Род цветковых растений
Желтушник (Erysimum ) или желтофиоль (Whileflower ) — род цветковых растений семейства капустных ( Brassicaceae) . Включает более 150 видов , как популярных садовых растений, так и многих диких форм. [1] [2] [3] [4] [5] [6] Желтушник характеризуется звездчатыми и/или двусторонними трихомами, растущими из стебля, с желтыми, красными, розовыми или оранжевыми цветами и многосемянными семенными коробочками.
Морфология
Желтофиоли — однолетние , травянистые многолетние растения или полукустарники . Многолетние виды недолговечны и в культуре рассматриваются как двулетние . У большинства видов стебли прямые, покрытые двураздельными волосками, обычно размером 25 ± 53 см × 2–3 мм. Листья узкие и неподвижные. Нижние листья широкие и круглые с направленными назад лопастями, 50–80 мм × 0,5–3 мм. Стеблевые листья линейные, цельные, беловатые с двураздельными волосками; 21–43 мм × 1,5–2 мм. Соцветия цветов растут с интервалами на коротких равных стеблях вдоль стебля, с ярко-желтыми, красными или розовыми двусторонними цветками . Цветение происходит весной и летом. Один вид, Erysimum semperflorens , произрастающий в Марокко и Алжире, имеет белые цветки. Цветущая часть стебля составляет от 4 до 7 мм. Чашелистиков четыре, мешковидной формы , светло-зеленые, размером 5–7 мм × 1,5–2 мм.
Этимология
Название рода Erysimum происходит от древнегреческого слова erysimon ( ἐρύσιμον , Sisymbrium officinale [7] или Sisymbrium polyceratium [d] , [8] ежовник), которое в свою очередь происходит от слова eryo ( ἐρύω ), означающего «тащить» [9] , или eryso , формы rhyomai ( ῥύομαι ), [ необходима цитата ] означающего «отвращать» или «исцелять» в связи с его лечебными свойствами. [10]
Распределение
Желтофиоли произрастают в умеренном поясе Евразии, Северной Африки и Макаронезии , а также в Северной Америке на юге Коста-Рики. Многие желтофиоли эндемичны для небольших территорий, таких как:
Выращивание
Большинство садовых сортов желтофиолей (например, Erysimum 'Chelsea Jacket' ) происходят от E. cheiri (часто помещаемого в Cheiranthus ) из Южной Европы. Они часто подвергаются воздействию грибковых и бактериальных заболеваний, поэтому их лучше выращивать как двулетние растения и выбрасывать после цветения. Они также восприимчивы к киле , заболеванию Brassicaceae . Лучше всего растут на сухих почвах с очень хорошим дренажем, и их часто успешно выращивают в рыхлом растворе для стен, отсюда и народное название. Существует широкий спектр окраски цветов в теплом спектре, включая белый, желтый, оранжевый, красный, розовый, темно-бордовый, фиолетовый и красновато-коричневый. Цветы, появляющиеся весной, обычно имеют сильный приятный аромат. В весенних схемах посадки желтофиолей часто ассоциируются с тюльпанами и незабудками . [11]
Сорт 'Bowles's Mauve' [12] получил премию Королевского садоводческого общества за заслуги в саду . [13] Может стать кустистым вечнозеленым многолетником в более мягких местах. Он сильно пахнет и привлекателен для пчел.
