Черноглазый юнко ( Junco hyemalis ) — вид юнко , группы небольших серых воробьев Нового Света . Вид распространен в большей части умеренной Северной Америки, а летом проникает далеко в Арктику . Это изменчивый вид , во многом похожий на родственного ему лисьего воробья ( Passerella iliaca ), и его систематика до сих пор не полностью определена.
Темноглазый юнко был официально описан шведским натуралистом Карлом Линнеем в его эпохальном 10-м издании Systema Naturae 1758 года как Fringilla hyemalis . Описание состояло лишь из лаконичного замечания « F[ringilla] nigra, ventre albo. » («Черный „ зяблик “ с белым животом») и утверждения, что он пришел из Америки. [2] Линней основывал свое описание на «Снежной птице», которую Марк Кейтсби описал и проиллюстрировал в своей работе 1731 года «Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов» . [3]
Клюв этой птицы белый: грудь и живот белые. Все остальное тело черное; но в некоторых местах темное, склоняющееся к свинцовому цвету. В Вирджинии и Каролине они появляются только зимой: и в снегу они появляются больше всего. Летом их не видно. Уходят ли они на покой и размножаются на севере (что наиболее вероятно) или куда они отправляются, когда покидают эти страны весной, мне неизвестно. [курсив в оригинале] [3]
Типовое местообитание было ограничено Южной Каролиной Американским союзом орнитологов в 1931 году. [4] [5] Темноглазый юнко теперь отнесен к роду Junco , который был введен в 1831 году немецким натуралистом Иоганном Георгом Ваглером . [6] [7] Название рода Junco происходит от испанского слова, означающего « камыш » , от латинского слова juncus . [8] Его современное научное название означает «зимний юнко», от латинского слова hyemalis «зимы». [9]
Признаются 14 или 15 подвидов . [7] Эти подвиды сгруппированы в две или три большие или политипические группы и три или четыре маленькие или монотипические , все в зависимости от авторитета. Эти группы ранее считались отдельными видами, но они широко скрещиваются в областях контакта. Орнитологам, пытающимся определить подвиды, рекомендуется обратиться к подробным ссылкам на идентификацию. [10] [11]
Эти два или три подвида имеют темные сланцево-серые головы, грудь и верхние части. Самки коричневато-серые, иногда с красновато-коричневыми боками. [10] Они размножаются в североамериканских бореальных лесах от Аляски до Ньюфаундленда и на юг до Аппалачей , зимуя на большей части территории Соединенных Штатов. Они относительно обычны по всему ареалу.
У этого подвида средне-серая голова, грудь и верхние части с белыми полосами на крыльях. Самки окрашены в коричневатый цвет. У него больше белого на хвосте, чем у других 14 подвидов. Это обычный эндемичный размножающийся вид в Черных Холмах Южной Дакоты , Вайоминга , Небраски и Монтаны , а зимует на юге до северо-востока Нью-Мексико . [12] [10]
Эти восемь подвидов имеют черновато-серые головы и грудь с коричневыми спинами и крыльями и красноватыми боками, с тенденцией к более тусклому и бледному оперению во внутренних и южных частях своего ареала. [11] Орегонские темноглазые юнко также менее известны как коричнево-спинные темноглазые юнко. Это самая распространенная группа подвидов на Западе, размножающаяся в хребтах Тихоокеанского побережья от юго-восточной Аляски до крайнего севера Нижней Калифорнии и зимующая на Великих равнинах и севере Соноры . Существуют неразрешенные споры о том, является ли эта большая и особая группа подвидов на самом деле отдельным видом с восемью (или девятью, см. ниже) собственными подвидами. [ необходима ссылка ]
Иногда его считают девятым подвидом в группе орегонских/коричневоспинных, у этого подвида более светлая серая голова и грудь, чем у восьми орегонских/коричневоспинных темноглазых юнко, с контрастной темной уздечкой . Спина и крылья коричневые. У него розовато-коричневый цвет, который более насыщенный и покрывает большую часть боков и груди, чем у восьми орегонских/коричневоспинных темноглазых юнко. Он гнездится в северных Скалистых горах от южной Альберты до восточного Айдахо и западного Вайоминга и зимует в центральном Айдахо и близлежащей Монтане и от юго-западной Южной Дакоты, южного Вайоминга и северной Юты до северной Соноры и Чиуауа . [11]
Этот подвид по сути светло-серый сверху с ржавой спиной. Он размножается в южных Скалистых горах от Колорадо до центральной Аризоны и Нью-Мексико, а зимует в северной Мексике. [12] [10]
Иногда его включают вместе с сероголовым темноглазым юнко как часть сероголовой группы, этот подвид отличается от него более серебристым клювом [11] с темной верхней челюстью и светлой нижней челюстью [12] [10] различным количеством ржавчины на крыльях и бледными нижними частями. Это делает его похожим на желтоглазого юнко ( Junco phaeonotus ), за исключением темных глаз. Он встречается в южных горах Аризоны и Нью-Мексико. [10] Он не пересекается с желтоглазым юнко в своем ареале размножения.
