Лес из сосны пондероза — это растительная ассоциация и растительное сообщество , в котором доминирует сосна пондероза , и которое встречается на западе Северной Америки . Он встречается от Британской Колумбии до Дуранго, Мексика . [1] На юге и востоке лес из сосны пондероза является лесом климакса , в то время как в более северной части своего ареала он может переходить в леса из пихты Дугласа или пихты великой , или белой пихты . Виды подлеска зависят от местоположения. Тушение пожаров привело к вспышкам численности насекомых в лесах из сосны пондероза.
Лес из желтой сосны является крупнейшим типом леса на западе США. [2] Желтая сосна является основным видом на площади более 110 000 км 2 (27 000 000 акров) и присутствует на дополнительных 55 000 км 2 (14 000 000 акров). На западе США только Калифорния содержит самые большие концентрации желтой сосны (20 700 км 2 или 5 100 000 акров), за ней следует Орегон с 19 000 км 2 (4 700 000 акров), а вместе взятые Аризона и Нью-Мексико содержат дополнительные 25 000 км 2 (6 200 000 акров) желтой сосны. [3] [4] : 2
Поскольку сосна желтая имеет довольно широкий диапазон приспособляемости и может доминировать в некоторых менее мезофильных лесных участках, она занимает низкие горы и предгорья во многих местах; однако в смесях с другими видами она встречается на умеренных высотах. [2]
Местный рельеф может быть пологим, как на вершинах плато и низких горах, или крутым, как на стенах и склонах каньонов. Полузасушливые , низкие горные участки обычны, но трудно охарактеризовать физиографию экосистемы, поскольку она сильно варьируется. [2]
Леса из сосны желтой растут, когда средняя температура составляет от 42 до 50 °F (от 6 до 10 °C), а средняя температура в июле/августе составляет от 62 до 70 °F (от 17 до 21 °C). [1]
Продолжительность безморозного сезона в любом месте экосистемы во многом зависит от широты и высоты . В целом, в большей части северной области безморозный период составляет 120 дней, тогда как во многих предгорных районах и в частях Сьерра-Невады и заповедника Гила в Аризоне он может составлять 240 дней. Годовое количество осадков составляет около 15–20 дюймов (380–510 мм) в более чистых сосновых районах, но там, где на умеренных высотах встречаются сочетания сосны и других хвойных пород, количество осадков может составить 30 дюймов (760 мм). В дальнем западном секторе только 25 процентов этой влаги выпадает в самые теплые месяцы. В Северных Скалистых горах 40–50 процентов осадков выпадает в самые теплые месяцы. В средних и южных Скалистых горах 66–75 процентов выпадает в самые теплые месяцы. В южных районах и на низких высотах осадки в безморозный период составляют всего 20 процентов от испаряемости . В северных районах осадки в вегетационный период могут достигать 40 процентов от испаряемости. [2]
Леса сосны желтой могут встречаться в различных типах экологических участков. Каждый из этих участков может быть охарактеризован потенциальным типом растительности (PVT) после того, как сукцессия достигает равновесия или климаксного сообщества .