Экология
Erysimum встречается в различных местообитаниях по всему северному полушарию и имеет разнообразную морфологию и привычки роста (травянистое однолетнее или многолетнее растение и древесное многолетнее растение). Различные виды Erysimum используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов Lepidoptera ( бабочек и моли ), включая садовую ковровую бабочку ( Xanthorhoe fluctuata ). Кроме того, некоторые виды долгоносиков, такие как Ceutorhynchus chlorophanus , живут внутри плодов, питаясь развивающимися семенами. Многие виды жуков, клопов и кузнечиков питаются листьями и стеблями. Некоторые млекопитающие травоядные, например, олень-мул ( Odocoileus hemionus ) в Северной Америке, архар ( Ovis ammon ) в Монголии, благородный олень ( Cervus elaphus ) в Центральной Европе или испанский козерог ( Capra pyrenaica ) на Пиренейском полуострове, питаются цветками и плодоносящими стеблями желтофиоли. Erysimum crepidifolium (желтофиоль бледная) ядовит для некоторых позвоночных травоядных. [14] [15]
Большинство желтофиолей являются опылителями-универсалами, их цветы посещают многие виды пчел, пчеломурок, журчалок, бабочек, жуков и муравьев. Однако есть некоторые специализированные виды. Например, Erysimum scoparium опыляется почти исключительно Anthophora alluadii .
Защитные соединения
Как и большинство Brassicaceae , виды рода Erysimum вырабатывают глюкозинолаты в качестве защитных соединений. [16] [17] Однако, в отличие от почти всех других родов Brassicaceae, Erysimum также накапливает сердечные гликозиды , другой класс фитохимических веществ , имеющих экологическое значение для защиты от насекомых. [18] [19] Сердечные гликозиды специально выполняют функцию предотвращения поедания насекомыми травоядных [20] и/или откладки яиц [21] путем блокирования функции ионных каналов в мышечных клетках. [22] Эти химические вещества достаточно токсичны, чтобы отпугивать универсальных [23] и даже некоторых специализированных [24] насекомых-травоядных. Выработка сердечных гликозидов широко распространена у Erysimum , по крайней мере, 48 видов этого рода содержат эти соединения. [19] [25] Накопление сердечных гликозидов у Erysimum crepidifolium , но не у других исследованных видов, вызвано обработкой жасмоновой кислотой и метилжасмонатом , [26] [25] эндогенными элиситорами химической защиты у многих видов растений. [27] Молекулярно -филогенетический анализ показывает, что диверсификация Erysimum от других видов Brassicaceae , которые не производят сердечные гликозиды, началась в плиоцене (2,33–5,2 миллиона лет назад), [28] [1] что предполагает относительно недавнюю эволюцию сердечных гликозидов как защитного признака у этого рода.
Спасение от травоядности
Эволюция новых химических защит у растений, таких как карденолиды в роде Erysimum , как прогнозируется, позволит специализированным травоядным животным избежать травоядности и занять новые экологические ниши. [29] Специализированная на крестоцветных Pieries rapae (белокорая капустница) отпугивается от питания и откладки яиц карденолидами Erysimum cheiranthoides . [30] [31] [32] [33] [34] Аналогичным образом Anthocharis cardamines (бабочка-оранжеволоска), которая откладывает яйца почти на всех видах крестоцветных, избегает E. cheiranthoides . [35] Erysimum asperum (западная желтофиоль) устойчива к питанию и откладке яиц Pieris napi macdunnoughii (синоним Pieris marginalis , бабочка-белокорая). [36] [37] Два жука, питающихся крестоцветными, Phaedon sp. и Phyllotreta sp., были отпугнуты от питания карденолидами , которые применялись к их любимым пищевым растениям. [38] [39] В соответствии с гипотезой об усилении видообразования после ухода от травоядности, филогенетические исследования, включающие 128 видов Erysimum, указывают на диверсификацию в Евразии между 0,5 и 2 миллионами лет назад, и в Северной Америке между 0,7 и 1,65 миллионами лет назад.) [1] Это эволюционно быстрое расширение рода Erysimum привело к появлению нескольких сотен известных видов, распространенных по всему северному полушарию. [1] [2] [3] [4] [5] [6]
