stringtranslate.com

Кокцинеллиды

Coccinellidae ( / ˌ k ɒ k s ɪ ˈ n ɛ l ɪ d iː / ) [3] — широко распространённое семейство мелких жуков . В Северной Америке их обычно называют божьими коровками , а в Соединённом Королевстве — божьими коровками ; «леди» относится к матери Марии . Энтомологи используют названия божьи коровки или божьи коровки , чтобы избежать путаницы с настоящими клопами . Более 6000 описанных видов имеют глобальное распространение и встречаются в различных местах обитания. Это овальные жуки с куполообразной спиной и плоской нижней стороной. Многие из видов имеют заметные апосематические (предупреждающие) цвета и узоры, такие как красный с чёрными пятнами, которые предупреждают потенциальных хищников , что они невкусные.

Большинство видов кокцинеллид являются плотоядными хищниками, охотящимися на насекомых, таких как тля и щитовки . Известно, что другие виды потребляют неживотные вещества, включая растения и грибы. Они беспорядочно размножаются, размножаясь весной и летом в умеренных регионах и во время сезона дождей в тропических регионах. Многие хищные виды откладывают яйца вблизи колоний добычи, обеспечивая своих личинок источником пищи. Как и большинство насекомых, они развиваются от личинки до куколки и взрослой особи. Умеренные виды впадают в спячку и диапаузу зимой; тропические виды находятся в состоянии покоя в течение сухого сезона . Кокцинеллиды мигрируют между местами покоя и размножения.

Виды, которые охотятся на сельскохозяйственных вредителей, считаются полезными насекомыми . Несколько видов были введены за пределы их ареала в качестве агентов биологического контроля с разной степенью успеха. Некоторые виды сами являются вредителями и нападают на сельскохозяйственные культуры или могут заражать дома людей, особенно зимой. Инвазивные виды, такие как Harmonia axyridis, могут представлять экологическую угрозу для местных видов кокцинеллид. Другие угрозы для кокцинеллид включают изменение климата и разрушение среды обитания . Эти насекомые сыграли свою роль в фольклоре , религии и поэзии и особенно популярны в детских стишках .

Этимология

Название Coccinellidae , созданное Пьером Андре Латрейлем в 1807 году, [4] происходит от латинского слова coccineus, означающего « алый » . [5] Распространенное английское название ladybird возникло в Британии, где насекомые стали известны как «птицы Богоматери». [6] [7] Мария («Богоматерь») часто изображалась в красном плаще в раннем искусстве, а семь пятен вида Coccinella septempunctata (наиболее распространенного в Европе), как говорили, представляли ее семь радостей и семь печалей . [8] В Соединенных Штатах название было широко адаптировано к божьей коровке . [9] Энтомологи предпочитают названия жуки-божьи коровки или божьи коровки, чтобы избежать путаницы с настоящими насекомыми . [9] [10] [11] [12] Названия в некоторых других странах могут быть похожими; Например, в Германии их называют Marienkäfer, что означает « мари-жук » или « божья коровка » . [9]

Описание

Кокцинеллиды имеют размер от 0,8 до 18 мм (0,03–0,7 дюйма). [13] Они половой диморфны ; взрослые самки, как правило, немного крупнее самцов. [14] Они, как правило, овальные с куполообразной спиной и уплощенной нижней стороной. [7] У них большие сложные глаза и булавовидные усики с семью-одиннадцатью сегментами. Мощные мандибулы (эквивалент челюстей) обычно имеют пары «зубов», которые обращены друг к другу. [15] Переднегрудь кокцинеллид (передняя часть груди) широкая и выпуклая и может закрывать затылок. [16] [17] Будучи жуками, они имеют твердые, не перекрывающие друг друга передние крылья , известные как надкрылья , которые закрывают более хрупкие задние крылья , когда насекомые не находятся в полете. Их ноги относительно короткие, [16] с формулой предплюсны 4-4-4 или 3-3-3. [18] Предплюсна (конец ноги) имеет два когтя на конце. [16 ]

Во взрослом состоянии эти жуки отличаются от своих ближайших родственников следующими морфологическими характеристиками: [18]

Кокцинеллиды часто имеют отличительную окраску и узор. Надкрылья могут быть светлыми с темными пятнами или темными со светлыми пятнами. Светлые области обычно желтые, красные, оранжевые или коричневые, а пятна различаются по размеру, форме и количеству. Некоторые виды имеют полосатые или клетчатые узоры . Пигмент каротин создает более светлые цвета, а меланины создают более темные цвета. Другие части тела также различаются по окраске. [7] [19] Эти цветовые узоры обычно служат предупреждающей окраской , но некоторые могут действовать как камуфляж , привлекать партнеров или даже регулировать тепло. [7] [20] Несколько отдельных видов могут демонстрировать полиморфизм и даже менять цвет между сезонами. [7]

Личинки кокцинеллид удлиненные с квадратными головками. [21] Они покрыты волосками или щетинками , в частности, брюшные сегменты, каждый из которых имеет шесть пар, и от одного до трех сегментированных усиков. [18] [7] Их окраска варьируется от серой, сине-серой, серо-коричневой или коричневой и пятнистой белой, желтой, красной или оранжевой. Они, как правило, светлеют по мере приближения к взрослой жизни. [22]

