Opisthobranchs ( / ə ˈ p ɪ s θ ə ˌ b r æ ŋ k s , - θ oʊ -/ [2] ) — теперь неофициальное название большой и разнообразной группы специализированных сложных брюхоногих моллюсков , которые раньше объединялись в подкласс Опистобранхия . Этот таксон больше не считается монофилетической группой. [3]
Euopisthobranchia - это таксон, содержащий пересмотренную коллекцию заднежаберных, и этот таксон считается монофилетическим. Euopisthobranchia не включает некоторые «традиционные» заднежаберные, такие как Sacoglossa и Acochlidiacea . [4] Подкласс Heterobranchia теперь включает все виды, которые раньше относились к Opisthobranchia, а также все виды из Pulmonata .
Подкласс Opisthobranchia включал виды отряда Cephalaspidea (пузырьковые раковины и слизни-головощитки), сакоглоссан , морских зайцев -анаспидов , пелагических морских ангелов , морских бабочек и многие семейства голожаберных . [3]
Opisthobranch означает « жабры позади» (и справа) от сердца . Напротив, Prosobranch означает жабры впереди (сердца). Для заднежаберных характерны две пары щупалец и одна жабра позади и справа от сердца. Из-за отсутствия сильно минерализованной раковины окаменелостей этой группы очень мало. Однако исследования молекулярных часов показали, что Opisthobranchia возникла еще в каменноугольном периоде . [5] [6]
В соответствии с системой классификации 1931 года, разработанной Йоханнесом Тиле , класс Gastropoda был разделен на три подкласса; Переднежаберные , легочные и опистобранхиальные. Последние два впоследствии были объединены в один орден. [7]
Текущая классификация брюхоногих более тонкая и включает следующие подклассы: [8]
.jpg/1280px-Sea-hare-morro-bay_(431920585).jpg)
Еще в 1985 году на основании морфологических данных предполагалось, что Opisthobranchia были парафилетическими и дали начало Pulmonata , группе, также относящейся к подклассу. [9]
Поскольку Pulmonata являются родственной группой таксона заднебранных , некоторые авторы утверждали, что Opisthobranchia, следовательно, не являются монофилетической группой и больше не могут быть приняты в качестве действительного таксона. [10] Заднежаберные теперь включены в подкласс Heterobranchia , хотя во многих руководствах и веб-сайтах все еще используется старая классификация.
Филогенетическое исследование, опубликованное в ноябре 2004 г. [11] , дало новые определения семи основных линий Opisthobranchia.
Однако в 2005 году исследование последовательностей генов рРНК не смогло разрешить монофилию и парафилию Opisthobranchia [12]. Последующая таксономическая классификация в 2005 году отменила Opisthobranchia как действительную кладу , реклассифицировав ее как неформальную группу внутри Heterobranchia . [3] Соответственно, в статьях больше не используется термин Opisthobranchia, заменяя его Heterobranchia, чтобы подчеркнуть другую концепцию. [4]
К 2011 году «Опистобранхии» были объявлены искусственными и устаревшими и были заменены новыми филогенетическими гипотезами. [13] От этой концепции отказались. Теперь в него входят «Нижние гетеробранхии», Acteonimorpha, Ringipleura, Umbraculida , Cephalaspidea , Runcinida , Aplysiida, Pteropoda и Sacoglossa . [14]
Отряд Opisthobranchia Milne-Edwards , 1848 — морские слизни.
Уменьшение или потеря панциря, развитие головы, стопы или мантии, а также приобретение химической защиты - это эволюционные тенденции, общие для большинства таксонов заднежаберных. [15]
Потеря панциря в группе является примером параллельной эволюции и происходила множество независимых случаев. [16]
Заднежаберные претерпели деторсию, эволюционный разворот полуоборотного скручивания их непосредственных предков. В результате этой деторсии висцеральные ганглии больше не перекрываются и описываются как эутиневральные (в отличие от стрептоневрозных , более распространенного состояния среди брюхоногих моллюсков, при котором эти ганглии образуют отчетливый изгиб внутри тела животного).
Заметного различия между головой и мантией нет. Щупальца , расположенные близко ко рту, используются для ориентации. За ними расположены ринофоры — органы обоняния, часто имеющие сложную форму. Средняя часть стопы — подошва, служащая для передвижения. Боковые стороны стопы превратились в параподии — мясистые крылатообразные выросты. В некоторых подотрядах, таких как Thecosomata и Gymnosomata , эти параподии используются для плавательных движений.
Их глаза представляют собой простые чашеобразные глаза с хрусталиком и роговицей , способными улавливать свет и прохождение теней, но не создавать связного изображения. [17]
Opisthobranchia — морфологически разнообразная группа брюхоногих моллюсков, занимающая самые разнообразные экологические ниши . Заднежаберные имеют глобальное распространение, но почти исключительно ограничены морской средой обитания, за исключением нескольких пресноводных акхлидий . [15]
В основном это мягкотелые морские существа с уменьшенным или отсутствующим панцирем и без жаберных крышек , заднежаберные используют другие методы защиты. Группа располагает разнообразными узкоспециализированными вспомогательными средствами защиты. [18] Из-за сочетания отличной маскировки и агрессивной токсичности у них мало хищников. Однако некоторые используют предупреждающую окраску . К животным, которые предшествуют заднежаберным, относятся другие заднежаберные и устойчивые к токсинам хищники, такие как морские пауки .
Заднежаберные выделяют раздражители, такие как сильные кислоты , или накапливают токсины из пищи. Aeolidioidea захватывают стрекательные клетки своей жертвы -книдарии и используют их для собственной защиты. [19] [16]
Запистожаберные могут быть травоядными , детритофагами и плотоядными животными . Будучи медлительными, хищники охотятся на малоподвижную добычу. Они могут поедать мшанок , Cnidaria или губки , поглощая токсин губки в защитных целях. Запистожаберные могут сохранять зооксантеллы своей коралловой добычи и использовать продукты их метаболизма для себя. Некоторые травоядные слизни подотряда Sacoglossa поступают так же с хлоропластами поедаемых ими водорослей. [20]
Как и большинство форм жизни, они используют химические сигналы на протяжении большей части своего жизненного цикла. Планктонные личинки плавают до тех пор, пока феромон не предупредит их о подходящем месте для поселения, иногда задерживая метаморфоз до тех пор , пока не будут обнаружены благоприятные химические вещества, такие как феромоны добычи. Некоторые спаривающиеся заднежаберные выделяют химические вещества для привлечения сородичей .
Запистожаберные являются гермафродитами и имеют сложную репродуктивную стратегию, обычно включающую взаимную передачу и хранение спермы до тех пор, пока яйцеклетки не будут готовы к оплодотворению . [21] Яйца обычно откладываются лентами различной структуры. Яичные ленты обычно уникальны для каждого вида и в некоторых случаях являются единственным средством их дифференциации. [22]
Словарное определение опистобранхии в Викисловаре
В эту статью включен текст CC-BY-2.0 из ссылки [15].