В южной и крайней восточной части ареала сосна желтая растет в основном на сосновых PVT желтая. На этих участках осина трясущаяся является наиболее распространенным раннесеральным видом деревьев. [5] [6] [4] : 6 Растительность на уровне земли включает дубы ( Quercus spp.), травы ( Festuca и Andropogon spp.) и низкие кустарники (например, снежноягодник ( Symphoricarpos spp.) и спирея ( Spirea spp.)). Шефердия канадская ( Shepherdia canadensis ), частый кустарник в этих лесах, выделяется своими свойствами фиксации азота , что является процессом превращения элементарного азота в атмосфере в доступный для растений. [7] [4] : 6
С увеличением влажности сосна желтая встречается как среднесеральный вид, а пихта Дугласа становится позднесеральным видом (пихта Дугласа PVT). Осина трясущаяся и сосна скрученная широкохвойная являются ранними сукцессионными партнерами сосны желтая на этих участках. [8] [4] : 6 Эти сосновые леса желтая встречаются в Скалистых горах вдоль Передового хребта Колорадо, в Юте и на юге Айдахо. Они также встречаются вдоль западных склонов Сьерра-Невады в Калифорнии и восточных склонов Каскадных гор в Орегоне. [9] [10] [11] [4] : 6 Наземная растительность включает пузыреплодник ( Physocarpus spp.), осоку лосиную ( Carex geyeri ) и сосновую траву ( Calamagrostis rubescens ). Эти виды, в частности, являются примерами агрессивных выживальщиков после воздействия факторов внешней среды (например, пожара, механической подготовки участка) и являются сильными конкурентами за свет и питательные вещества, которые конкурируют с сеянцами желтой сосны. [12] [4] : 6
Леса сосны Пондероза на севере могут встречаться в сухих лесах, где пихта великая или пихта белая являются кульминационными видами. [10] [4] : 7 Дополнительные деревья, которые могут встречаться в таких лесах, включают можжевельник ( Juniperus spp.), сосну съедобную ( Pinus edulis ), сахарную сосну ( Pinus lambertiana ), кедр ладанный ( Calocedrus decurrens ), западную лиственницу , сосну Джеффри ( Pinus jeffreyi ) и сосну скрученную широкохвойную . Сосновая трава и пузыреплодник являются частыми спутниками, но часто встречаются и высокие кустарники, такие как клен Скалистых гор ( Acer glabrum ). [4] : 7
Самые влажные леса, где встречается сосна пондероза, — это влажные PVT пихты великой и/или пихты белой и самые сухие PVT западного красного кедра. Такие леса встречаются во внутренних северо-западных Соединенных Штатах и на юге Британской Колумбии . [13] [14] [10] [4] : 7 PVT западного красного кедра — безусловно, самый продуктивный тип, на котором встречается сосна пондероза, и могут развиваться пышные и сложные растительные смеси. Западная белая сосна часто соседствует с сосной пондероза с изредка встречающейся березой бумажной ( Betula papyrifera ). В этих лесах встречается богатый подлесок из кустарников, трав и разнотравья. Ранние сукцессионные виды, такие как красноствольный цеанотус ( Ceanothus sanguineus ), снежно-кустарниковый цеанотус ( Ceanothus velutinus ) и ситхинская ольха ( Alnus viridis ssp. sinuata ) быстро колонизируют участки после нарушения и также являются активными азотфиксаторами. [7] [15] [4] : 7 Среднесеральные кустарники включают клен Скалистых гор, который легко переживает нарушения, и к нему присоединяются поздние сукцессионные виды, такие как черника ( Vaccinium spp.) и ложная черника ( Menziesia ferruginea ). Последняя легко переживает нарушения, но является агрессивным колонизатором. Вероятно, одним из самых больших конкурентов и выживших после нарушения любого наземного вида, встречающегося с желтой сосной, является сосновая трава . Эта наземная растительность может играть критически важную роль в лесах, например, обеспечивая среду обитания для диких животных, стабилизируя почву и захватывая питательные вещества после нарушения. Например, кипрей узколистный ( Chamerion angustifolium ) быстро восстанавливается после пожара, захватывает и перерабатывает азот. [12] [13] [14] [15] [4] : 7 Из-за разнообразия видов, которые могут встречаться в сосне желтой, и их широкого диапазона толерантности (например, тень, конкуренция, огонь), а также того, как они взаимодействуют с нарушениями, в лесах сосны желтой может встречаться множество растительных композиций и структур, организованных и перемежающихся в различных мозаиках . [4] : 7