Крайне редкий юнко Гваделупы ( Junco insularis ) ранее считался подвидом этого вида (включенным либо в группу сероголовых, либо в седьмую собственную группу, группу Гваделупы ), но теперь рассматривается как отдельный вид со своими собственными правами — возможно, довольно молодой, но, безусловно, эта популяция развивалась быстрее , чем 14 или 15 подвидов темноглазого юнко на материке из-за его небольшой численности и эффекта основателя . [7]
Взрослые темноглазые юнко обычно имеют серые головы, шеи и груди, серые или коричневые спины и крылья и белое брюхо, но демонстрируют сбивающее с толку количество вариаций в деталях оперения. Белые внешние перья хвоста отчетливо вспыхивают в полете и во время прыжков по земле. Клюв обычно бледно-розовый. [12]
Самцы, как правило, имеют более темные, более заметные отметины, чем самки. Темноглазый юнко имеет длину от 13 до 17,5 см (от 5,1 до 6,9 дюйма) и размах крыльев от 18 до 25 см (от 7,1 до 9,8 дюйма). [12] [13] Масса тела может варьироваться от 18 до 30 г (от 0,63 до 1,06 унции). [12] Среди стандартных измерений, хорда крыла составляет от 6,6 до 9,3 см (от 2,6 до 3,7 дюйма), хвост от 6,1 до 7,3 см (от 2,4 до 2,9 дюйма), клюв от 0,9 до 1,3 см (от 0,35 до 0,51 дюйма), а цевка от 1,9 до 2,3 см (от 0,75 до 0,91 дюйма). [14] У молодых особей часто наблюдаются бледные полосы на нижней стороне тела, и их даже можно принять за вечерних воробьев ( Pooecetes gramineus ), пока они не приобретут оперение взрослой особи в возрасте двух-трех месяцев, но головы темноглазых птенцов юнко, как правило, уже имеют довольно однородную окраску, и изначально их клювы все еще имеют заметные желтоватые края у клюва — остатки мясистых бородавок , которые направляют родителей, когда они кормят птенцов.
Песня представляет собой трель, похожую на песню воробья-щебня ( Spizella passerina ), за исключением того, что песня красноспинного темноглазого юнко (см. выше) более сложная, похожая на песню желтоглазого юнко ( Junco phaeonotus ). Звон также напоминает звон черногорлой голубой пеночки ( Setophaga caerulescens ), которая является членом семейства славок Нового Света . [15] Звонки включают в себя звуки тиканья и очень высокие звенящие щепки . [10] Среди практикующих пение птиц она известна как отличная птица для изучения с целью изучения «птичьего языка».