Этноботаническое использованиеЖелтушник
Виды Erysimum имеют долгую историю использования в традиционной медицине. В Naturalis Historia Плиния Старшего ( ок. 77 г. ) Erysimum классифицируется как лекарственное, а не пищевое растение. Erysimum cheiri описывается как лекарственное растение в De Materia Medica Педания Диоскорида ( ок. 70 г.), которая была преобладающей европейской медицинской фармакопеей на протяжении более 1500 лет. Другие средневековые описания лекарственных трав и их использования, включая Dispensatorium des Cordus Валерия Корда (1542 г.), Bocks Kräuterbuch Иеронима Бока (1577 г.) и Tabernaemontanus' Neuw Kreuterbuch Якоба Теодора Табернамонтана (1588 г.), также обсуждают применение E. cheiri . В традиционной китайской медицине Erysimum cheiranthoides использовался для лечения болезней сердца и других недугов. [40] Хотя медицинское использование Erysimum стало редкостью в Европе после Средних веков , [41] Erysimum diffusum, а также очищенный эризимин и эризимозид, в последнее время стали применять в качестве украинских этноботанических средств лечения. [42]
Отдельные виды
Галерея
соцветие Erysimum witmanii
Erysimum helveticum
Соцветие Erysimum allionii
Желтушник × линолистный 'Bowles's Mauve'
Ссылки
- ^ abcd Моаццени, Хамид; Зарре, Шахин; Пфейль, Бернард Э.; Бертран, Янн Дж. К.; Герман, Дмитрий А.; Аль-Шебаз, Ихсан А.; Мумменхофф, Клаус; Оксельман, Бенгт (2014). «Филогенетические перспективы диверсификации и эволюции признаков в богатом видами роде Erysimum (Erysimeae; Brassicaceae) на основе подхода ITS с плотной выборкой». Ботанический журнал Линнеевского общества . 175 (4): 497–522. doi :10.1111/boj.12184. S2CID 82972738.
- ^ ab Al-Shehbaz, Ihsan A.; Windham, Michael D.; Warwick, Suzanne I.; O'Kane, Steve L.; Mummenhoff, Klaus; Mayer, Michael; Koch, Marcus A.; Bailey, C. Donovan (2006). «К глобальной филогении капустных». Молекулярная биология и эволюция . 23 (11): 2142–2160. doi : 10.1093/molbev/msl087 . ISSN 0737-4038. PMID 16916944.
- ^ ab Роллинз, Рид Кларк. (1993). «Крестоцветные» континентальной Северной Америки: систематика семейства горчичных от Арктики до Панамы . Stanford University Press. ISBN 0804720649. OCLC 610871656.
- ^ аб Полачек, Адольф (1976). «Die Gattung Erysimum auf den Kapverden, Eanaren und Madeira». Анналы естественно-исторических музеев в Вене . 80 : 93–103. ISSN 0083-6133. JSTOR 41769598.
- ^ аб Полачек, А. (2013). «Ревизия der Gattung Erysimum (Cruciferae): Часть 5. Северная, Западная, Центральная Европа, Румыния и западный Балкан-Хальбинзель-бис-Альбания». Анналы естественно-исторических музеев в Вене. Серия B по ботанике и зоологии . 115 : 75–218. ISSN 0255-0105. JSTOR 43922111.
- ^ аб Полачек, А. (2013). «Редакция Gattung Erysimum (Cruciferae): Часть 4. Северная Африка, Мальта и Zypern». Анналы естественно-исторических музеев в Вене. Серия B по ботанике и зоологии . 115 : 57–74. ISSN 0255-0105. JSTOR 43922110.
- ^ Педаний Диоскорид . Де Материя Медика. Лили Ю. Бек, пер. Третье, исправленное издание. Георг Олмс Верлаг, 2017. с. 158. ISBN 9783487155715 .
- ^ Педаний Диоскорид. De Materia Medica: Книга 2 – через Wikisource .
- ^ Арчибальд Уильям Смит. Справочник садовода по названиям растений: их значение и происхождение , стр. 148, в Google Books
- ^ Ихсан А. Аль-Шехбаз. "Erysimum" Flora of North America . Получено 1 марта 2023 г.