Эволюция

История окаменелостей

Было описано более 6000 ныне живущих видов Coccinellidae. [13] Они скудно сохранились в палеонтологической летописи. [23] Хотя оценки молекулярных часов относят их происхождение к меловому периоду , самые древние окаменелости группы известны из янтаря Уазы во Франции, датируемого ранним эоценом ( ипр ) около 53 миллионов лет назад, и принадлежат к ныне живущим родам Rhyzobius и Nephus . [24] Наибольшее количество окаменелостей происходит из более молодого эоценового балтийского янтаря , включая представителей ныне живущих родов Serangium [25] и Rhyzobius , а также вымерших родов, принадлежащих к трибам Microweiseini ( Baltosidis ) [26] и Sticholotidini ( Electrolotis ). [23]

Филогения

Coccinellidae входят в надсемейство Coccinelloidea , которое, в свою очередь, является частью инфраотряда Cucujiformia , группы, содержащей большинство травоядных жуков. Божьи коровки составляют большинство видов в Coccinelloidea; многие из остальных являются жуками, питающимися грибами, или падальщиками . [27]

Coccinellidae исторически были разделены на семь подсемейств ( Chilocorinae , Coccidulinae , Coccinellinae , Epilachninae , Microweiseinae , Scymninae и Sticholotidinae ) и 35 триб на основе морфологии. Однако генетические исследования поставили под сомнение монофилию (единое происхождение) большинства из этих подсемейств. Монофилия Coccinellinae имеет наибольшую поддержку. [28] [29]

Генетическое исследование 2021 года, в котором были отобраны многие виды, выявило три подсемейства: Microweiseinae (с тремя трибами), Coccinellinae (26 триб) и недавно идентифицированную группу Monocoryninae (одна триба). Все три подсемейства получили сильную поддержку, но исследование отметило, что, хотя трибы в основном монофилетичны, их связи поддерживаются лишь слабо. Исследование предполагает, что группа короны появилась около 143 млн лет назад в раннем меловом периоде , и что группа быстро диверсифицировалась в течение позднего мелового периода, возможно, потому, что рост разнообразия покрытосеменных растений затем способствовал распространению насекомых клады Sternorrhyncha , таких как тли , которыми могли питаться божьи коровки. [30]

Более раннее исследование 2009 года пришло к выводу, что потребление щитовок является наиболее базовым рационом Coccinellidae. Поедание тлей развивалось трижды, а поедание листьев развивалось дважды, один раз из клады, которая содержит как поедание тлей, так и поедание пыльцы . Поедание грибов также развилось из поедания тлей. [28]

Биология и экология

Полет

Кокцинеллиды в основном летают днем. [31] Пружинистые цилиндрические жилки на задних крыльях застывают во время полета и сгибаются при складывании. Складыванию крыльев также способствуют складки на мембране. [32] Эти жуки могут мигрировать на большие расстояния к местам спячки и размножения, а также к местам с большим количеством пищи. Их, по-видимому, привлекают узнаваемые ориентиры. [33] Чем более густонаселена территория, тем больше особей ее покидают, но они остаются, если есть достаточно видов добычи, которыми можно питаться. [34] «Тривиальные полеты» относятся к полетам во время поиска пищи или при поиске места для откладывания яиц. [33] Одно исследование видов в Великобритании показало, что кокцинеллиды могут летать на расстояние до 120 км (75 миль). Они летали со скоростью 30 км/ч (19 миль/ч) и могли достигать высоты около 1100 м (3600 футов). [35]

Жизненный цикл

В умеренном климате кокцинеллиды обычно размножаются с конца весны до начала лета. В более теплых умеренных регионах размножение может происходить весной, осенью и зимой; тропические виды размножаются во время сезона дождей . [7] [36] Спаривание беспорядочное . У некоторых видов самки, по-видимому, избирательны в выборе партнеров, предпочитая самцов определенного размера и цвета. Самцы производят пакеты спермы , каждый из которых содержит 14 000 сперматозоидов, и вставляют три из них в самку, хотя она может удерживать только 18 000 сперматозоидов. Это, вероятно, форма конкуренции сперматозоидов . [7] [37] Как и другие насекомые, кокцинеллиды развиваются из яйца в личинку, куколку и, наконец, во взрослую особь. Яйца, как правило, ярко-желтые, и самки откладывают их близко друг к другу, стоя вертикально и рядом с местом, где они могут получить доступ к пище. [7] Количество яиц в скоплении может варьироваться в зависимости от вида; обычно оно выражается двузначными числами, но некоторые виды могут откладывать более тысячи яиц за свою жизнь. [38]

После вылупления личинки начинают питаться, включая другие яйца в своей кладке. [7] Некоторые виды откладывают дополнительные бесплодные трофические яйца вместе с оплодотворенными яйцами, обеспечивая резервный источник пищи для личинок, когда они вылупляются. Соотношение бесплодных и оплодотворенных яиц увеличивается с нехваткой пищи во время откладывания яиц. [39] Личинки обычно проходят четыре стадии развития с тремя линьками между ними. [40] Личинка в конечном итоге переходит в куколку; что включает в себя развитие горба, слияние ног с телом и прикрепление задней части к поверхности. [7] [18] [40]

