stringtranslate.com

Голожаберный

Голожаберные моллюски ( / ˈ nj uː d ɪ b r æ ŋ k / [2] ) принадлежат к отряду Nudibranchia , группе мягкотелых морских брюхоногих моллюсков , которые сбрасывают свои раковины после личиночной стадии. [3] Они известны своими часто необычными цветами и поразительными формами, и им дали красочные прозвища, такие как «клоун», «ноготки», «великолепный», «танцор», «дракон» и [4] «морской кролик». [5] В настоящее время известно около 3000 действительных видов голожаберных моллюсков. [6]

Слово голожаберный происходит от латинского nudus — «голый» и древнегреческого βράγχια ( bránkhia ) — « жабры ».

Голожаберников часто называют морскими слизняками , так как они являются семейством заднежаберных (морских слизней) в пределах типа Mollusca (моллюски), но многие морские слизни принадлежат к нескольким таксономическим группам, которые не являются тесно связанными с голожаберниками. Некоторые из этих других морских слизней, такие как фотосинтезирующие Sacoglossa и красочные Aglajidae , часто путают с голожаберниками.

Распространение и среда обитания

Янолус сп. в Анилао , Филиппины
Kalinga ornata с места погружения на пирсе Анилао, глубина 5 м

Голожаберные моллюски встречаются в морях по всему миру, от Арктики, умеренных и тропических регионов до Южного океана вокруг Антарктиды. [6] [7] [8] Они почти полностью ограничены соленой водой, хотя известно, что несколько видов обитают в более низкой солености в солоноватой воде . [9]

Голожаберные моллюски обитают практически на всех глубинах, от приливной зоны до глубин, значительно превышающих 700 м (2300 футов). [7] Наибольшее разнообразие голожаберных моллюсков наблюдается в теплых мелководных рифах, хотя один вид голожаберных моллюсков был обнаружен на глубине около 2500 м (8200 футов). [10]

Голожаберники — это бентосные животные, которых можно встретить ползающими по субстрату. [7] Единственными исключениями из этого являются нейстонические голожаберники Glaucus nudibranch, которые плавают вверх ногами прямо под поверхностью океана; пелагические голожаберники Cephalopyge trematoides , которые плавают в толще воды; [11] [12] и два вида Phylliroe . [13]

Анатомическое описание

Тело слизняка напоминает полоску влажной овчины, спина покрыта сигарообразными щупальцами (большинство из которых называются цератами).
Тело голожаберника Berghia stephanieae : Обратите внимание на ротовые щупальца (ot), ножные щупальца (ft), глаз (e), ринофоры (r) и церату (c). У этого вида на кончиках цераты имеются книдосаки (cn). Масштабная линейка 100 мкм.

Формы тела голожаберников сильно различаются. Поскольку они являются заднежаберными, в отличие от большинства других брюхоногих моллюсков, они, по-видимому, двусторонне симметричны снаружи (но не внутри), поскольку они подверглись вторичной деторсии . У всех голожаберников мужские и женские половые отверстия находятся на правой стороне тела, что отражает их асимметричное происхождение. У них отсутствует мантийная полость. У некоторых видов по бокам есть ядовитые придатки ( cerata ), которые отпугивают хищников. У многих также есть простой кишечник и рот с радулой . [14]

Глаза у голожаберников простые и способны различать лишь свет и тьму. [15] Глаза расположены в теле, имеют диаметр около четверти миллиметра и состоят из линзы и пяти фоторецепторов. [16]

Размеры взрослых особей голожаберников варьируются от 4 до 600 мм (от 0,16 до 23,62 дюйма). [17]

Взрослая форма не имеет раковины или крышечки (у панцирных брюхоногих моллюсков крышечка представляет собой костную или роговую пластинку, которая может закрывать отверстие раковины, когда тело втягивается). У большинства видов есть плавающая личинка- велигер с закрученной раковиной, но раковина сбрасывается при метаморфозе , когда личинка превращается во взрослую форму. У некоторых видов есть прямое развитие , и раковина сбрасывается до того, как животное вылупится из икры. [14]

Glaucus atlanticus — пример голожаберного моллюска, у которого церата расположена как крылья, а не на спине.