- ^ Энциклопедия садовых растений RHS AZ . Великобритания: Dorling Kindersley. 2008. стр. 1136. ISBN 978-1405332965.
- ^ "Erysimum 'Bowles's Mauve'". Королевское садоводческое общество. Архивировано из оригинала 6 ноября 2011 года . Получено 26 июля 2013 года .
- ^ "AGM Plants - Decorativeal" (PDF) . Королевское садоводческое общество. Июль 2017 г. стр. 45 . Получено 2 мая 2018 г.
- ^ Рот, Лутц. (1994). Giftpflanzen, Pflanzengifte : Giftpflanzen от AZ : Notfallhilfe : Рекомендации, Рекомендации, Терапия: аллергические и фототоксические реакции . Экомед. ISBN 3609648104. OCLC 891791701.
- ^ Блейхер Шотерих (Erysimum crepidifolium). В: Giftpflanzen.com.
- ^ Fahey, Jed W.; Zalcmann, Amy T.; Talalay, Paul (2001). «Химическое разнообразие и распределение глюкозинолатов и изотиоцианатов среди растений». Фитохимия . 56 (1): 5–51. Bibcode : 2001PChem..56....5F. doi : 10.1016/S0031-9422(00)00316-2. PMID 11198818.
- ^ Züst, Tobias; Strickler, Susan R; Powell, Adrian F; Mabry, Makenzie E; An, Hong; Mirzaei, Mahdieh; York, Thomas; Holland, Cynthia K; Kumar, Pavan; Erb, Matthias; Petschenka, Georg; Gómez, José-María; Perfectti, Francsco; Müller, Caroline; Pires, J Chris; Mueller, Lukas; Jander, Georg (2020-04-07). "Независимая эволюция предковых и новых защит у рода токсичных растений (Erysimum, Brassicaceae)". eLife . 9 : e51712. doi : 10.7554/eLife.51712 . ISSN 2050-084X. PMC 7180059. PMID 32252891 .
- ^ Зюст, Тобиас; Мирзаи, Махдиех; Джандер, Георг (2018-03-20). «Erysimum cheiranthoides, экологическая исследовательская система с потенциалом в качестве генетической и геномной модели для изучения биосинтеза сердечных гликозидов». Обзоры фитохимии . 17 (6): 1239–1251. Bibcode : 2018PChRv..17.1239Z. doi : 10.1007/s11101-018-9562-4. ISSN 1568-7767. S2CID 53857970.
- ^ ab Макаревич, ФИ; Жерноклев, КВ; Слюсарская, ТБ (1994). "Растения семейства крестоцветных, содержащие карденолиды". Химия природных соединений . 30 (3): 275–289. doi :10.1007/BF00629957. S2CID 13763922.
- ^ Dussourd, DE; Hoyle, AM (2000). «Отравленные плющилы: токсичность латекса молочая и карденолидов для некоторых гусениц-универсалов». Chemical Ecology . 10 (1): 11. Bibcode : 2000Checo..10...11D. doi : 10.1007/PL00001810.
- ^ Ренвик, Дж. А. А.; Радке, К. Д.; Сачдев-Гупта, К. (1989). «Химические компоненты Erysimum cheiranthoides , сдерживающие отложение яиц капустной бабочкой Pieris rapae ». Журнал химической экологии . 15 (8): 2161–9. Bibcode : 1989JCEco..15.2161R. doi : 10.1007/BF01014106. PMID 24272377. S2CID 20866270.
- ^ Paula, S; Tabet, MR; Ball, WJ (2005). «Взаимодействие сердечных гликозидов и натрий/калий-АТФазы: трехмерная структура)модели взаимосвязи активности для связывания лиганда с формой E2-Pi фермента по сравнению с ингибированием активности». Биохимия . 44 (2): 498–510. doi :10.1021/bi048680w. PMID 15641774.