Куколки могут быть непокрыты, частично покрыты или полностью покрыты личиночной кожей в зависимости от вида. Куколка в основном неподвижна, но голова может двигаться в ответ на раздражение. Когда появляется взрослая особь, у нее есть задние крылья, в то время как надкрылья изначально более мягкие и светлые, без узоров. [41] Продолжительность каждой стадии развития варьируется в зависимости от климата и между видами. У Adalia bipunctata яйца вылупляются через четыре-восемь дней, стадия личинки длится около трех недель, а стадия куколки — семь-десять дней. [7] Взрослые кокцинеллиды приобретают большую часть своей окончательной окраски в течение нескольких часов, но могут не полностью темнеть в течение недель или месяцев. [42] Продолжительность жизни взрослой особи достигает года. [7]

В умеренных зонах кокцинеллиды могут впадать в спячку или впадать в диапаузу зимой. В этот период особи собираются в скопления, большие или маленькие в зависимости от вида. Зимующие насекомые могут быть найдены как в низинных районах, скапливаясь под мертвой растительностью, так и на вершинах холмов, зимующими под камнями и на травяных кочках . [43] В зонах с особенно жарким летом насекомые переживают летнюю спячку или эстивацию ; в тропиках кокцинеллиды впадают в спячку во время сухого сезона . [7]

Трофические роли

Кокцинеллиды действуют как хищники, добыча и паразитические хозяева в пищевых сетях . [44] Большинство кокцинеллидов плотоядны и хищны , обычно охотясь на насекомых Sternorrhyncha, таких как тли, щитовки, белокрылки , псиллиды и адельгиды . Некоторые виды питаются личинками моли и других жуков, а также клещами . Поскольку большая часть их добычи — сельскохозяйственные вредители, кокцинеллиды считаются полезными насекомыми . [45] [46] [47] Метаисследование 2009 года , проведенное Ходеком и Хонеком, показало, что пожиратели тлей составляют около 68 процентов видов, обитающих в умеренных зонах, но только 20 процентов видов во всем мире. Около 36 процентов от общего числа видов в основном питаются щитовками. [47] Личинки и взрослые особи питаются одной и той же пищей, в отличие от других групп насекомых. [7]

Виды божьих коровок различаются по специфичности питания . Примером специализированного вида являются виды рода Stethorus , которые питаются паутинными клещами . Пожиратели тлей, как правило, являются универсалами; они обладают высокой прожорливостью и могут быстро размножаться в ответ на вспышки и переключаться на другую добычу, когда эфемерных тлей становится мало. Хищники щитовок, как правило, менее прожорливы и медленнее размножаются и развиваются; соответствуя своей добыче. [48] Под давлением хищничества кокцинеллид виды тлей эволюционировали, становясь более токсичными, что вынуждает кокцинеллид вырабатывать иммунитет. [49] Хищники кокцинеллид, пожирающие тлей, должны защищать себя от муравьев, которые ухаживают за тлями и защищают их ради их медвяной росы, [50] а яйца кокцинеллид, отложенные рядом с тлями, утилизируются. [44] Некоторые виды, включая Coccinella magnifica и Diomus, приспособились расти в муравейниках в виде личинок, а некоторые, например Diomus thoracicus, являются хищниками выводка муравья Wasmannia auropunctata . [51] [52]

Каннибализм был зарегистрирован у нескольких видов; он включает в себя поедание личинками яиц или других личинок, а также взрослых особей, питающихся особями любой стадии жизни. [53] Некоторые кокцинеллиды в основном нехищные, например, некоторые виды родов Epilachna и Henosepilachna . [54] [55] Большинство хищных видов также могут дополнять свой рацион другими источниками пищи как на личиночной, так и на взрослой стадии. [56] Потребляемые неживотные вещества включают листья, пыльцу, нектар , сок , грибы и медвяную росу . [45] [56] [57] Члены трибы Halyziini подсемейства Coccinellinae являются облигатными грибоядными. [58]

На кокцинеллид любой стадии жизненного цикла охотятся хищники, такие как птицы, пауки, муравьи и златоглазки . [59] Они также являются хозяевами паразитов, включая некоторых мух , клещей , перепончатокрылых и нематод , а также патогенов, включая бактерии, грибки и простейшие . [44] [60] Бактерии Wolbachia заражают яйца и убивают мужские зиготы. [61] Распущенность кокцинеллид привела к тому, что они подвержены инфекциям, передающимся половым путем . [62]

Оборона

Coccinella septempunctata рефлекторное кровотечение

Яркая предупреждающая окраска многих кокцинеллид отпугивает потенциальных хищников , предупреждая об их токсичности . Исследование пяти видов божьих коровок, проведенное в 2015 году, показало, что их окраска честно сигнализировала об их токсичности, подразумевая, что предупреждение является подлинным. Виды с большим контрастом с фоновой средой, как правило, были более токсичными. [63] Гемолимфа (кровь) кокцинеллид содержит токсичные алкалоиды , азамакролиды и полиамины , а также дурно пахнущие пиразины . [64] Кокцинеллиды могут вырабатывать не менее 50 видов алкалоидов. Когда их потревожат, божьи коровки дополнительно защищают себя с помощью рефлекторного кровотечения , выделяя капли из своих большеберцово-бедренных (коленных) суставов, эффективно представляя хищникам образец своей токсичной и горькой телесной жидкости. [59] Яды, отпугивающие хищников, особенно важны для неподвижной куколки. [65] Доступ к пище может влиять на концентрацию как пигментов, так и токсинов. [66]