Влияние лесозаготовок и экологическая динамика могут вызвать некоторые проблемы в поддержании хорошего разграничения экосистемы сосны желтой. Эта экосистема идеализируется как открытая и парковая с превосходным наземным покровом из трав, осоки и разнотравья или с подлеском из кустарников низкой и средней высоты. Примерно на 60 процентах площади идеализированный открытый характер экосистемы сосны желтой изменился на плотный и замедленный в росте насаждений, особенно на северо-западе Тихого океана . [2]
В экосистеме сосны пондероза основными млекопитающими являются лось Скалистых гор , олень-мул , горный лев и койот . Менее важными животными являются лесная крыса с пушистым хвостом , белоногая мышь , рысь , скальная белка , американский кролик , дикобраз , золотистый суслик , белка кайбаб и бурундуки . Белка кайбаб встречается редко и является эндемиком этой экосистемы на плато Кайбаб в Аризоне . [2]
Наиболее многочисленными и важными птицами-резидентами в экосистеме сосны желтой являются карликовый поползень , длиннохохлая сойка , острополосатый ястреб , поползень Скалистых гор , горная синица , вьюрок Кассина , красношейный дятел , красноспинный юнко , северный ястреб-тетеревятник и западный краснохвостый ястреб . Птицы, которые обычны летом, включают западную синюю птицу , пеночку Одюбона , сосунка Уильямсона , западный воробей-щебень , рогатую сову и полосатохвостого голубя . [2]
Сосна желтая растет на различных почвах, начиная от вулканических и заканчивая осадочными . Физические свойства почвы и, следовательно, ее способность удерживать влагу играют важную роль в развитии дерева, возможно, даже большую, чем химия почвы. Исследования показали тесную связь между вертикальным ростом сосны желтая и глубиной почвы. В Блэк-Хиллз в Южной Дакоте глубина почвы оказала большее влияние на высоту дерева, чем материнский материал почвы. В Монтане реакция роста сосны была связана с типом почвы, эффективной глубиной почвы, рельефом и доступностью влаги. Увеличение количества воды на участке увеличило рост растений независимо от типа почвы и рельефа. Высокие уровни грунтовых вод, связанные с источниками, как правило, увеличивают производительность участка независимо от типа почвы и рельефа. [1]
Вдоль западного края плато Колумбия и восточного склона Каскадных гор распространенными типами почв являются моллисоли , инсептисоли , энтисоли и аридисоли . В северной и восточной Калифорнии насаждения сосны пондероза связаны с ультисолями . В нагорьях Оканоган на северном краю плато Колумбия и в большей части Северных Скалистых гор сосна и связанные с ней типы лесов встречаются на инсептисолях; почвы остальных этих областей в основном представляют собой альфизоли и энтисоли . В Голубых и Уоллова горах восточного Орегона сосновые насаждения занимают моллисоли. В Средних и Южных Скалистых горах сосны и сопутствующие им растения находятся на моллисолях, аридисолях, энтисолях и альфизолях. Сосновые насаждения в горах Хила в основном находятся на моллисолях. Небольшие насаждения сосны в Большом Бассейне растут на аридисолях. [2]
До успешного исключения пожаров, температурные и осадочные режимы в сочетании с естественными и антропогенными возгораниями позволяли пожарам сжигать сухие сосновые леса пондероза с относительно частыми интервалами (например, < 40 лет), [17] [10] [4] : 7 даже с такой частотой, как каждые 6,5 лет в Аризоне. [18] Культурное сжигание коренными американцами усилило и даже доминировало над сжиганием в нескольких местах. [19] [20] [4] : 7 В северных Скалистых горах Айдахо и западной Монтаны сухие участки сосновых лесов пондероза исторически выгорали от поверхностных пожаров низкой интенсивности, которые не убивали верхние деревья со средними интервалами повторяемости от 15 до 23 лет. [4] : 7
