы связывать углерод, что приведет к вдвое большему хранению углерода, чем естественно восстанавливающиеся луга за тот же период времени. [41]

Многие луговые экосистемы поддерживаются за счет нарушений, таких как пожары и выпас скота крупными животными, или же процесс сукцессии изменит их на лес или кустарники. Фактически, ведутся споры о том, следует ли вообще считать пожары нарушениями для североамериканских прерийных экосистем, поскольку они поддерживают, а не нарушают равновесное состояние. [42] Многие виды лугов с поздней сукцессией обладают адаптациями, которые позволяют им хранить питательные вещества под землей и быстро прорастать после «надземных» нарушений, таких как пожары или выпас скота. События нарушения, которые серьезно нарушают или разрушают почву, такие как вспашка, уничтожают эти виды с поздней сукцессией, возвращая луга к ранней стадии сукцессии, где доминируют пионеры , тогда как пожары и выпас скота приносят пользу видам с поздней сукцессией. [40] Как слишком большое, так и слишком малое нарушение может нанести ущерб биоразнообразию экосистем, зависящих от нарушений, таких как луга. [43]

В североамериканских полузасушливых лугах было замечено, что введение скотоводства и отсутствие огня вызвало переход от трав к древесной растительности, в частности, мескиту . [44] Однако способы, посредством которых экологическая сукцессия при частых нарушениях приводит к экосистемам, подобным тем, что наблюдаются в остаточных прериях, изучены плохо. [45] [43]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghi Fisher MR (2018). Экологическая биология . Образовательные ресурсы Open Oregon.
  2. ^ "Суртсей". Центр всемирного наследия ЮНЕСКО.
  3. ^ Фредриксен, Хелле Б.; Краглунд, Ханс-Оле; Экелунд, Флемминг (2016). «Первичная последовательность микрофауны на вулканическом острове Суртсей, Исландия». Полярные исследования . 20 (1): 61–73. дои : 10.3402/polar.v20i1.6500 . S2CID  82682454.
  4. ^ ab Smith S, Mark S (январь 2009 г.). «Исторические корни The Nature Conservancy в северо-западной части Индианы/Чикаголенда: от науки к сохранению». South Shore Journal . 3 : 1–10.
  5. ^ abc Middleton, Beth A. (2016). Сукцессия в водно-болотных угодьях . Springer. ISBN 978-94-007-6172-8.
  6. ^ ab Larsen JA (22 октября 2013 г.). Экология северных низинных болот и хвойных лесов. Elsevier . ISBN 9781483269863.
  7. ^ abc Wetherington MT, Nagy K, Dér L, Ábrahám Á, Noorlag J, Galajda P, Keymer JE (ноябрь 2022 г.). «Экологическая сукцессия и компромисс между конкуренцией и колонизацией в микробных сообществах». BMC Biology . 20 (1): 262. doi : 10.1186/s12915-022-01462-5 . PMC 9710175 . PMID  36447225. 
  8. ^ Deluc JA (1813). Геологические путешествия в некоторые части Франции, Швейцарии и Германии. Публичная библиотека Лиона: FC и J. Rivington.
  9. ^ ab Thoreau HD, Emerson RW (1887). Последовательность лесных деревьев: и дикие яблоки. Houghton, Mifflin . Получено 2014-04-12 – через Archive.org.
  10. ^ Thoreau HD (2013). Cramer JS (ред.). Эссе: полностью аннотированное издание . Нью-Хейвен, Коннектикут: Yale University Press.
  11. ^ Bazzaz FA (1996). Растения в изменяющихся условиях . Великобритания: Cambridge University Press. стр. 3. ISBN 9-780521-398435.
  12. ^ Коулз EC (1899). «Экологические связи растительности песчаных дюн озера Мичиган. Часть I. Географические связи флор дюн». Botanical Gazette . 27 (2). Издательство Чикагского университета: 95–117. doi :10.1086/327796. S2CID  84315469.
  13. ^ Schons M. "Henry Chandler Cowles". National Geographic. Архивировано из оригинала 21 февраля 2013 года . Получено 25 июня 2014 года .
  14. ^ abcdefghi Клементс FE (1916). Растительная сукцессия: анализ развития растительности . Институт Карнеги в Вашингтоне.