Сходство окраски кокцинеллид в красный и оранжевый цвета с черными отметинами привело к предположениям, что они и некоторые виды листоедов [67] образуют мюллеровы мимикрионные кольца [68], в частности, для защиты от птиц. [69] Несмотря на их химическую защиту, на кокцинеллид охотятся некоторые жуки -клериды из рода Enoclerus , несколько видов которых ярко окрашены в красный и черный цвета и, возможно, изолируют токсины добычи, чтобы защитить себя от других хищников. [70]

В качестве защиты от хищников пауки рода Eresus , известные как пауки-божьи коровки, эволюционировали, чтобы копировать узоры кокцинеллид. Это форма бейтсовской мимикрии , поскольку у пауков отсутствуют химические вещества. Это сходство ограничивается взрослыми самцами пауков, которые активно ищут самок и остаются незащищенными — в отличие от самок и молодняка, которые остаются укрытыми в норах. [71]

Распространение и статус

Широко распространенная и инвазивная Harmonia axyridis

Coccinellidae встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. [72] Азиатские и африканские виды изучены меньше, чем другие. [73] Coccinellids можно найти в различных местообитаниях, как на земле, так и на деревьях. Они могут специализироваться на использовании определенных растений. Некоторые виды могут жить в экстремальных условиях, таких как высокие горы, засушливые пустыни и холодные регионы. [74] Некоторые из самых известных видов имеют широкие ареалы, но другие более эндемичны и, возможно, находятся под угрозой исчезновения. [73]

Угрозы кокцинеллидам включают изменение климата , сельское хозяйство, урбанизацию и инвазивные виды . На биоразнообразие кокцинеллидов, вероятно, повлияет как повышение средних температур, так и колебания температуры. Изменение климата может привести к уменьшению размеров личинок, а также к увеличению энергетических и метаболических потребностей и межвидового хищничества. Сельское хозяйство и урбанизация угрожают этим насекомым через разрушение среды обитания и гомогенизацию и использование пестицидов . Инвазивные угрозы включают других кокцинеллидов, в частности C. septempunctata в Северной Америке и H. axyridis во всем мире. [73] Эти захватчики вытесняют местные виды, а также поедают их яйца. [73] [75]

По состоянию на 2022 год в Красном списке МСОП не указан статус сохранения ни одного кокцинеллида, хотя существует Группа специалистов по божьим коровкам МСОП. Специалисты по охране природы предложили несколько мер по защите насекомых, включая программы гражданской науки и образования, сохранение и восстановление среды обитания, предотвращение распространения инвазивных видов и глобальную программу мониторинга. [73]

Отношение к людям

Биологический контроль

Божья коровка используется в качестве биологического средства борьбы с вредителями в садоводстве
Биологический контроль: личинка Novius cardinalis, питающаяся Icerya purchasi

Кокцинеллиды ценятся в биологической борьбе с вредителями , поскольку они охотятся на сельскохозяйственных вредителей, таких как тля и щитовка. Их важность в борьбе с вредителями была отмечена еще в 1814 году в Англии. [7] Их эффективность может быть разной: иногда они оказывают относительно небольшое влияние на популяции тли; в других случаях они вызывают значительное сезонное снижение. [76]

Несколько видов были завезены в районы за пределами их родного ареала; первым был жук-ведалия, Novius cardinalis . [7] Личинка этого вида была завезена в Калифорнию в 1887 году из Австралии для защиты цитрусовых деревьев от щитовки-подушки . Проект оказался весьма успешным, обошвшись в 1500 долларов в 1889 году, [77] что сделало его «хрестоматийным примером большого потенциала классического биологического контроля как тактики подавления инвазивных вредителей». Затем жука использовали в 29 странах, снова с успехом; причинами этого являются его высокая специфичность к добыче, быстрое развитие, несколько поколений в год, эффективное обнаружение участков хозяина и завершение личиночного развития на одном насекомом-хозяине. [78]

Было предпринято много дальнейших попыток использовать виды божьих коровок против вредителей, с разной степенью успеха. [79] [7] Кокцинеллиды, питающиеся щитовками, использовались более успешно, чем хищники тли. [7] Из 155 преднамеренных интродукций, направленных на борьбу с тлей к 2000 году, только одна была признана «существенно успешной». Это связано с тем, что виды, питающиеся тлей, быстро размножаются, являются универсалами и прожорливыми, и поэтому их трудно контролировать. [80]

Как вредители

Масса божьих коровок в состоянии покоя
Скопление инвазивных азиатских божьих коровок внутри фермерского здания после осеннего сбора урожая в Южной Дакоте.