Среда размножения темноглазого юнко — хвойные или смешанные лесные районы по всей Северной Америке. В оптимальных условиях он также использует другие местообитания, но на южной границе своего ареала он может существовать только в своей любимой среде обитания. [16] Северные птицы мигрируют дальше на юг, прибывая в свои зимние квартиры между серединой сентября и ноябрем и улетая для размножения с середины марта, причем почти все они улетают к концу апреля или около того. [16] [17] Многие популяции являются постоянными жителями или высотными мигрантами, в то время как в холодные годы они могут предпочесть остаться в своем зимнем ареале и размножаться там. [16] Например, в горах Сьерра-Невада в восточной Калифорнии популяции J. hyemalis мигрируют в зимние ареалы на 5000–7000 футов (1500–2100 м) ниже своего летнего ареала. Сезонно симпатрические самки показывают разницу в миграции и репродуктивном времени, которая зависит от гормональной и яичниковой регуляции. [18] У мигрирующих самок J. hyemails наблюдается задержка роста гонад, что дает время для их сезонной миграции. Затем они мигрируют на северо-восток Соединенных Штатов, где резидентным подвидом является каролинский темноглазый юнко ( J. h. carolinensis ). У самок каролинского темноглазого юнко большие яичники, и поэтому у них не наблюдается задержка роста гонад, поскольку они являются резидентами в этом районе. Зимой темноглазые юнко хорошо известны в городах и их окрестностях, и во многих местах являются наиболее распространенными птицами у кормушек. [12] Сланцевый темноглазый юнко ( J. h. hyemalis ) является редким бродячим видом в Западной Европе и может успешно зимовать в Великобритании , обычно в домашних садах.
Эти птицы кормятся на земле. Зимой они часто кормятся стаями, которые могут содержать несколько разных подвидов. В основном они питаются семенами, иногда дополняя их насекомыми. Известно, что стаю темноглазых юнко называют метелью. [ необходима цитата ]
Темноглазые юнко обычно гнездятся в чашеобразной ямке на земле, хорошо скрытой растительностью или другим материалом, хотя иногда гнезда можно найти в нижних ветвях кустарника или дерева. Гнезда имеют внешний диаметр около 10 см (3,9 дюйма) и выстланы тонкими травами и волосами. Обычно в течение сезона размножения откладываются две кладки по четыре яйца. Слегка блестящие яйца сероватые или бледно-голубовато-белые и сильно пятнистые (иногда крапчатые) с различными оттенками коричневого, фиолетового или серого. Пятна сосредоточены на тупом конце яйца. Яйца высиживает самка в течение 12–13 дней. Молодь покидает гнездо через 11–14 дней после вылупления. [19]
Темноглазые юнко в основном питаются насекомыми и семенами , а также ягодами . [20]
Темноглазые юнко широко исследовались в качестве модели быстрого видообразования . Это связано с исключительно высоким фенотипическим разнообразием, как видно из большого количества цветовых схем, за, по-видимому, очень короткий промежуток времени. [21] Текущие оценки эволюции темноглазых юнко ( J. hyemalis ) относят диверсификацию от желтоглазых юнко ( J. phaeonotus ) 1800 лет назад, на основе мтДНК. [22] Одной из теорий причины этого расширения является постледниковая теория. Эта теория утверждает, что предковые популяции юнко расширились дальше на север по всей Северной Америке по мере таяния ледников. Отступающие ледники откроют много новых мест обитания с новым селективным давлением . В этих условиях естественный отбор может очень сильно влиять на популяции, поскольку существует много открытых ниш . Таким образом, даже короткие периоды изоляции могут привести к расхождению популяций. Теория послеледникового периода подтверждается тем, что желтоглазые и темноглазые юнко разделяют доминирующий гаплотип в своей митохондриальной ДНК, что указывает на недавний всплеск популяции. Желтоглазые юнко относительно репродуктивно изолированы . Таким образом, признак с большей вероятностью будет обнаружен у обоих видов из-за происхождения, чем из-за потока генов , поскольку вероятность скрещивания, происходящего достаточно часто для того, чтобы признак был настолько распространен, гораздо менее вероятна, чем его наследование от одного предкового события. Ареал красноспинных ( J. h. dorsalis ) и сероголовых юнко ( J. h. caniceps ) на юге Северной Америки также предоставляет доказательства, поскольку эти два вида, по-видимому, представляют собой последовательные шаги в развитии темноглазых форм. Красноспинный юнко очень похож на желтоглазого юнко по внешнему виду. Он также имеет самый южный ареал из видов темноглазых юнко. Согласно теории послеледникового периода, эта популяция будет старше других, поскольку популяции расширялись на север. У сероголового юнко, который встречается севернее, такой же более светлый клюв, как и у остальных представителей комплекса юнко. Вместе они показывают, что число черт, свойственных темноглазым юнко, увеличивается по мере продвижения на север. Если применима постледниковая теория, то северные подвиды юнко должны были диверсифицироваться позже. Это делает их широкий диапазон окраски более заметным, поскольку он должен был возникнуть еще быстрее.