  15. ^ Gleason HA (январь 1926). «Индивидуалистическая концепция ассоциации растений». Бюллетень ботанического клуба Торри . 53 (1): 7–26. doi :10.2307/2479933. JSTOR  2479933.
  16. ^ Cowles HC (1911). «Причины вегетационных циклов». Annals of the Association of American Geographers . 1 (1): 3–20. doi :10.2307/2560843. JSTOR  2560843.
  17. ^ ab Christensen, Norman L. (2014). «Историческая перспектива лесной сукцессии и ее значение для восстановления экосистем и практики сохранения в Северной Америке». Forest Ecology and Management . 330 : 312–322. doi :10.1016/j.foreco.2014.07.026.
  18. ^ ab Anyomi, Kenneth A.; Neary, Brad; Chen, Jiaxin; Mayor, Stephen J. (2022). «Критический обзор динамики сукцессий в бореальных лесах Северной Америки». Environmental Reviews . 30 (4): 563–594. doi : 10.1139/er-2021-0106 . S2CID  247965093.
  19. ^ Баззаз Ф. (1996). Растения в изменяющихся условиях . Великобритания: Cambridge University Press. С. 4–5. ISBN 9-780521-398435.
  20. ^ Карлтон, Джеймс Т. (1996-10-01). «Модель, процесс и прогнозирование в экологии морских инвазий». Биологическая охрана природы . Биология инвазий. 78 (1): 97–106. doi :10.1016/0006-3207(96)00020-1. ISSN  0006-3207.
  21. ^ Фроуз, Ян (2024-02-01). «Обратная связь между растением и почвой в пространственно-временных масштабах от немедленных эффектов до наследия». Почвенная биология и биохимия . 189 : 109289. doi : 10.1016/j.soilbio.2023.109289. ISSN  0038-0717.
  22. ^ Bazzaz FA (1996). Растения в изменяющихся условиях . Великобритания: Cambridge University Press. стр. 1. ISBN 9-780521-398435.
  23. ^ Эмери, С. (2010). «Наследование: более пристальный взгляд». Природа .
  24. ^ аб Ортис-Альварес Р., Фьерер Н., де Лос Риос А., Касамайор Э.О., Барберан А. (июнь 2018 г.). «Последовательные изменения в таксономической структуре и функциональных признаках бактериальных сообществ в ходе первичной сукцессии». Журнал ISME . 12 (7): 1658–1667. дои : 10.1038/s41396-018-0076-2. ПМК 6018800 . ПМИД  29463893. 
  25. ^ Редакторы словаря биологии (2017-01-31). "Экологическая сукцессия - определение, типы и примеры". Словарь биологии . Получено 2019-05-08 .
  26. ^ Кук WM, Яо J, Фостер BL, Холт RD, Патрик LB. «Вторичная сукцессия в экспериментально фрагментированном ландшафте: модели сообществ в пространстве и времени». Министерство сельского хозяйства США . Получено 2013-09-30 .
  27. ^ Баниски С. (3 июля 1995 г.). «Наводнения меняют облик парка Шенандоа». The Baltimore Sun . Получено 05.07.2019 .
  28. ^ Ван дер Путтен, WH; Мортимер, СР; Хедлунд, К.; Ван Дейк, К.; Браун, В.К.; Лепа, Дж.; Родригес-Барруэко, К.; Рой, Дж.; Диас Лен, штат Техас; Гормсен, Д.; Кортальс, ГВ; Лаворель, С.; Регина, И. Санта; Смилауэр, П. (1 июля 2000 г.). «Разнообразие видов растений как фактор ранней сукцессии на заброшенных полях: подход на нескольких участках». Экология . 124 (1): 91–99. Бибкод : 2000Oecol.124...91В. дои : 10.1007/s004420050028. ISSN  1432-1939. PMID  28308417. S2CID  38703575.
  29. ^ Майкл Г. Барбур и Уильям Дуайт Биллингс (2000) Североамериканская наземная растительность , Cambridge University Press, 708 страниц ISBN 0-521-55986-3 , ISBN 978-0-521-55986-7  
  30. ^ Bazzaz FA (1996). Растения в изменяющихся условиях . Cambridge University Press. стр. 4. ISBN 9-780521-398435.