Кокцинеллиды также могут выступать в качестве вредителей. Harmonia axyridis родом из Восточной Азии, но была завезена в Америку, Европу и Африку. [73] В Северной Америке этот вид начинает появляться в помещениях осенью, когда они покидают свои летние места кормления, чтобы найти места для зимовки. Обычно, когда температура повышается до середины 60 °F (около 18 °C) в конце дня, они роятся на зданиях или в них, освещенных солнцем с близлежащих полей и лесов. [81] [82] После аномально длительного периода жаркой, сухой погоды летом 1976 года в Великобритании , заметное увеличение популяции тли сопровождалось «чумой» местной Coccinella septempunctata ; было много сообщений об укусах людей, поскольку запасы тли сокращались. [83] [84] [85]

H. axyridis , C. septempunctata и Hippodamia convergens являются наиболее распространенными причинами заражения вина божьими коровками . Всего 1,3–1,5 кокцинеллид на 1 килограмм (2,2 фунта) винограда могут повлиять на качество вина, если они присутствуют в процессе виноделия. [86] Мексиканский бобовый жук является сельскохозяйственным вредителем, поскольку он в основном питается растениями, особенно бобовыми , а не насекомыми. [87]

В культуре

Кокцинеллиды играли важную роль в культуре и религии, будучи связанными с удачей, любовью, плодородием и пророчеством. «Божья коровка» — ласковое обозначение кого-то, например, любимого человека. В европейском фольклоре насекомое выступает в роли свахи, заползая на женщину, а затем летя к своей настоящей любви. Говорят, что кокцинеллиды предсказывают будущее, особенно погодные условия и то, насколько хорошо будут расти посевы. [88] [89]

В христианстве кокцинеллиды считались буквальными привратниками Небес. Шведское название насекомых Himmelska nycla означает «Ключи Небес». Евреи называли насекомых «Коровой Моисея, нашего Учителя». Чероки почитали их как «Великую Возлюбленную Женщину»; это использовалось как титул для самой высокопоставленной женщины в правительстве, которую раскрашивали в цвета и узоры насекомого во время церемоний. [90]

Кокцинеллиды часто фигурируют в стихах и детских стишках , самым известным из которых является «Божья коровка! Божья коровка!» . Это имеет несколько форм, в том числе: [91]

Божья коровка, божья коровка, лети домой,
Твой дом в огне, все твои дети скитаются,
Кроме маленькой Нэн, которая сидит на своей сковородке и
плетет золотые кружева так быстро, как только может.