Название «голожаберные» вполне уместно, поскольку дориды (инфракласс Anthobranchia ) дышат через «голые жабры», имеющие форму жаберных перьев в розетке на их спинах. [18] Напротив, на спинах эолид в кладе Cladobranchia присутствуют ярко окрашенные наборы выступающих органов, называемых цератами .

У голожаберников есть головные щупальца, которые чувствительны к прикосновению, вкусу и запаху. Ринофоры в форме булавы обнаруживают запахи.

Защитные механизмы

Голожаберники ( Nembrotha kubaryana ), поедающие колонии оболочников Clavelina

В ходе своей эволюции голожаберные утратили свои раковины, одновременно развив альтернативные механизмы защиты. Некоторые виды развили внешнюю анатомию с текстурами и цветами, которые имитировали окружающих сидячих беспозвоночных животных (часто их добычу — губки или мягкие кораллы), чтобы избегать хищников ( камуфляж ). Другие голожаберные, как это особенно хорошо видно на Chromodoris quadricolor , имеют интенсивно яркий и контрастный цветовой рисунок, который делает их особенно заметными в своем окружении. Голожаберные моллюски являются наиболее часто приводимыми примерами апосематизма в морских экосистемах, но доказательства этого были оспорены [19] , в основном потому, что среди видов наблюдается мало примеров мимикрии , многие виды ведут ночной образ жизни или являются криптическими, а яркие цвета в красной части спектра быстро ослабевают в зависимости от глубины воды. Например, испанский танцор-голожаберник (род Hexabranchus ), один из крупнейших тропических морских слизней, мощно химически защищенный и ярко-красный с белым, ведет ночной образ жизни и не имеет известных подражателей. [20] Другие исследования голожаберных моллюсков пришли к выводу, что они окрашены апосематически, например, слизни семейства Phylidiidae с коралловых рифов Индо-Тихоокеанского региона. [21]

Голожаберники, питающиеся гидрозоидами, могут хранить нематоцисты гидрозоид (стрекательные клетки) в спинной стенке тела, церате . [22] Эти украденные нематоцисты, называемые клептокнидами, перемещаются по пищеварительному тракту, не причиняя вреда голожабернику. Оказавшись дальше в органе, клетки ассимилируются кишечными выступами и переносятся в определенные места на заднем теле существа. Конкретный механизм, с помощью которого голожаберники защищают себя от гидрозоид и их нематоцист, пока неизвестен, но особые клетки с большими вакуолями , вероятно, играют важную роль. Аналогичным образом, некоторые голожаберники также могут принимать растительные клетки (симбиотические водоросли из мягких кораллов) и повторно использовать их для производства пищи для себя. Родственная группа морских слизней Sacoglossan питается водорослями и сохраняет только хлоропласты для собственного фотосинтетического использования, процесс, известный как клептопластия . Некоторые из этих видов, как было замечено, практикуют аутотомию , отрезая части своего тела, чтобы удалить паразитов, и, как было замечено, отращивают голову заново, если ее обезглавить. [23]

Голожаберники используют различные химические средства защиты, чтобы помочь в защите, [24] но стратегия не обязательно должна быть летальной, чтобы быть эффективной; на самом деле, существуют веские аргументы в пользу того, что химическая защита должна эволюционировать, чтобы стать неприятными, а не токсичными. [25] Некоторые питающиеся губками голожаберники концентрируют химические средства защиты из своей добычи-губки в своих телах, что делает их неприятными для хищников. [20] [26] Одним из методов химической защиты, используемых голожаберниками, являются вторичные метаболиты, которые играют важную роль в посредничестве в отношениях между морскими сообществами. [27] Доказательства, которые предполагают, что химические соединения, используемые доридовыми голожаберниками, на самом деле происходят из пищевых губок, заключаются в сходстве между метаболитами добычи и голожаберников соответственно. Кроме того, голожаберники содержат смесь химических веществ губки, когда они находятся в присутствии нескольких источников пищи, а также изменяют химические вещества защиты при одновременном изменении рациона. [28] Однако это не единственный способ для голожаберников выработать химическую защиту. Считается, что некоторые механизмы защиты морских видов Антарктики контролируются биологическими факторами, такими как хищничество и конкуренция, а также селективным давлением. [27] Некоторые виды способны производить свои собственные химические вещества de novo без влияния диеты. Доказательства различных методов химического производства приходят с характерной однородностью химического состава в радикально различных средах и географических местоположениях, обнаруженной у видов, производящих de novo, по сравнению с широким разнообразием диетического и зависящего от окружающей среды химического состава у видов, изолирующихся. [29]