Леса сосны пондероза, по-видимому, эволюционировали под воздействием огня, и многие авторы предполагают, что их состав и структура зависят от связей растительности с огнем. [21] [22] [10] [23] [4] : 21 Однако, когда лесные пожары сжигают измененные леса сосны пондероза, масштаб или площадь выгорания аналогичны историческим временам, но они, как правило, горят сильнее. [24] [25] [10] [26] [4] : 21 Они часто уничтожают большие непрерывные пространства растительности, потребляют лесную подстилку, улетучивают питательные вещества, обеспечивают интродукцию экзотических видов, увеличивают эрозию почвы и, в целом, создают лесные условия, которые могут быть неблагоприятными для общества. Долгосрочные последствия для таких вопросов, как качество воды и среда обитания диких животных, не очень хорошо изучены. Также не будет понято чувство места, которое часто обеспечивают леса, которое в некоторых случаях не будет восстановлено в течение многих поколений. [27] [28] [4] : 21
На западе США выпас домашнего скота и сбор урожая в лесах сосны пондероза происходили к середине 1800-х годов. [29] [30] [4] : 8 Сосна пондероза активно вырубалась, что изменило как состав, так и структуру леса. [31] [32] [3] [4] : 8 В мезических лесах пихта великая и/или пихта белая и пихта Дугласа быстро колонизировали эти места, когда вырубалась сосна пондероза. Особенно на участке PVT сосны пондероза, травяной покров имел тенденцию снижать укоренение и выживаемость сеянцев сосны пондероза. [33] [4] : 8 Однако, когда в начале 1900-х годов на юго-западе США прекратился интенсивный выпас скота, образовались густые насаждения сеянцев сосны пондероза. Из-за исключения пожаров, изменения климата и других факторов эти деревья легко превратились в густые насаждения. [21] [32] [34] [4] : 8
Развившиеся густые насаждения увеличили обилие насекомых и эпидемий болезней, а в сочетании с исключением пожаров значительно изменили состав и структуру этих лесов. [35] [4] : 8 Исторически западный сосновый короед ( Dendroctonus brevicomis ), сосновый короед ( Ips spp.), еловый короед ( Scolytus ventralis ), дугласова пихтовая моль ( Orgyia pseudotsugata ) были насекомыми, связанными с регулярно выжигаемыми территориями. [36] [4] : 8 В большинстве лет короеды встречались на эндемичных уровнях в желтой сосне, дугласовой пихте и большой пихте, убивая большие и ослабленные деревья, пораженные молью, зараженные корневой болезнью ( Armillaria spp.) или слишком старые, чтобы противостоять атакам. [37] [38] [4] : 8 Короеды-короеды и короеды-короеды нападали на молодые, густо поросшие сосны желтой или удаляли деревья, обожженные поверхностными пожарами низкой интенсивности и/или деревья, сильно зараженные болезнями. Иногда болезни и заражения насекомыми усиливались во время засух, когда деревья подвергались стрессу. [4] : 8
После столетия борьбы с пожарами эти же насекомые стали появляться в эпидемических масштабах в некоторых местах. [39] [40] [41] [4] : 8–9 Сосна желтая по-прежнему восприимчива к западному сосновому лубоеду и горному сосновому лубоеду . Эти жуки часто убивают сосну желтую на пихте Дугласа и пихте большой/пихте белой. Сосновый короед более многочислен и разрушителен, некоторые из самых серьезных вспышек происходят на низкорасположенных сосновых сосновых PVT. [42] [4] : 8–9 Бабочка пандора ( Coloradia pandora ) уничтожает сосну желтую, и отдельные вспышки произошли в Аризоне, Калифорнии, Колорадо и Орегоне в течение 20-го века. Личинки предпочитают рыхлые почвы, образованные выветренными гранитами или пемзой , где они роют норы и окукливаются . [43] [4] : 8–9 Помимо повреждения желтой сосны насекомыми, густые насаждения пихты Дугласа и пихты большой или белой, которые развиваются во многих местах, очень восприимчивы как к дефолиаторам, так и к корневым болезням. [4] : 8–9