Ссылки

  1. ^ ab "Coccinellidae Latreille, 1807". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 24 июля 2012 г.
  2. ^ "Wikispecies: Microweiseinae". 2012. Получено 9 марта 2013 .
  3. ^ "coccinellid". Новый Оксфордский словарь английского языка . Clarendon Press . 1998. стр. 351. ISBN 0-19-861263-X. coccinellid /,kɒksɪ'nɛlɪd/ существительное жук семейства (coccinelidae), включающего божьих коровок
  4. ^ Латрей, Пьер А. (1807). Роды ракообразные и насекомые секундум ординем естественноем. Том. 3. Аманд Кениг. стр. 70–75.
  5. ^ Браун, Л., ред. (2007). Shorter Oxford English Dictionary . Том 1 (6-е изд.). Oxford University Press. стр. 441. ISBN 978-0199231768.
  6. ^ Majerus 2016, стр. 2.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrs Majerus, Michael EN (2003). «Божьи коровки». В Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (ред.). Encyclopedia of Insects . Academic Press. стр. 618–622. ISBN 0-12-586990-8.
  8. ^ Рой, Хелен Э .; Браун, Питер М.Дж. и др. (2013). Божьи коровки (2-е изд.). Pelagic Publishing. стр. 1. ISBN 978-1-9078-0707-7.
  9. ^ abc Frank, J. Howard; Mizell, Russell F. "общее название: божьи коровки, жуки-божьи коровки, божьи коровки, божьи коровки (Флориды)". Избранные существа . Университет Флориды . Получено 6 декабря 2022 г. .
  10. ^ Холланд, Мэри (2016). Естественно любопытный день за днем: фотографический полевой путеводитель и ежедневные визиты в леса, поля и водно-болотные угодья восточной части Северной Америки . Stackpole Books. стр. 173. ISBN 978-0811714129.
  11. ^ Джонсон, Кен (4 июня 2020 г.). «Божья коровка, божья коровка». extension.illinois.edu . University of Illinois Extension . Получено 17 января 2023 г. .
  12. ^ "База данных общих названий насекомых". www.entsoc.org . Энтомологическое общество Америки . Получено 20 января 2023 г. .
  13. ^ ab Seago, Ainsley E.; Giorgi, Jose Adriano; Li, Jiahui; Ślipiński, Adam (июль 2011 г.). «Филогения, классификация и эволюция божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) на основе одновременного анализа молекулярных и морфологических данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 137–151. Bibcode :2011MolPE..60..137S. doi :10.1016/j.ympev.2011.03.015. PMID  21426943.
  14. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 78.
  15. ^ Majerus 2016, стр. 16.
  16. ^ abc Majerus 2016, стр. 17.
  17. ^ Ходек и Хонек 1996, стр. 20.
  18. ^ abcd Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 3.
  19. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 19–20.
  20. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 26.
  21. ^ Majerus 2016, стр. 36–37.
  22. ^ Majerus 2016, стр. 39.
  23. ^ ab Szawaryn, Karol; Tomaszewska, Wioletta (10 июня 2020 г.). «Первый ископаемый жук-божья коровка Sticholotidini (Coleoptera, Coccinellidae) обнаруживает переходную зону через северную Европу в эоцене». Papers in Palaeontology . 6 (4): 651–659. Bibcode : 2020PPal....6..651S. doi : 10.1002/spp2.1321. S2CID  225734543.
  24. ^ Кирейчук, АГ; Нель, А. (2012). «Древнейшие представители семейства Coccinellidae (Coleoptera: Polyphaga) из самого нижнего эоценового янтаря Уазы (Франция)». Zoosystematica Rossica . 21 (21): 131–144. doi :10.31610/zsr/2012.21.1.131.
  25. ^ Szawaryn, Karol; Szwedo, Jacek (21 мая 2018 г.). «Сосуществовали ли божьи коровки и белокрылки по крайней мере 40 млн лет назад?». PalZ . 92 (4): 593–603. Bibcode :2018PalZ...92..593S. doi :10.1007/s12542-018-0409-5. S2CID  90619916.
  26. ^ Шаварин, Кароль (29 ноября 2021 г.). «Первая окаменелость Microweiseini (Coleoptera: Coccinellidae) из эоцена Европы и ее значение для реконструкции эволюции божьих коровок». Зоологический журнал Линнеевского общества . 193 (4): 1294–1309. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa180 .
  27. ^ Робертсон, Джеймс А.; Слипински, Адам; Моултон, Мэтью; и др. (2015). «Филогения и классификация Cucujoidea и признание нового надсемейства Coccinelloidea (Coleoptera: Cucujiformia)». Систематическая энтомология . 40 (4): 745–778. Bibcode :2015SysEn..40..745R. doi :10.1111/syen.12138. S2CID  55206626.
  28. ^ ab Giorgi, JA; et al. (2009). «Эволюция пищевых предпочтений у Coccinellidae». Biological Control . 51 (2): 215–231. Bibcode :2009BiolC..51..215G. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.019.
  29. ^ Магро, А; Лекомпт, Э; Магне, Ф; Хемптинн, JL; Круо-Рой, Б (2010). «Филогения божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae): монофилетичны ли подсемейства?». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (3): 833–848. Бибкод :2010МОЛПЭ..54..833М. doi :10.1016/j.ympev.2009.10.022. ПМИД  19903531.
  30. ^ Че, ЛиХэн и др. (2021). «Новые знания о филогении и эволюции божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) путем обширного отбора проб генов и видов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 156 (156): 107045. Bibcode : 2021MolPE.15607045C. doi : 10.1016/j.ympev.2020.107045. PMID  33352317. S2CID  229693745.
  31. ^ Ходек и Хонек 1996, стр. 82.