- ^ Карове, Д. Н.; Голстон, В. (2006). «Влияние карденолида дигитоксина на производительность гусениц непарного шелкопряда ( Lymantria dispar ) (Lepidoptera: Lymantriidae)». Энтомолог Великих озер . 39 .
- ^ Рассман, с; Джонсон, МД; Агравал, АА (2009). «Индуцированные реакции на травоядность и жасмонат у трех видов молочая». Журнал химической экологии . 35 (11): 1326. Bibcode : 2009JCEco..35.1326R. doi : 10.1007/s10886-009-9719-0.
- ^ ab Züst, Tobias; Strickler, Susan R.; Powell, Adrian F.; Mabry, Makenzie E.; An, Hong; Mirzaei, Mahdieh; York, Thomas; Holland, Cynthia K.; Kumar, Pavan (2019-09-08). "Быстрая и независимая эволюция предковых и новых защит у рода токсичных растений (Brassicaceae)". bioRxiv . doi : 10.1101/761569 .
- ^ Манкерт, Дженнифер; Эрнст, Мона; Мюллер-Ури, Фридер; Крайс, Вольфганг (2014). «Идентификация и вызванная стрессом экспрессия трех 3β-гидроксистероиддегидрогеназ из Erysimum crepidifolium Rchb. и их предполагаемая роль в биосинтезе карденолидов». Фитохимия . 100 : 26–33. Bibcode : 2014PChem.100...26M. doi : 10.1016/j.phytochem.2014.01.006. ISSN 0031-9422. PMID 24512841.
- ^ Howe, Gregg A.; Jander, Georg (2008). «Иммунитет растений к травоядным насекомым». Annual Review of Plant Biology . 59 (1): 41–66. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092825. ISSN 1543-5008. PMID 18031220.
- ^ Хуан, Цзянь-Сюнь; Сан, Ренран; Ху, Йи; Цзэн, Липин; Чжан, Нин; Кай, Лиминг; Чжан, Цян; Кох, Маркус А.; Аль-Шехбаз, Ихсан; Эджер, Патрик П.; Пирес, Дж. Крис; Тан, Дун-Ян; Чжун, Ян; Ма, Хонг (2015). «Разрешение филогении Brassicaceae с использованием ядерных генов обнаруживает вложенные излучения и поддерживает конвергентную морфологическую эволюцию». Молекулярная биология и эволюция . 33 (2): 394–412. doi : 10.1093/molbev/msv226. ПМЦ 4866547 . ПМИД 26516094.
- ^ Вебер, Марджори Г.; Агравал, Анураг А. (2014). «Защитные мутуализмы усиливают диверсификацию растений». Труды Национальной академии наук . 111 (46): 16442–16447. Bibcode : 2014PNAS..11116442W. doi : 10.1073/pnas.1413253111 . ISSN 0027-8424. PMC 4246327. PMID 25349406 .
- ^ Фини, Пол (1977). «Защитная экология крестоцветных». Анналы ботанического сада Миссури . 64 (2): 221–234. дои : 10.2307/2395334. JSTOR 2395334.
- ^ Ренвик, JAA; Радке, Селия Д. (1987). «Химические стимуляторы и детерренты, регулирующие принятие или отторжение крестоцветных капустными бабочками». Журнал химической экологии . 13 (7): 1771–1776. Bibcode : 1987JCEco..13.1771R. doi : 10.1007/bf00980217. ISSN 0098-0331. PMID 24302344. S2CID 24473740.
- ^ Ренвик, JAA; Радке, Селия Д. (1985). «Составные части растений-хозяев и не-хозяев, сдерживающие откладку яиц капустной бабочкой Pieris rapae». Entomologia Experimentalis et Applicata . 39 (1): 21–26. Bibcode : 1985EEApp..39...21R. doi : 10.1111/j.1570-7458.1985.tb03538.x. ISSN 0013-8703. S2CID 86713452.