  31. ^ Hodkinson, ID; Webb, NR; Coulson, SJ (2002). «Сборка первичного сообщества на суше — недостающие стадии: почему гетеротрофные организмы всегда появляются первыми?». Journal of Ecology . 90 (3): 569-577 . Получено 2 августа 2024 г.
  32. ↑ Дарвин, Чарльз (1905). Путешествие «Бигля». Из The Harvard Classics, том 29. PF Collier & Son, Нью-Йорк . Получено 20 августа 2024 г.
  33. ^ Сайкс, Дерек С.; Словик, Йозеф (2010). «Наземные членистоногие острова Касаточи до и после извержения, Аляска, 2008–2009: переход от пищевой сети, основанной на растениях, к пищевой сети, основанной на некромассе». Arctic, Antarctic, and Alpine Research . 42 (3): 297–305 . Получено 2 августа 2024 г.
  34. ^ Martin PL, King W, Bell TH, Peter K (2021). «Распад и грибковая сукцессия яблок с горькой гнилью в градиенте разнообразия растительности». Phytobiomes Journal . 6 : PBIOMES–06–21-0039-R. doi : 10.1094/PBIOMES-06-21-0039-R . ISSN  2471-2906. S2CID  239658496.
  35. ^ Дини-Андреоте Ф., Стеген Дж. К., ван Элсас Дж. Д., Саллес Дж. Ф. (март 2015 г.). «Распутывание механизмов, опосредующих баланс между стохастическими и детерминированными процессами в микробной сукцессии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (11): E1326–E1332. Bibcode : 2015PNAS..112E1326D. doi : 10.1073/pnas.1414261112 . PMC 4371938. PMID  25733885 . 
  36. ^ МакЭвой Т (2004). «Положительное воздействие лесного хозяйства». Сукцессия и толерантность видов . Island Press. стр. 32.
  37. ^ ab Budowski G (1965). «Распределение видов тропических американских дождевых лесов в свете сукцессионных процессов». Turrialba . 15 (1): 40–42.
  38. ^ abc Мосли, Кендра. "Экология водно-болотных угодий - основные принципы" (PDF) . Министерство сельского хозяйства США.
  39. ^ ab Цвейг, CL; Китченс, WM (2009). «Многосостоянная сукцессия в водно-болотных угодьях: новое использование моделей состояний и переходов». Экология . 90 (7): 1900–1909. doi : 10.1890/08-1392.1. hdl : 1834/22259 . PMID  19694138.
  40. ^ ab Nerlekar, Ashish N.; Veldman, Joseph W. (2020). «Высокое разнообразие растений и медленная сборка старовозрастных лугов». PNAS . 117 (31): 18550–18556. doi : 10.1073/pnas.1922266117 . PMC 7414179. PMID  32675246 . 
  41. ^ Янг, Йи; Тилман, Дэвид; Фьюри, Джордж; Леман, Кларенс (2019). «Секвестрация углерода в почве ускоряется восстановлением биоразнообразия пастбищ». Nature Communications . 10 (718): 718. doi :10.1038/s41467-019-08636-w. PMC 6372642 . PMID  30755614. 
  42. ^ Эванс, Э.У.; Бриггс, Дж.М.; Финк, Э.Дж.; Гибсон, Д.Дж.; Джеймс, С.У.; Кауфман, Д.У.; Систедт, ТР. «Являются ли пожары нарушением для пастбищ?» (PDF) .
  43. ^ ab Schnoor, Tim; Bruun, Hans Henrik; Olsson, Pal Axel (2015). «Нарушение почвы как мера восстановления пастбищ — влияние на видовой состав растений и функциональные признаки растений». PLOS ONE . ​​10 (4): e0123698. Bibcode :2015PLoSO..1023698S. doi : 10.1371/journal.pone.0123698 . PMC 4395216 . PMID  25875745. 
  44. ^ Ван Аукен, О. В. (2000). «Вторжения кустарников в североамериканские полузасушливые луга». Ежегодный обзор экологии и систематики . 31 : 197–215. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.197.
  45. ^ Бомбергер, Мэри Л.; Шилдс, Шелли; Харрисон, Л. Тайрон; Килер, Кэтлин. «Сравнение старых полевых сукцессий в прериях с высокой травой и песчаных холмах Небраски». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Экологическая сукцессия .
В Wikibooks есть книга по теме: Экология/Сукцессия и стабильность сообществ