  32. ^ Сайто, К; Номура, С; Ямамото, С; Нияма, Р; Окабе, И (2017). «Исследование складывания заднего крыла у божьих коровок с помощью искусственной трансплантации надкрыльев и микрокомпьютерной томографии». Труды Национальной академии наук . 114 (22): 5624–5628. Bibcode : 2017PNAS..114.5624S. doi : 10.1073/pnas.1620612114 . PMC 5465895. PMID  28507159 . 
  33. ^ ab Hodek, I; Iperti, G; Hodkova, M (1993). "Дальние полеты Coccinellidae (Coleoptera)" (PDF) . European Journal of Entomology . 90 (4): 403–414. ISSN  1210-5759.
  34. ^ Кейван, В (2008). «Динамика распространения: Распространение божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae)». Европейский журнал энтомологии . 105 (3): 405–409. doi : 10.14411/eje.2008.051 .
  35. ^ Джеффрис, DL; Чепмен, J; Рой, HE; ​​Хамфрис, S; Харрингтон, R; Браун, PMJ; Лоусон Хэндли, LJ (2013). «Характеристики и движущие факторы высотного полета божьих коровок: выводы из вертикального энтомологического радара». PLOS ONE . 8 (12): e82278. Bibcode : 2013PLoSO...882278J. doi : 10.1371/journal.pone.0082278 . PMC 3867359. PMID  24367512 . 
  36. ^ Majerus 2016, стр. 177.
  37. ^ Hodek, I; Ceryngier, P (2000). «Сексуальная активность Coccinellidae (Coleoptera): обзор». European Journal of Entomology . 97 (4): 449–456. doi : 10.14411/eje.2000.069 .
  38. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 58–67.
  39. ^ Перри, Дженнифер С.; Ройтберг, Бернард Д. (октябрь 2005 г.). «Божьи коровки-матери снижают риск голодания потомства, откладывая трофические яйца». Поведенческая экология и социобиология . 58 (6): 578–586. doi :10.1007/s00265-005-0947-1. S2CID  40491195.
  40. ^ аб Ходек и Хонек 1996, с. 70.
  41. ^ Ходек и Хонек 1996, стр. 70–71.
  42. ^ Ходек и Хонек 1996, стр. 71.
  43. ^ Хонек, Алоис; Мартинкова, Зденька; Пекар, Стано (3 января 2007 г.). «Агрегационные характеристики трех видов Coccinellidae (Coleoptera) в местах спячки». Европейский журнал энтомологии . 104 (1): 51–56. дои : 10.14411/eje.2007.008 .
  44. ^ abc Вебер, DC; Лундгрен, JG (2009). «Оценка трофической экологии Coccinellidae: их роль как хищников и как добычи». Biological Control . 51 (2): 199–214. Bibcode : 2009BiolC..51..199W. doi : 10.1016/j.biocontrol.2009.05.013.
  45. ^ ab Majerus 2016, стр. 86.
  46. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 490.
  47. ^ ab Hodek, I; Honěk, A (2009). «Щитовки, мучнистые червецы, белокрылки и листоблошки (Hemiptera, Sternorrhyncha) как добыча божьих коровок». Biological Control . 51 (2): 232–243. Bibcode : 2009BiolC..51..232H. doi : 10.1016/j.biocontrol.2009.05.018.
  48. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 489–493.
  49. ^ Majerus 2016, стр. 99–100.
  50. ^ Дежан, А. (2002). «Специализированное хищничество на plataspid heteropterans у жука-кокцинеллида: адаптивное поведение и реакции добычи, сопровождаемой или не сопровождаемой муравьями». Поведенческая экология . 13 (2): 154–159. doi : 10.1093/beheco/13.2.154 .
  51. ^ Sloggett, John J.; Majerus, Michael EN (2000). «Сосуществование божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) и лесного муравья Formica rufa, опосредованное тлей: сезонные эффекты, межвидовая изменчивость и эволюция мирмекофила-кокцинеллида». Oikos . 89 (2): 345–359. Bibcode :2000Oikos..89..345S. doi :10.1034/j.1600-0706.2000.890216.x.
  52. ^ Ванто, Амели; Ру, Оливье; Магро, Александра; Оривел, Жером (2012). «Эволюционные перспективы мирмекофилии у божьих коровок». Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–7. дои : 10.1155/2012/591570 . ISSN  0033-2615.
  53. ^ Маджерус 2016, стр. 107–115.
  54. ^ Li, CS (1 августа 1993 г.). «Обзор австралийских Epilachninae (Coleoptera: Coccinelledae)». Australian Journal of Entomology . 32 (3): 209–224. doi :10.1111/j.1440-6055.1993.tb00577.x. S2CID  84783346.
  55. ^ Majerus 2016, стр. 119.
  56. ^ аб Алмейда, Люсия М.; Корреа, Геован Х.; Джорджи, Хосе А.; Гросси, Пасчоал К. (сентябрь 2011 г.). «Новая запись хищного жука-божьей коровки (Coleoptera, Coccinellidae), питающегося внецветочными нектарниками». Revista Brasileira de Entomologia . 55 (3): 447–450. дои : 10.1590/S0085-56262011005000028 .
  57. ^ Лундгрен, Джонатан Г. (2009). «Пищевые аспекты нехищных продуктов в жизненных циклах хищных кокцинеллид». Biological Control . 51 (2): 294–305. Bibcode : 2009BiolC..51..294L. doi : 10.1016/j.biocontrol.2009.05.016.
  58. ^ Сазерленд, Эндрю М.; Паррелла, Майкл П. (2009). «Микофагия у кокцинеллид: обзор и синтез». Biological Control . 51 (2): 284–293. Bibcode : 2009BiolC..51..284S. doi : 10.1016/j.biocontrol.2009.05.012.
  59. ^ ab Aslam, Muhammad (2020). «Заметность и токсичность Coccinellidae: апосематический обзор» (PDF) . Arthropods . 9 (3): 85–91. ISSN  2224-4255 . Получено 31 октября 2022 г. .
  60. ^ Ходек и Хонек 1996, стр. 323–350.
  61. ^ Ходек и Хонек 1996, стр. 349–350.
  62. ^ Райдер, Дж. Дж.; и др. (2012). «Пространственная изменчивость в обеспечении пищей, поведении при спаривании и эпидемиях заболеваний, передающихся половым путем». Поведенческая экология . 24 (3): 723–729. doi : 10.1093/beheco/ars209 .