- ^ Dimock, MB; Renwick, JAA; Radke, CD; Sachdev-gupta, K. (1991). «Химические компоненты неприемлемого крестоцветного растения Erysimum cheiranthoides отпугивают Pieris rapae от питания». Journal of Chemical Ecology . 17 (3): 525–533. Bibcode :1991JCEco..17..525D. doi :10.1007/bf00982123. ISSN 0098-0331. PMID 24258803. S2CID 32639023.
- ^ Сачдев-Гупта, К.; Радке, Кд.; Ренвик, Дж. А. А.; Даймок, М. Б. (1993). «Карденолиды из Erysimum cheiranthoides: кормовые отпугиватели личинок Pieris rapae». Журнал химической экологии . 19 (7): 1355–1369. Bibcode : 1993JCEco..19.1355S. doi : 10.1007/bf00984881. ISSN 0098-0331. PMID 24249167. S2CID 258932.
- ^ Виклунд, Кристер; Арберг, Карл; Арберг, Карл (1978). «Растения-хозяева, растения-источники нектара и выбор среды обитания самцов и самок Anthocharis cardamines (Lepidoptera)». Oikos . 31 (2): 169. Bibcode :1978Oikos..31..169W. doi :10.2307/3543560. ISSN 0030-1299. JSTOR 3543560.
- ^ Чу, Фрэнсис С. (1975). «Коэволюция бабочек-пеструшек и их крестоцветных кормовых растений». Oecologia . 20 (2): 117–127. Bibcode : 1975Oecol..20..117C. doi : 10.1007/bf00369024. ISSN 0029-8549. PMID 28308818. S2CID 29074343.
- ^ Чу, Фрэнсис С. (1977). «Коэволюция бабочек-пеструшек и их крестоцветных кормовых растений. II. Распределение яиц на потенциальных кормовых растениях». Эволюция . 31 (3): 568–579. doi :10.2307/2407522. ISSN 0014-3820. JSTOR 2407522. PMID 28563490.
- ^ NIELSEN, JENS KVIST (1978). «Распознавание растений-хозяев в семействе крестоцветных: реакция питания жуков-листоедов (Coleoptera: Chrysomelidae) на глюкозинолаты, кукурбитацины и карденолиды». Entomologia Experimentalis et Applicata . 24 (1): 41–54. Bibcode : 1978EEApp..24...41N. doi : 10.1111/j.1570-7458.1978.tb02755.x. ISSN 0013-8703. S2CID 84602063.
- ^ NIELSEN, JK (1978). «Выбор растений-хозяев монофагных и олигофагных блошек, питающихся крестоцветными». Entomologia Experimentalis et Applicata . 24 (3): 562–569. Bibcode : 1978EEApp..24..562N. doi : 10.1111/j.1570-7458.1978.tb02817.x. ISSN 0013-8703. S2CID 85648914.
- ^ Чжу, YC (1989). Plantae Medicinales Chinae Boreali-Orientalis . Харбин: Heilongjiang Science and Technology Publishing House.
- ^ Джарецки, Р.; Вильке, М. (1932). «Die Herzwirksamen Glykoside von Cheiranthus Cheiri und verwandten Arten». Архив фармации . 270 (2): 81–94. дои : 10.1002/ardp.19322700202. ISSN 0365-6233. S2CID 93704423.
- ^ Макаревич, ИФ; Жерноклев, КВ; Слюсарская, ТВ; Ярмоленко, ГН (май 1994). «Растения семейства крестоцветных, содержащие карденолиды». Химия природных соединений . 30 (3): 275–289. doi :10.1007/bf00629957. ISSN 0009-3130. S2CID 13763922.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Erysimum .
Найдите значение слова «желтофиоль» в Викисловаре, бесплатном словаре.
- Evoflor, веб-страница об эволюции цветков Erysimum
- Веб-страница британского коллекционера рожистых растений
- Herbario del Instituto Pirenaico de Ecología, CSIC (Хака, Арагон, Испания)
- Botánica Sistemática, открытая сеть растений.