Другим методом защиты является высвобождение кислоты угдона из кожи. [30] Как только особь подвергается физическому раздражению или к ней прикасается другое существо, она автоматически выделяет слизь, поедая животное изнутри.

Видимое производство звука

В 1884 году Филипп Генри Госс сообщил о наблюдениях «профессора Гранта» (возможно, Роберта Эдмонда Гранта ), что два вида голожаберников издают звуки, которые слышны человеку. [31]

Два очень элегантных вида морских слизней, а именно, Eolis punctata [т. е. Facelina annulicornis ] и Tritonia arborescens [т. е. Dendronotus frondosus ], определенно производят слышимые звуки. Профессор Грант, который первым заметил интересный факт у некоторых образцов последнего, которых он держал в аквариуме, говорит о звуках, что «они очень напоминают звон стальной проволоки о стенку банки, причем за раз наносится только один удар, повторяющийся с интервалом в минуту или две; при помещении в большой таз с водой звук сильно приглушается и напоминает звук часов, когда один удар повторяется, как и прежде, с интервалом. Звук самый продолжительный и чаще всего повторяется, когда Tritonia активны и двигаются, и его не слышно, когда они холодны и неподвижны; ​​в темноте я не наблюдал никакого света, испускаемого во время удара; Никакой капли воздуха не выходит на поверхность воды, и на поверхности не возникает никакой ряби в момент удара; звук, когда он находится в стеклянном сосуде, мягкий и отчетливый». Профессор держал этих тритоний живыми в своей комнате в течение месяца, и в течение всего периода их заключения они продолжали производить звуки с очень небольшим уменьшением их первоначальной интенсивности. В небольшой квартире они слышны на расстоянии двенадцати футов. Звуки, очевидно, исходят изо рта животного; и в момент удара мы наблюдаем, как губы внезапно раздвигаются, как будто позволяя воде устремиться в небольшой вакуум, образовавшийся внутри. Поскольку эти животные являются гермафродитами, требующими взаимного оплодотворения, звуки, возможно, являются средством общения между ними, или, если они имеют электрическую природу, они могут быть средством защиты от внешних врагов одного из самых нежных, беззащитных и красивых брюхоногих моллюсков, обитающих в глубине.

Жизненный цикл

Брачное поведение Nembrotha purpureolineata
Acanthodoris lutea откладывает яйца

Голожаберники являются гермафродитами , поэтому имеют набор репродуктивных органов для обоих полов, но они не могут оплодотворять себя. [32] Спаривание обычно занимает несколько минут и включает в себя танцевальное ухаживание. Голожаберники обычно откладывают свои яйца в студенистую спираль, [33] которую часто описывают как похожую на ленту. Количество яиц варьируется; оно может быть всего 1 или 2 яйца ( Vayssierea felis ) или примерно 25 миллионов ( Aplysia fasciata [34] ). Яйца содержат токсины из морских губок как средство отпугивания хищников. [35] После вылупления детеныши выглядят почти идентично своим взрослым собратьям, хотя и меньше. У детенышей также может быть меньше церат . Продолжительность жизни голожаберников может варьироваться от нескольких недель до года, в зависимости от вида.

Пищевая и экологическая роль

Pteraeolidia ianthina приспособила церату для размещения симбиотических зооксантелл, получаемых из ее рациона, которые продолжают фотосинтезировать и обеспечивать энергией голожаберного моллюска.