Диверсификация группы орегонских юнко, вероятно, является результатом как генетического дрейфа , так и отбора. [21] Географически изолированные подвиды, такие как J. h. townsendi и J. h. pontilis , имели низкую генетико-экологическую связь. Это означало, что большинство различий между ними не давали измеримого преимущества для приспособленности . Вместо этого большинство различий, вероятно, были обусловлены изоляцией и небольшим размером популяции. [21] Это увеличило бы влияние генетического дрейфа, увеличив различия между подвидами. Изоляционные барьеры, созданные неподходящей пустынной средой обитания, вероятно, привели к этому отсутствию потока генов. Другие подвиды, такие как J. h. pinosis и J. h. thurberi , были гораздо менее географически изолированы. Их ареалы часто пересекаются, образуя зоны интерградации , где оба подвида существуют и скрещиваются. Вместо географической изоляции различия между этими подвидами, вероятно, обусловлены адаптацией . Это подтверждается J. h. популяции pinosis , коррелирующие с изотермичностью, или насколько сильно температура меняется от дня к ночи и от сезона к сезону, и отрицательно с высотой . Это указывает на то, что они, вероятно, адаптировались к этим конкретным условиям. Репродуктивные барьеры могли тогда возникнуть из-за этих адаптаций и различий в предпочитаемой среде обитания, а не из-за отсутствия взаимодействия. Также был заметен поток генов между J. h. thurberi , J. h. shufeldti , J. h. montanus и J. h. oreganus . Эти подвиды образовали широтный градиент, где подвиды перетекают друг в друга и уменьшаются или увеличиваются в числе в моделях, коррелирующих с широтой. Дивергенция, вероятно, была вызвана локальной адаптацией по пути на север. В целом, вероятно, что не существует единого механизма, управляющего исторической диверсификацией темноглазых юнко. Различные подвиды чувствуют разные эволюционные силы с большей или меньшей частотой. Однако множественные силы объединяются, чтобы вызвать дивергенцию во всех или большинстве подвидов. Вероятно, что в случае с темноглазыми юнко эти множественные факторы работали на ускорение изменений. Половой отбор и географическая изоляция работают на усиление и усиление небольших изменений, установленных генетическим дрейфом и естественным отбором. Точные механизмы, лежащие в основе быстрой диверсификации юнко, остаются предметом дальнейших исследований.