  63. ^ Мария Аренас, Лина; Уолтер, Доминик; Стивенс, Мартин (5 июня 2015 г.). «Честность сигналов и риск хищничества среди близкородственной группы апосематических видов». Scientific Reports . 5 (1): 11021. Bibcode :2015NatSR...511021M. doi :10.1038/srep11021. PMC 4457162 . PMID  26046332. S2CID  12356230. 
  64. ^ Glisan King, Angela; Meinwald, Jerrold (1996). «Обзор защитной химии кокцинеллид». Chemical Reviews . 96 (3): 1105–1122. doi :10.1021/cr950242v. ISSN  0009-2665. PMID  11848782.
  65. ^ Schroeder, FC; Smedley, SR; Gibbons, LK; Farmer, JJ; Attygalle, AB; Eisner, T; Attygalle, J (1998). «Полиазамакролиды из божьих коровок: селективная олигомеризация по размеру кольца». Труды Национальной академии наук . 95 (23): 13387–13391. Bibcode : 1998PNAS...9513387S. doi : 10.1073/pnas.95.23.13387 . PMC 24828. PMID  9811809 . 
  66. ^ Блаунт, Дж. Д. и др. (2012). «Как божья коровка получила свои пятна: влияние ограничения ресурсов на честность апосематических сигналов». Функциональная экология . 26 (2): 334–342. Bibcode :2012FuEco..26..334B. doi :10.1111/j.1365-2435.2012.01961.x. hdl : 10536/DRO/DU:30047055 .
  67. ^ Болсбо, Эдвард У. (1988). «Мимикрия и хризомелиды». В Жоливе, П.; Петитпьер, Э.; Сяо, TH (ред.). Биология хризомелид . Серия Энтомология. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 261–284. дои : 10.1007/978-94-009-3105-3_16. ISBN 978-94-010-7896-2.
  68. ^ Брейкфилд, Пол М. (1985). «Полиморфная мюллерова мимикрия и взаимодействие с термическим меланизмом у божьих коровок и жука-солдатика: гипотеза». Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (3): 243–267. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x.
  69. ^ Доленска, Микаэла; Недвед, Олдржих; Веселый, Петр; Тесаржова, Моника; Фукс, Роман (2009). «Что представляют собой оптические предупреждающие сигналы божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) в отношении птиц-хищников: цвет, рисунок или общий вид?». Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (1): 234–242. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01277.x .
  70. ^ Рифкинд, Жак (2016). «Enoclerus Gahan: хищники химически защищенных божьих коровок (Coleoptera: Cleridae и Coccinellidae)». Insecta Mundi (0514): 1–5. ISSN  1942-1354.
  71. ^ Рашка, Дж.; Пекар, С. (2018). «Действительно ли пауки-божьи коровки имитируют жуков-божьих коровок?». Биологический журнал Линнеевского общества . 126 (1): 168–177. doi :10.1093/biolinnean/bly152.
  72. ^ Majerus 2016, стр. 49.
  73. ^ abcdef Соарес, AO; Хейлевотерс, D; и др. (2022). «Дорожная карта по сохранению и восстановлению божьих коровок». Conservation Biology . 37 (1): e13965. doi :10.1111/cobi.13965. hdl : 1854/LU-01H03C9PDA695QF4CYS2M54G5E . PMID  35686511. S2CID  249544157.
  74. ^ Majerus 2016, стр. 71.
  75. ^ Коттрелл, Т. (2005). «Хищничество и каннибализм яиц божьих коровок взрослыми божьими коровками». Biological Control . 34 (2): 159–164. Bibcode : 2005BiolC..34..159C. doi : 10.1016/j.biocontrol.2005.04.008.
  76. ^ Obrycki, JJ; Harwood, JD; Kring, TJ; O'Neil, RJ (2009). «Афидофагия кокцинеллид: применение биологического контроля в агроэкосистемах». Biological Control . 51 (2): 244–254. Bibcode : 2009BiolC..51..244O. doi : 10.1016/j.biocontrol.2009.05.009.
  77. ^ Кальтаджироне, LE; Даутт, RL (1989). «История импорта жука Vedalia в Калифорнию и его влияние на развитие биологического контроля». Annual Review of Entomology . 34 (1): 1–16. doi :10.1146/annurev.en.34.010189.000245. ISSN  0066-4170.
  78. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 491.
  79. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 491–492.
  80. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 492–493.
  81. ^ Поттер, Майкл Ф.; Бессин, Рик; Таунсенд, Ли. «Заражение сооружений азиатскими божьими коровками». Университет Кентукки — Служба распространения сельскохозяйственных знаний при Колледже сельскохозяйственных кооперативов . Получено 9 декабря 2022 г.
  82. ^ Истон, Салли (2 февраля 2012 г.). «Заражение божьими коровками растет». The Drinks Business . Union Press . Получено 21 июня 2013 г.
  83. ↑ Аноним (5 июля 2001 г.). «Фу, какая жара!». The Northern Echo . Архивировано из оригинала 4 июля 2009 г. Получено 8 апреля 2010 г.
  84. ↑ Уэйнрайт, Мартин (17 мая 2006 г.). «Великая засуха». The Guardian . Получено 8 апреля 2010 г.
  85. ^ «Может ли нашествие божьих коровок 1976 года повториться?». BBC News Online . 5 марта 2016 г. Архивировано из оригинала 16 октября 2016 г. Получено 15 декабря 2016 г.
  86. ^ Пикеринг, Гэри Дж.; Ботезату, Андреа (17 июля 2021 г.). «Обзор заражения вина божьей коровкой: происхождение, профилактика и устранение». Molecules . 26 (14): 4341. doi : 10.3390/molecules26144341 . PMC 8306610 . PMID  34299616. 
  87. ^ "Мексиканский фасолевой жук - Epilachna varivestis Mulsant". Институт пищевых и сельскохозяйственных наук Флоридского университета . Получено 10 декабря 2022 г.
  88. ^ Majerus 2016, стр. 5–7.
  89. ^ Баршевска, З.; Баршевскис, А. (2016). «Мотив божьей коровки (Coleoptera: Coccinellidae) на вязаном кружеве на концах полотенца: первый пример культурной энтомологии в Латвии» (PDF) . Акта Биол. унив. Даугавп . 16 (2): 151–154.
  90. ^ Majerus 2016, стр. 3–4.
  91. ^ Majerus 2016, стр. 8.

Источники

Внешние ссылки