Все известные голожаберники плотоядны . [32] Некоторые питаются губками , другие гидроидами (например, Cuthona ), [36] другие мшанками (фанерожаберными, такими как Tambja , Limacia, Plocamopherus и Triopha ), [37] а некоторые едят других морских слизней или их яйца (например, Favorinus ) [38] или, в некоторых случаях, являются каннибалами и охотятся на представителей своего вида. Другие группы питаются оболочниками (например, Nembrotha , Goniodoris ), [39] другими голожаберными ( Roboastra , которые произошли от видов, питающихся оболочниками), [39] ракушками (например, Onchidoris bilamellata ), [40] и анемонами (например, Aeolidiidae и другие кладобранхии ). [37]

Обитающий на поверхности голожаберник, Glaucus atlanticus , является специализированным хищником сифонофоров , таким как португальский кораблик . Этот хищный моллюск всасывает воздух в свой желудок, чтобы оставаться на плаву, и с помощью своей мускулистой ноги цепляется за поверхностную пленку. Если он находит маленькую жертву, Glaucus просто охватывает ее своим вместительным ртом, но если добычей оказывается более крупный сифонофор, моллюск откусывает ее рыболовные щупальца, несущие самые мощные нематоцисты. Как и некоторые другие представители его вида, Glaucus не переваривает нематоцисты ; вместо этого он использует их для защиты, перенося их из своего кишечника на поверхность своей кожи. [41]

Таксономия

Голожаберных моллюсков часто подразделяют на доридовых и эолидных.

Голожаберных моллюсков обычно делят на два основных вида: доридовые и эолидные (также пишутся как эолиды) голожаберные: [42] [43]

Точная систематика голожаберных моллюсков является темой недавнего пересмотра. Традиционно голожаберные моллюски рассматривались как отряд Nudibranchia, расположенный в подклассе брюхоногих моллюсков Opisthobranchia (морские слизни: который состоял из голожаберных, бокожаберных слизней , пузырчатых улиток , морских слизней, сосущих сок водорослей , и морских зайцев ). [42] С 2005 года [46] плеврожаберные (которые ранее были сгруппированы среди бокожаберных слизней) были помещены вместе с голожаберными в кладу Nudipleura (признавая их более тесно связанными друг с другом, чем с другими заднежаберными). [47] С 2010 года Opisthobranchia была признана недействительной кладой (она парафилетическая ), и вместо этого Nudipleura была помещена в качестве первого ответвления Euthyneura (которая является доминирующей кладой брюхоногих моллюсков). [48]


Традиционная иерархия

Эта классификация была основана на работе Иоганнеса Тиле (1931), [49] который развивал концепции Анри Милна-Эдвардса (1848). [50]

акварель голожаберника
Акварель голожаберника, Жак Буркхардт, 1852 г.

Отряд Голожаберные:

Ранние пересмотры

Новые идеи, полученные из морфологических данных и исследований последовательности генов, похоже, подтверждают эти идеи. На основе изучения данных последовательности 18S рДНК получены веские доказательства в пользу монофилии голожаберных и двух их основных групп, Anthobranchia/Doridoidea и Cladobranchia. [51] Исследование, опубликованное в мае 2001 года, снова пересмотрело таксономию голожаберных. [52] Таким образом, они были разделены на две основные клады:

Однако , согласно таксономии Буше и Рокруа (2005) , в настоящее время самой современной системе классификации брюхоногих моллюсков, голожаберники являются субкладом внутри клады Nudipleura . Затем голожаберники делятся на две клады:

Галерея

В этой галерее показаны некоторые из самых разнообразных форм и окраски голожаберных моллюсков, а также лент яиц голожаберных моллюсков.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Wägele, H.; Klussmann-Kolb, A. (2005). «Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) — больше, чем просто скользкие слизни. Редукция раковины и ее влияние на оборону и добычу пищи». Frontiers in Zoology . 2 (1): 1–18. doi : 10.1186 /1742-9994-2-3 . PMC  554092. PMID  15715915.
  2. ^ Словарь произношения Longman (2-е издание), ISBN 0-582-36467-1 
  3. ^ Томпсон, TE (2009). «Питание личинок голожаберных моллюсков» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 38 (2): 239–248. doi :10.1017/S0025315400006044. S2CID  86275359.
  4. ^ Тернбулл, Джон (весна 2016 г.). «Голожаберные – характеристика существа». Nature New South Wales . 60 (3): 16–17.
  5. ^ Бронсон, Уилфрид (1935). Водные люди .
  6. ^ ab Ocean Portal (2017). Коллаж из цветов голожаберных моллюсков. Смитсоновский национальный музей естественной истории. Получено 17 апреля 2018 г.
  7. ^ abc Голожаберные. Архивировано 14 августа 2013 г. на Wayback Machine , Fishermen Scuba.
  8. ^ Екимова, И.; Т. Коршунова; Д. Щепетов; Т. Неретина; Н. Санамян; А. Мартынов (2015). «Интегративная систематика северных и арктических голожаберных рода Dendronotus (Mollusca, Gastropoda) с описанием трех новых видов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 173 (4): e0192177. дои : 10.1111/zoj.12214 .
  9. ^ Коршунова, Т.; К. Лундин; К. Малмберг; Б. Пиктон; А. Мартынов (2018). «Первый настоящий солоноватоводный голожаберный моллюск дает новые знания о филогении и биогеографии и раскрывает эволюцию, обусловленную педоморфозом». PLOS ONE . ​​13 (1): e0192177. Bibcode :2018PLoSO..1392177K. doi : 10.1371/journal.pone.0192177 . PMC 5851531 . PMID  29538398. 
  10. ^ "Открытия глубоководной биомассы и биоразнообразия с использованием ROV". Monterey Bay Aquarium Research Institute. Архивировано из оригинала 9 октября 2013 года . Получено 16 октября 2013 года .
  11. ^ Steinberg, JE (1956). «Пелагический голожаберник Cephalopyge trematoides (Chun, 1889) в Новом Южном Уэльсе с примечанием о других видах этого рода». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 81 : 184–192.
  12. ^ GM Mapstone & MN Arai, Siphonophora (Cnidaria, Hydrozoa) of Canadian Pacific Waters , стр. 33. «Наиболее документированными хищниками пелагических книдарий из типа Mollusca являются нейстонные голожаберники и улитки [...и] пелагические голожаберники [...]»
  13. ^ Gosliner TM, Valdes A Behrens DW 2015 Идентификация голожаберных моллюсков и морских слизней Индо-Тихоокеанский регион New World Publications Джексонвилл, Флорида, США
  14. ^ ab Thompson, TE (1976). Биология заднежаберных моллюсков , 1 , 207 стр., 21 том. Ray Society, № 151.
  15. ^ "Nudibranchs – National Geographic Magazine". Ngm.nationalgeographic.com. 2013-04-25. Архивировано из оригинала 17 июня 2008 года . Получено 2013-07-04 .
  16. ^ ЧЕЙЗ, РОНАЛЬД (1 июня 1974 г.). «Электрофизиология фоторецепторов голожаберного моллюска Tritonia Diomedia». Журнал экспериментальной биологии . 60 (3): 707–19. doi :10.1242/jeb.60.3.707. PMID  4847278.
  17. ^ "Hexabranchus sanguineus | ДОРИС" . doris.ffessm.fr . Проверено 17 апреля 2023 г.
  18. ^ Dayrat, B. (2005). «Преимущества наименования видов в соответствии с PhyloCode: пример того, как можно назвать новый вид Discodorididae (Mollusca, Gastropoda, Euthyneura, Nudibranchia, Doridina)» (PDF) . Исследования морской биологии . 1 (3): 216–232. Bibcode :2005MBioR...1..216D. doi :10.1080/17451000510019141. S2CID  53557429 . Получено 14.06.2009 .