Популяции темноглазых юнко также представляют интерес для ученых из-за того, как они реагируют на урбанизацию . Большая часть этого смоделирована с помощью популяции темноглазых юнко, живущих в кампусе Калифорнийского университета в Сан-Диего . Популяция была впервые изучена в 1980-х годах и стала предметом интереса из-за того, насколько они отличаются от менее городских соседних популяций. [23] Одним из наиболее заметных отличий популяции UCSD является то, что они не мигрируют, как другие популяции орегонских юнко. Вместо этого они остаются на территории кампуса круглый год. Это отличает их от других популяций юнко, которые мигрируют в кампус UCSD только зимой. На это отсутствие миграции, вероятно, повлиял мягкий средиземноморский климат района Сан-Диего. Этот климат также приводит к более длительным сезонам размножения, чем в более высоких широтах. Это позволяет юнко UCSD иметь до четырех выводков в год, а не один или два, как у соседних популяций. Больший размер выводка, в свою очередь, мог действовать как селективное давление на родительское участие. Поскольку птицы размножаются больше в течение сезона, первоначальное спаривание менее важно, и самцы, которые участвуют в уходе, с большей вероятностью снова будут размножаться в том же сезоне. [24] Птицы, проживающие в UCSD, также чаще собираются в пары, чем зимующие птицы, что могло быть результатом того же селективного давления.
Несмотря на то, что поблизости существуют другие популяции юнко, популяции расходятся гораздо больше, чем ожидалось. Степень различий между юнко UCSD и другими местными юнко была ближе к той, которую можно было бы ожидать при географической изоляции. Поскольку ближайшие популяции (расположенные в горах) относятся к подвиду J. h. thurberi , предполагалось, что птицы UCSD произошли от предковой популяции J. h. thurberi . Однако анализ генома показывает, что популяция, вероятно, была сформирована из прибрежного подвида J. h. pinosis 20–30 поколений назад, что является условиями, которые делают эффект основателя весьма вероятным. [24] Этот вывод дополнительно подтверждается фенотипическим сходством: птицы UCSD и J. h. pinosis имеют схожую степень белого цвета в хвосте и немигрирующее поведение. Это осознание подрывает идею о том, что урбанизация приводит к отсутствию миграции, но не что она вызвала многие другие изменения. Дополнительные доказательства получены от птиц UCSD, которые иногда скрещиваются с зимующими особями J. h. pinosis , но не с J. h. thurberi . И это несмотря на то, что J. h. thurberi juncos гораздо более распространены в этом районе. Если бы популяция UCSD скрещивалась с обоими, это, скорее всего, уже было бы замечено. Поскольку популяция-основатель была довольно небольшой, а ближайшая популяция J. h. pinosis находилась далеко, генетический дрейф, вероятно, оказал большое влияние на то, как развивалась популяция. Однако была обнаружена сильная связь между переменными среды обитания и функциональными генами. Эта связь является признаком естественного отбора и адаптивных признаков, а не только дрейфа. Это указывает на то, что генетический дрейф, вероятно, не единственная эволюционная сила в игре. Отбор, вероятно, усиливает изменения, изначально вызванные дрейфом, что позволяет популяции UCSD очень быстро расходиться со своими соседями.
Дополнительные доказательства наличия адаптивных генов в популяции UCSD можно найти на генном уровне. Два из наиболее дифференцированных генов между предковой популяцией J. h. pinosis и птицами UCSD были связаны с полезными чертами для городской среды. [23] В частности, аллель ABCB6 обеспечивал лучшую переносимость тяжелых металлов. Поскольку отравление тяжелыми металлами является документированной проблемой для городских птиц, этот ген, вероятно, повышает приспособленность в городской среде. Изменение в KCNQ4 связано с высокочастотной эхолокацией у летучих мышей и, по-видимому, коррелирует с созданием более высоких звуков. Это полезно в городской среде, поскольку низкочастотный городской шум часто заглушает звуки птиц. При более высоких звуках звуки с меньшей вероятностью потеряются в этом шуме. Учитывая теоретические преимущества выживания, распространенность этих черт, вероятно, обусловлена естественным отбором. Еще предстоит провести исследования, чтобы выяснить, какие аллели в популяции UCSD выполняют адаптивную функцию, а какие, вероятно, являются просто последствиями дрейфа. Особенно с открытием того, что они более тесно связаны с J. h. pinosis , многие ранее существовавшие исследования могут быть менее актуальны. Тем не менее, они по-прежнему являются очень многообещающей модельной системой для того, как птицы адаптируются к городским экосистемам.