  19. ^ Эдмундс, М. (1991). «Встречается ли предупреждающая окраска у голожаберных?». Malacologia . 32 : 241–255.
  20. ^ ab Pawlik, JR; et al. (1988). «Защитные химические вещества испанского танцора-голожаберника, Hexabranchus sanguineus, и его яйцевых лент: макролиды, полученные из губчатой ​​диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 119 (2): 99–109. Bibcode : 1988JEMBE.119...99P. doi : 10.1016/0022-0981(88)90225-0.
  21. ^ Ритсон-Уильямс, Р.; Пол, В.Дж. (2007). «Морские бентосные беспозвоночные используют мультимодальные сигналы для защиты от рифовых рыб». Серия «Прогресс морской экологии» . 340 : 29–39. Bibcode : 2007MEPS..340...29R. doi : 10.3354/meps340029 .
  22. ^ Фрик, К (2003). «Сюиты хищников и комплементы нематоцист флабеллинидных голожаберных в заливе Мэн». В: SF Norton (ред.). Дайвинг для науки...2003 . Труды Американской академии подводных наук (22-й ежегодный научный симпозиум по дайвингу). Архивировано из оригинала 29 января 2009 г. Получено 2008-07-03 .{{cite journal}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  23. ^ «Экстремальная аутотомия и регенерация всего тела у фотосинтезирующих морских слизней: Текущая биология».
  24. ^ Карузо, П. (1987). «Химическая экология голожаберных». В Шойере, П.Дж. (ред.). Биоорганическая морская химия . Том. 1. Шпрингер-Верлаг. стр. 31–60. дои : 10.1007/978-3-642-72726-9_2. ISBN 978-3-642-72728-3., всесторонний обзор химической экологии голожаберных моллюсков
  25. ^ Pawlik, JR (2012). Fattorusso, E.; et al. (ред.). Противохищнические защитные функции натуральных продуктов из морских беспозвоночных . NY: Springer Science. стр. 677–710. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  26. ^ Gosliner, TM (1987). Голожаберные моллюски Южной Африки . Sea Challengers. ISBN 978-0-930118-13-6.
  27. ^ ab Avila, C; Iken, K; Fontana, A; Cimino, G (2000-09-05). "Химическая экология антарктического голожаберного моллюска Bathydoris hodgsoni Eliot, 1907: защитная роль и происхождение его природных продуктов". Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 252 (1): 27–44. Bibcode : 2000JEMBE.252...27A. doi : 10.1016/S0022-0981(00)00227-6. ISSN  0022-0981. PMID  10962063.
  28. ^ Faulkner, DJ; Ghiselin, MT (1983). «Химическая защита и эволюционная экология доридовых голожаберных и некоторых других заднежаберных брюхоногих моллюсков». Серия «Прогресс морской экологии» . 13 : 295–301. Bibcode : 1983MEPS...13..295F. doi : 10.3354/meps013295 .
  29. ^ Барсби, Т.; Линингтон, Р.Г.; Андерсен, Р.Дж. (2002). «Биосинтез терпеноидов De Novo дендронотидом голожаберника Melibe leonina». Химиоэкология . 12 (4): 199–202. Бибкод : 2002Checo..12..199B. дои : 10.1007/PL00012669. S2CID  35384332.
  30. ^ Эдмундс, М. (1968). «Секреция кислоты у некоторых видов Doridacea (Mollusca, Nudibranchia)». Труды Малакологического общества Лондона . 38 (2): 121–133. Архивировано из оригинала 2013-04-15.
  31. ^ PH Gosse, Вечера у микроскопа , издание 1884 г.,[1] стр. 57
  32. ^ ab "Nudibranch". Aquaticcommunity.com . Получено 2013-07-04 .
  33. ^ Клуссманн-Колб А (2001). «Репродуктивные системы голожаберных (Gastropoda, Opisthobranchia): сравнительная гистология и ультраструктура нидаментальных желез с аспектами функциональной морфологии». Zoologischer Anzeiger . 240 (2): 119–136. doi :10.1078/0044-5231-00011.
  34. ^ Рудман, В. Б. (2010-06-09). «Сколько яиц откладывают морские слизни?». Форум по морским слизням . Получено 14 августа 2024 г.
  35. ^ "Дайвинг с голожаберниками". Ныряем по всему миру .
  36. ^ NC Folino (1997). "Роль мобильности добычи в популяционной экологии голожаберного моллюска Cuthona nana (Gastropoda: Opisthobranchia)" (PDF) . Американский малакологический бюллетень . Архивировано из оригинала (PDF) 2012-06-25 . Получено 2013-03-07 .
  37. ^ ab Домингес, М.; Тронкосо, Дж. С.; Гарсия, Ф. Дж. (2008). «Семейство Aeolidiidae Gray, 1827 (Gastropoda Opisthobranchia) из Бразилии с описанием нового вида, принадлежащего к роду Berghia Trinchese, 1877». Зоологический журнал Линнеевского общества . 153 (2): 349–368. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00390.x .
  38. ^ Рудман, ВБ (19 марта 1999 г.). «Favorinus tsuruganus Baba & Abe, 1964. [В] Форуме морских слизней. Австралийский музей».
  39. ^ ab Valdés, Á. (2004). "Филогеография и филоэкология доридовых голожаберных (Mollusca, Gastropoda)". Biological Journal of the Linnean Society . 83 (4): 551–559. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00413.x .
  40. ^ Barnes, H.; Powell, HT (1954). «Onchidoris fusca (Müller); Хищник морских желудей». Журнал экологии животных . 23 (2): 361–363. Bibcode : 1954JAnEc..23..361B. doi : 10.2307/1986. JSTOR  1986.
  41. ↑ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  42. ^ ab Ганс Берч, Голожаберники: Морские слизни с яркостью. «Navanax inermis[..] — проклятие всех голожаберников, потому что это один из немногих известных хищников этой группы слизней. [...] Дориды в основном питаются губками, мшанками и оболочниками, тогда как эолиды в основном питаются книдариями».
  43. ^ "Факты о голожаберных". Marinelife.about.com. 2011-11-10 . Получено 2013-07-04 .
  44. ^ Дин, Льюис Дж.; Принсеп, Мишель Р. (2017). «Химия и химическая экология голожаберных». Natural Product Reports . 34 (12): 1359–1390. doi : 10.1039/C7NP00041C . ISSN  0265-0568. PMID  29135002.
  45. ^ Cella, Kristen; Carmona, Leila; Ekimova, Irina; Chichvarkhin, Anton; Schepetov, Dimitry; Gosliner, Terrence M. (2016-12-15). "Радикальное решение: филогения голожаберных моллюсков семейства Fionidae". PLOS ONE . 11 (12): e0167800. Bibcode : 2016PLoSO..1167800C. doi : 10.1371/journal.pone.0167800 . ISSN  1932-6203. PMC 5158052. PMID 27977703  . 
  46. ^ Таксономия брюхоногих моллюсков , Буше и Рокруа, 2005
  47. ^ Поппе, Гвидо Т.; Тагаро, Шейла П. (23 февраля 2006 г.). «Новая классификация брюхоногих моллюсков по Буше и Рокруа, 2005 г.» (PDF) . Висайя . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2007 г.
  48. ^ Jörger, KM; Stöger, I.; Kano, Y.; et al. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных euthyneura gastropods, с учетом систематики Heterobranchia». BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 323. Bibcode :2010BMCEE..10..323J. doi : 10.1186/1471-2148-10-323 . PMC 3087543 . PMID  20973994. У основания Euthyneura Nudipleura отделилась 
  49. ^ Тиле, Дж. (1931). Handbuch der systematischen Weichtierkunde, II. Верлаг фон Густава Фишера, Йена, Германия.
  50. ^ Милн-Эдвардс Х (1848). Обратите внимание на естественную классификацию моллюсков Gasteropodes. Annales des Sciences Naturelles, серия 3, 9: 102–112.
  51. ^ Wägele H. & Willan RC (сентябрь 2000 г.). «Филогения голожаберных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 130 (1): 83–181. doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb02196.x .
  52. ^ Шредль М., Вегеле Х. и Виллан Р.К. (2001). «Таксономическое переописание Doridoxydae (Gastropoda: Opisthobranchia), загадочного семейства глубоководных голожаберных, с обсуждением базовой филогении голожаберных». Зоологический обзор . 240 (1): 83–97. дои : 10.1078/0044-5231-00008.
  53. ^ "Семейство Phyllidiidae". ryanphotographic.com . Получено 2023-05-07 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с голожаберными .
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Голожаберные» .

Видео